不同林齡華山松針葉氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量及再吸收特征

何斌　李青　李望軍　鄒順　白曉龍　薛曉輝

摘要：分析不同林齡華山松葉片氮（N）和磷（P）再吸收特征及其與葉片、土壤養(yǎng)分指標(biāo)的關(guān)系，探討華山松生長(zhǎng)過程對(duì)生境的適應(yīng)性及養(yǎng)分利用機(jī)制。以10、16、22、47年生華山松人工林為研究對(duì)象，測(cè)定0～20 cm土層土壤、新鮮葉和凋落葉的養(yǎng)分含量，計(jì)算并分析葉片N、P再吸收率及其與葉片、土壤養(yǎng)分含量和化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系。結(jié)果表明，不同林齡華山松鮮葉N、P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡增加均呈先升高后降低趨勢(shì)；不同林齡華山松凋落葉N含量差異不顯著，P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡的增加均未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。不同林齡華山松新鮮葉 N ∶P 比差異不顯著（P<0.05），隨林齡增加呈先降低后增加趨勢(shì)。不同林齡華山松N、P的再吸收率存在顯著差異（P<0.05），N再吸收率明顯小于P再吸收率。N再吸收率與凋落葉N含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤有機(jī)碳（SOC）呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；P再吸收率與凋落葉P含量、土壤C ∶N和C ∶P呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤速效磷含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與土壤N ∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。該地區(qū)華山松的生長(zhǎng)受氮素限制更加嚴(yán)重。N、P再吸收率均低于全球尺度上陸地植物的養(yǎng)分重吸收率，但P再吸收效率相對(duì)較高，說明華山松養(yǎng)分再吸收率不僅與生境條件有關(guān)，還與營(yíng)養(yǎng)元素的獲取途徑有關(guān)。建議在喀斯特地區(qū)華山松人工林撫育管理時(shí)適當(dāng)施加氮肥，以促進(jìn)華山松的生長(zhǎng)發(fā)育。

關(guān)鍵詞：華山松；林齡；養(yǎng)分再吸收；養(yǎng)分含量；化學(xué)計(jì)量比

中圖分類號(hào)：S718.45文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）20-0137-07

植物養(yǎng)分再吸收（nutrient resorption）是指植物組織或器官在脫落之前將其部分營(yíng)養(yǎng)成分轉(zhuǎn)移運(yùn)輸?shù)狡渌L(zhǎng)組織供其重復(fù)利用的過程［1］。該過程不僅可以延長(zhǎng)養(yǎng)分在植物體內(nèi)的保留時(shí)間、提高養(yǎng)分利用效率、提供植物持續(xù)生長(zhǎng)所需的大部分養(yǎng)分［2-3］，是植物增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力、提高生產(chǎn)力的重要策略之一［4-5］；還可以降低植物對(duì)土壤養(yǎng)分的依賴、減緩生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分損失［4，6］，是植物對(duì)養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的一種適應(yīng)進(jìn)化機(jī)制［7-9］。養(yǎng)分再吸收是植物獲取養(yǎng)分的重要途徑之一，在很大程度上會(huì)影響植物的養(yǎng)分循環(huán)和林分生產(chǎn)力［9］。Drenovsky等認(rèn)為，在植物的眾多器官中，葉片作為光合作用的主要器官，在養(yǎng)分轉(zhuǎn)移、運(yùn)輸和儲(chǔ)存中的貢獻(xiàn)最大［10］。Vergutz等認(rèn)為，全球植物N、P的再吸收率分別約為62.1%、64.9%［11］。因此，研究植物葉片養(yǎng)分再吸收特征有助于揭示植物對(duì)養(yǎng)分的利用能力和環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制［12］。N、P作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，在植物生理代謝、養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能等發(fā)面起著重要作用［13］。植物葉片N、P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可揭示植物養(yǎng)分相對(duì)含量［14］和N、P限制格局以及再吸收能力［15］，是研究植物養(yǎng)分限制和生態(tài)系統(tǒng)元素平衡的重要手段。有研究表明，植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征會(huì)受到生理過程需求、不同器官養(yǎng)分儲(chǔ)存和功能性分化差異的影響［16-17］。隨著林齡增加，森林生態(tài)系統(tǒng)的組成和內(nèi)部環(huán)境均會(huì)發(fā)生變化，導(dǎo)致養(yǎng)分分配格局的重組［18］。而養(yǎng)分再吸收與植物的養(yǎng)分需求和環(huán)境的養(yǎng)分供應(yīng)密切相關(guān)［19］。Gusewell等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物生長(zhǎng)受到某種元素限制時(shí)，該元素的再吸收率會(huì)相對(duì)較高［20-21］。Vitousek等的研究表明，葉片和凋落物的化學(xué)計(jì)量比會(huì)影響?zhàn)B分的再吸收效率［22］。然而，關(guān)于養(yǎng)分再吸收與植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系尚無定論，潛在的響應(yīng)機(jī)制尚不清楚。目前，對(duì)于養(yǎng)分再吸收的研究主要集中在與植物生活型［23-24］、葉片壽命長(zhǎng)短［25］、土壤養(yǎng)分含量［26-27］、群落演替［28］、不同種類［5，29-30］等關(guān)系方面，對(duì)不同林齡樹種養(yǎng)分再吸收效率的研究報(bào)道較少。因此，研究不同林齡植物葉片N、P再吸收規(guī)律及其與養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系，可以更好地闡釋人工林植被的養(yǎng)分利用機(jī)制及其環(huán)境適應(yīng)策略，對(duì)不同造林樹種制定有針對(duì)性、科學(xué)合理的管護(hù)措施具有重要意義。以貴州省為中心的中國(guó)西南喀斯特地區(qū)是全球喀斯特面積最大的集中分布區(qū)，生態(tài)系統(tǒng)脆弱、土地貧瘠、土層薄且不連續(xù)，石漠化現(xiàn)象嚴(yán)重［31］。改善喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境的根本途徑是恢復(fù)植被，而不同恢復(fù)階段生境的養(yǎng)分供應(yīng)能力和植物吸收利用養(yǎng)分的能力不同［32］。在喀斯特石漠化地區(qū)開展植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究，有助于深入了解植物對(duì)貧瘠環(huán)境的生長(zhǎng)適應(yīng)策略以及喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)［33］。此前有學(xué)者對(duì)喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的植物、凋落物、土壤和微生物系統(tǒng)C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了大量研究，并指出不同植被類型群落可能受到N或P養(yǎng)分限制，然而面對(duì)養(yǎng)分限制條件，不同植物群落和生長(zhǎng)階段樹種的養(yǎng)分再吸收特征仍然不夠明確。因此，本研究選取貴州省西北部典型的植被恢復(fù)樹種華山松，分析其不同林齡階段針葉N、P化學(xué)計(jì)量比及再吸收特征，闡明華山松生長(zhǎng)過程中對(duì)養(yǎng)分限制環(huán)境的適應(yīng)性，以期為揭示喀斯特地區(qū)植物的養(yǎng)分循環(huán)、生態(tài)策略及環(huán)境適應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省西北部的畢節(jié)市，地勢(shì)西高東低，山巒重疊，地貌形態(tài)多樣，有高原、山地、盆地、谷地、平壩、峰叢等，以沉積巖為主，占全市總面積的92.81%。海拔相對(duì)高差大，平均海拔1 600 m。屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，垂直氣候變化明顯，年平均溫度10～15 ℃，年日照時(shí)數(shù)1 096～1 769 h，降水量較充沛，年均降水量849～1 399 mm，無霜期 245～290 d。土壤主要為黃棕壤、石灰土和石質(zhì)土。20世紀(jì)60年代，該區(qū)域原有植被遭到嚴(yán)重破壞，之后通過人工造林，營(yíng)造了大量的華山松（P. armandii）、云南松（P. yunnanensis）和杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林。

1.2 樣地設(shè)置與取樣方法

2021年5月采用“空間替代時(shí)間”的方法，在研究區(qū)內(nèi)選擇地形地貌、坡度等立地條件相似的10、16、22、47年生華山松人工林作為固定監(jiān)測(cè)樣地，在每個(gè)林齡內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3塊20 m×20 m的重復(fù)樣方，樣方間距100 m，共12塊。調(diào)查樣方內(nèi)華山松的樹高、胸徑、冠幅等指標(biāo)，同時(shí)記錄樣地的基本信息（表1）。

2021年8月，在每個(gè)樣方內(nèi)選取5株標(biāo)準(zhǔn)木，從東、西、南、北4個(gè)方位用高枝剪在每株標(biāo)準(zhǔn)木樹冠的上部、中部、下部外側(cè)采集枝條，從每根枝條上摘取健康、完整的新鮮成熟針葉，采集50 g/株，同一樣方內(nèi)的針葉混合均勻后裝入牛皮紙袋，作為1個(gè)樣品帶回實(shí)驗(yàn)室。新鮮針葉在90 ℃殺青30 min，65 ℃ 烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過100目篩備用。同時(shí)，在每個(gè)樣方內(nèi)用土鉆在0～20 cm土層取樣，按“S”形設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，將5個(gè)土樣混合為1個(gè)土壤樣品裝入布袋帶回實(shí)驗(yàn)室。挑除石礫和植物根系殘?bào)w后，將土壤樣品置于陰涼處自然風(fēng)干，用四分法取土、研磨、過100目篩網(wǎng)，用于測(cè)定土壤養(yǎng)分含量（表2）。

2021年10月初，在每株標(biāo)準(zhǔn)林木下布設(shè)4個(gè) 1 m×1 m的凋落物收集框，收集新近自然脫落而未分解的枯落物，月底將收集的枯落物去除其他雜質(zhì)，將凋落葉混合均勻作為1個(gè)樣品裝入牛皮紙袋，帶回實(shí)驗(yàn)室。凋落葉在65 ℃烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過100目篩備用。

1.3 樣品測(cè)定

針葉和土壤有機(jī)碳含量的測(cè)定采用重鉻酸鉀-外加熱法；針葉經(jīng)過H2SO4-H2O2加熱消煮后，全氮含量的測(cè)定采用凱氏定氮法，全磷含量的測(cè)定采用鉬銻抗比色法；土壤全氮含量的測(cè)定采用凱氏定氮法，速效氮含量的測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法，全磷和速效磷含量的測(cè)定采用H2SO4-HClO4-鉬銻抗比色法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

參考Milla等的研究方法［34］，植物葉片養(yǎng)分再吸收率計(jì)算公式為

NuRE=【1-（w1/w2）】×100%。

式中：NuRE表示葉片N或P的再吸收率；w1表示凋落葉N含量或P含量，g/kg；w2表示新鮮成熟葉N或P含量，g/kg。

應(yīng)用軟件SPSS 22.0中的單因素方差分析（one-way analysis of variance）和最小顯著性差異法（least significant difference，LSD）計(jì)算分析不同林齡間各指標(biāo)的差異；應(yīng)用Pearson分析法分析養(yǎng)分再吸收率與新鮮針葉、凋落葉和土壤中C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)性關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡華山松鮮葉和凋落葉N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

由圖1可知，不同林齡華山松新鮮葉N、P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡增加均呈先升高后降低的趨勢(shì)；不同林齡華山松新鮮葉N ∶P差異不顯著（P<0.05），隨林齡增加呈先降低后增加趨勢(shì)。新鮮葉N含量為18.086～25.464 g/kg，方差分析結(jié)果表明，22年生林分顯著大于其他林分，47年生林分顯著小于16年生和10年生（P<0.05），表現(xiàn)為22年生>16年生>10年生>47年生；P含量為1.328～1.923 g/kg，方差分析結(jié)果表明，22年生林分顯著大于其他林分（P<0.05），表現(xiàn)為22年生>47年生>16年生>10年生；N ∶P為13.280～15.347，表現(xiàn)為10年生>16年生>47年生>22年生。

不同林齡華山松凋落葉N含量差異不顯著，P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡的增加未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性；不同林齡華山松凋落葉N ∶P差異不顯著（P<0.05），隨林齡增加呈先降低后增加趨勢(shì)。凋落葉N含量為10.379～16.598 g/kg，表現(xiàn)為22年生>10年生>47年生>16年生；P含量為0.611～1.009 g/kg，方差分析結(jié)果表明，22年生林分顯著大于其他林分，10年生林分顯著大于16 年生（P<0.05），表現(xiàn)為22年生>10年生>47年生>16年生；N ∶P為11.603～19.121，表現(xiàn)為47年生>22年生>10年生>16年生。

2.2 不同林齡華山松針葉N、P再吸收率

由圖2可知，不同林齡華山松N、P的再吸收率存在顯著差異（P<0.05），N的再吸收率明顯小于P的再吸收率。N的再吸收率為27.065%～50.655%，方差分析結(jié)果表明，16年生林分顯著大于其他林分（P<0.05），表現(xiàn)為16年生>22年生>10年生>47年生，隨林齡增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。 P的再吸收率為[JP+1]37.348%～55.482% 方差分析結(jié)果表明，16年生和47年生林分顯著大于10年生（P<0.05），表現(xiàn)為16年生>47年生>22年生>10年生，隨林齡的增加未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。

2.3 N、P再吸收率與針葉和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系

由表3可知，華山松針葉N、P再吸收率與新鮮葉片和凋落葉的TN、TP含量以及C ∶N ∶P化學(xué)計(jì)量比均有一定的相關(guān)性。N再吸收率除與凋落葉TN含量呈顯著負(fù)相關(guān)外（P<0.05），與新鮮葉片和凋落葉其指標(biāo)顯著性均不顯著（P<0.05）；而P再吸收率除與凋落葉TP含量呈顯著負(fù)相關(guān)外（P<0.05），與新鮮葉片和凋落葉其他指標(biāo)均不顯著（P<0.05）。

由表4可知，華山松針葉N、P再吸收率與土壤養(yǎng)分和化學(xué)計(jì)量比存在一定的相關(guān)性。N再吸收率與土壤養(yǎng)分各指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)性，但只與土壤有機(jī)碳（SOC）含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；P再吸收率與土壤N ∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與土壤C ∶N和C ∶P呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤速效磷含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與土壤養(yǎng)分其他指標(biāo)相關(guān)性不顯著（P<0.05）。

3 討論

3.1 林齡對(duì)華山松針葉N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

葉片是植物代謝活動(dòng)最活躍的器官，其養(yǎng)分含量和計(jì)量比能反映植物生長(zhǎng)過程中的營(yíng)養(yǎng)狀況［35］，而植物營(yíng)養(yǎng)狀況不僅受到多種環(huán)境因素（如土壤養(yǎng)分、水分供應(yīng)等）的綜合影響［36］，還受到植物種類和生長(zhǎng)階段的影響［37］。本研究不同林齡華山松新鮮葉片N、P含量存在顯著差異，隨林齡增加均呈先升高后降低的趨勢(shì)，22年生華山松針葉N、P含量最高。根據(jù)植物生長(zhǎng)策略，植物在接近成熟之前處于生長(zhǎng)旺盛期，具有較快的生長(zhǎng)速率，需要更多的rRNA來滿足蛋白質(zhì)的合成，導(dǎo)致葉片中N含量升高［38］，而rRNA又是植物的主要磷庫(kù)之一［18］，故22年生華山松針葉N、P含量顯著大于10、16、47年生林分華山松針葉N、P含量。成熟林階段，林下枯落物和微生物相對(duì)豐富，能為植物提供充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，根據(jù)自身的生長(zhǎng)需求，華山松選擇性吸收各種養(yǎng)分，因代謝增強(qiáng)積累的較多光合產(chǎn)物使各種營(yíng)養(yǎng)元素得到稀釋［39］，導(dǎo)致47年生華山松針葉N、P含量的下降。

與新鮮葉片相比，不同林齡華山松凋落葉N、P含量明顯下降，這反映植物對(duì)N、P元素的再吸收特征。不同林齡華山松凋落葉N含量差異不顯著，P含量差異顯著，均表現(xiàn)為22年生>10年生>47年生>16年生。這與新鮮葉片中N、P含量達(dá)到最大的年齡一致，說明凋落葉N、P秉承了植物葉的特性；而16年生華山松凋落葉N、P含量最小，可能是由于植物對(duì)N、P的再吸收所致，16年生華山松對(duì)新鮮針葉N、P具有最高的再吸收率（圖2）。

葉片N ∶P常作為評(píng)價(jià)植物養(yǎng)分受限狀況的指標(biāo)［27］。Koerselman等認(rèn)為，葉片N ∶P＜14受N限制，N ∶P＞16受P限制，N ∶P在14～16之間受N、P共同限制［40-41］。本研究中的華山松N ∶P在13.280～15.347范圍內(nèi)，僅10年生華山松針葉 N ∶P（15.347）＞14，其他各林齡華山松針葉的 N ∶P 均小于14，說明研究區(qū)內(nèi)華山松生長(zhǎng)受氮素限制較嚴(yán)重，這與皮發(fā)劍等在喀斯特地區(qū)森林的研究結(jié)果［32，42］一致。隨著林齡的增加，華山松新鮮葉片N ∶P先降低后增加，這可能與華山松為適應(yīng)土壤N、P可利用性變化而改變生長(zhǎng)策略有關(guān)［43］。雖然不同林齡華山松針葉N、P含量有顯著差異，但是N ∶P差異不顯著、保持相對(duì)穩(wěn)定，說明華山松自身具有調(diào)節(jié)元素需求與養(yǎng)分吸收平衡的能力，進(jìn)一步驗(yàn)證了植物的內(nèi)穩(wěn)態(tài)維持機(jī)制［44］。除16年生林分外，華山松凋落葉N ∶P均高于新鮮葉，這是因?yàn)镻的再吸收率高于N的再吸收率。趙其國(guó)等認(rèn)為，凋落葉N ∶P影響凋落物分解和養(yǎng)分歸還速率，N ∶P越低，凋落物分解越快［45］。隨著林齡的增加，華山松凋落葉 N ∶P 先降低后增加，但是差異不顯著，可能是因?yàn)槿A山松近熟林和成熟林通過降低凋落葉的N ∶P加速凋落物的分解，補(bǔ)充土壤中的養(yǎng)分來滿足植物的生長(zhǎng)所需。

3.2 林齡對(duì)華山松針葉N、P再吸收率的影響

隨著植物的生長(zhǎng)發(fā)育，植物對(duì)養(yǎng)分的需求、敏感程度和吸收能力會(huì)發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致養(yǎng)分再吸收率表現(xiàn)出不同的規(guī)律［4］。本研究隨林齡的增加，華山松針葉N再吸收率先升高后降低（圖2），與李榮華等對(duì)不同林齡馬尾松的研究結(jié)果［46］一致，這可能與樹木的生長(zhǎng)規(guī)律有關(guān)。盡管華山松針葉P再吸收率隨林齡的增加未表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)，但是P的再吸收率仍然在22年生達(dá)到最大，這與N的再吸收率一致。這是因?yàn)?2年生華山松生長(zhǎng)旺盛，養(yǎng)分需求量大，促進(jìn)了N、P的再吸收。不同林齡華山松針葉中N、P的再吸收率分別為27.065%～50.655%、37.348%～55.482%，均低于全球陸生植物葉片N、P的再吸收率62.10%、64.90%［11］，可能與樹種間的遺傳差異以及喀斯特地區(qū)特殊、復(fù)雜的立地條件有關(guān)，同時(shí)本研究未考慮針葉凋落后的質(zhì)量損失也會(huì)導(dǎo)致計(jì)算結(jié)果偏低［11］。

Killingbeck認(rèn)為，當(dāng)枯落葉中N、P含量分別小于7、0.5 g/kg時(shí)，植物對(duì)N、P完全再吸收；當(dāng)枯落葉中N、P含量分別大于10、0.8 g/kg時(shí)，植物對(duì)N、P再吸收程度較低，為不完全吸收，養(yǎng)分含量越低，植物再吸收程度越高［47］。本研究不同林齡華山松凋落葉N含量為10.379～16.598 g/kg，P含量為0.611～1.009 g/kg，華山松針葉的N、P含量均表現(xiàn)為不完全吸收，表明華山松養(yǎng)分轉(zhuǎn)移較差。但是華山松凋落葉中P含量更低，說明華山松對(duì)P再吸收較多。盡管華山松生長(zhǎng)更大程度上受N限制，但是P再吸收率高于N再吸收率，與Han等提出的“相對(duì)再吸收假說”相矛盾［48］。這可能是由于高等植物的養(yǎng)分再吸收機(jī)制非常復(fù)雜，不僅與物種的養(yǎng)分需求和植物對(duì)養(yǎng)分組分的權(quán)衡有關(guān)［49］，還可能會(huì)受到庫(kù)容大小［50］、葉片脫落機(jī)制［51］、韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)率［52］等許多內(nèi)稟遺傳特性的影響，受養(yǎng)分限制時(shí)不一定必須通過提高對(duì)該養(yǎng)分的再吸收方式來適應(yīng)環(huán)境［53-54］，還可以采取一些其他途徑來適應(yīng)環(huán)境。Wright等認(rèn)為，在養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境中，植物主要通過延長(zhǎng)葉片壽命和降低養(yǎng)分濃度來適應(yīng)養(yǎng)分限制，而不是依賴高的養(yǎng)分再吸收率［25］。

3.3 華山松葉片N、P再吸收率與葉片和土壤養(yǎng)分的關(guān)系

雖然養(yǎng)分再吸收是植物進(jìn)化過程中形成的固有特性［47］，但是Vergutz等認(rèn)為，植物養(yǎng)分再吸收較復(fù)雜，除受自身的遺傳特性影響外，還可能受到成熟葉片、凋落物和土壤養(yǎng)分單獨(dú)或共同的影響［11，45］。目前，有關(guān)養(yǎng)分再吸收與葉片養(yǎng)分含量關(guān)系的研究結(jié)論還不一致。孫書存等認(rèn)為，成熟葉養(yǎng)分濃度升高會(huì)促進(jìn)養(yǎng)分的再吸收［55］；Vergutz等認(rèn)為，成熟葉養(yǎng)分含量升高會(huì)降低N、P再吸收率［11］。而Aerts認(rèn)為，養(yǎng)分再吸收率與成熟葉片養(yǎng)分含量沒有顯著的相關(guān)性，與凋落葉養(yǎng)分含量呈顯著負(fù)相關(guān)［1］。本研究華山松N再吸收率與凋落葉N含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），P再吸收率與凋落葉P含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），說明當(dāng)養(yǎng)分不足時(shí)，華山松會(huì)通過提高成熟葉片養(yǎng)分的再吸收率和降低凋落葉中養(yǎng)分含量來減少養(yǎng)分損失，重新利用體內(nèi)的養(yǎng)分，這也是植物提高養(yǎng)分利用率的重要策略之一［56］。華山松N、P再吸收率與新鮮葉和凋落葉中C ∶N ∶P的化學(xué)計(jì)量比均不顯著，這與邱嶺軍等的研究結(jié)論［57-58］存在差異。這可能是由不同植物、立地環(huán)境條件的影響和研究方法的差異造成的［59］。

Tang等認(rèn)為，養(yǎng)分再吸收作為植物應(yīng)對(duì)環(huán)境養(yǎng)分脅迫的一種策略，會(huì)受到環(huán)境養(yǎng)分供應(yīng)的影響［60］。Achat等認(rèn)為，隨著土壤養(yǎng)分含量的增加養(yǎng)分再吸收率會(huì)降低［61］。但本研究發(fā)現(xiàn)華山松P再吸收率與土壤速效磷含量呈顯著正相關(guān)，這與龍靖等對(duì)西沙熱帶珊瑚島喬木植物養(yǎng)分再吸收特征研究的結(jié)果［62］類似。這可能與土壤速效磷的利用策略會(huì)影響華山松針葉中磷的供應(yīng)，從而影響凋落葉中P的再吸收策略有關(guān)。華山松P再吸收與土壤 C ∶N ∶P 化學(xué)計(jì)量比呈顯著負(fù)相關(guān)，比土壤養(yǎng)分對(duì)P再吸收率的影響更大，可能是由于化學(xué)計(jì)量比能更好地反映土壤養(yǎng)分的相對(duì)含量，土壤化學(xué)計(jì)量特征的變化能直接或間接驅(qū)動(dòng)植物葉片養(yǎng)分的再吸收策略。

4 結(jié)論

不同林齡華山松新鮮葉片和凋落葉N、P含量存在顯著差異，均在22年生林分達(dá)到最大值。隨著林齡增加，新鮮葉N、P含量表現(xiàn)為先上升后降低，凋落葉則未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。華山松針葉的 N ∶P 在不同林齡間差異不顯著，且均小于14年生（10年生除外），可見該地區(qū)華山松的生長(zhǎng)受氮素限制更嚴(yán)重。因此，在喀斯特地區(qū)華山松人工林撫育管理時(shí)，應(yīng)適當(dāng)施加氮肥促進(jìn)華山松的生長(zhǎng)發(fā)育，提高其生產(chǎn)力。不同林齡華山松針葉N、P再吸收率均低于全球尺度上陸地植物的再吸收率，但P再吸收效率相對(duì)較高，表明華山松葉片養(yǎng)分再吸收率不僅與生境條件有關(guān)，還與營(yíng)養(yǎng)元素的獲取途徑有關(guān)。此外，N、P再吸收率與新鮮葉片中N、P含量相關(guān)性不顯著，與凋落葉中N、P含量呈顯著負(fù)相關(guān)，說明凋落葉中養(yǎng)分含量越低，養(yǎng)分再吸收率越高，可見華山松是通過降低凋落葉中的養(yǎng)分含量來適應(yīng)喀斯特地區(qū)貧瘠的土壤條件的。本研究?jī)H從葉片養(yǎng)分再吸收特征及其與葉片和土壤養(yǎng)分關(guān)系的角度進(jìn)行分析，在將來的研究中還要從植物生理學(xué)方面深入探究，進(jìn)一步揭示養(yǎng)分再吸收的內(nèi)在機(jī)理。

參考文獻(xiàn)：

［1］Aerts R. Nutrient resorption from senescing leaves of perennials：are there general patterns？［J］. The Journal of Ecology，1996，84（4）：597-608.

［2］Sollins P，Grier C C，McCorison F M，et al. The internal element cycles of an old-growth Douglas-fir ecosystem in western Oregon［J］. Ecological Monographs，1980，50（3）：261-285.

［3］Meier C E，Grier C C，Cole D W.Below- and aboveground N and P use by Abies amabilis stands［J］. Ecology，1985，66（6）：1928-1942.

［4］陸姣云，段兵紅，楊 梅，等. 植物葉片氮磷養(yǎng)分重吸收規(guī)律及其調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2018，27（4）：178-188.

［5］劉宏偉，劉文丹，王 微，等. 重慶石灰?guī)r地區(qū)主要木本植物葉片性狀及養(yǎng)分再吸收特征［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（12）：4071-4080.

［6］Lye X T，Reed S C，Yu Q，et al. Nutrient resorption helps drive intra-specific coupling of foliar nitrogen and phosphorus under nutrient-enriched conditions［J］. Plant and Soil，2016，398（1）：111-120.

［7］Aerts R. Nutrient use efficiency in evergreen and deciduous species from heathlands［J］. Oecologia，1990，84（3）：391-397.

［8］Regina I S，Leonardi S，Rapp M. Foliar nutrient dynamics and nutrient-use efficiency in Castanea sativa coppice stands of southern Europe［J］. Forestry，2001，74（1）：1-10.

［9］Reed S C，Townsend A R，Davidson E A，et al. Stoichiometric patterns in foliar nutrient resorption across multiple scales［J］. New Phytologist，2012，196（1）：173-180.

［10］Drenovsky R E，Richards J H. Low leaf N and P resorption contributes to nutrient limitation in two desert shrubs［J］. Plant Ecology，2006，183（2）：305-314.

［11］Vergutz L，Manzoni S，Porporato A，et al. Global resorption efficiencies and concentrations of carbon and nutrients in leaves of terrestrial plants［J］. Ecological Monographs，2012，82（2）：205-220.

［12］Liang D，Zhang J J，Zhang S T. Patterns of nitrogen resorption in functional groups in a Tibetan alpine meadow［J］. Folia Geobotanica，2015，50：267-274.

［13］劉 順，羅 達(dá)，劉千里，等. 川西亞高山不同森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量及其分配格局［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（4）：1074-1083.

［14］Drenovsky R E，Koehler C E，Skelly K，et al. Potential and realized nutrient resorption in serpentine and non-serpentine chaparral shrubs and trees［J］. Oecologia，2013，171（1）：39-50.

［15］Han W X，F(xiàn)ang J Y，Guo D L，et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China［J］. New Phytologist，2005，168（2）：377-385.

［16］Minden V，Kleyer M. Internal and external regulation of plant organ stoichiometry［J］. Plant Biology，2014，16（5）：897-907.

［17］封煥英，杜滿義，辛學(xué)兵，等. 華北石質(zhì)山地側(cè)柏人工林C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的季節(jié)變化［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（5）：1572-1582.

［18］崔寧潔，劉小兵，張丹桔，等. 不同林齡馬尾松（Pinus massoniana）人工林碳氮磷分配格局及化學(xué)計(jì)量特征［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，23（2）：188-195.

［19］Pugnaire F I，Chapin F S Ⅲ. Controls over nutrient resorption from leaves of evergreen Mediterranean species［J］. Ecology，1993，74（1）：124-129.

［20］Gusewell S. Nutrient resorption of wetland graminoids is related to the type of nutrient limitation［J］. Functional Ecology，2005，19（2）：344-354.

［21］Han W X，Tang L Y，Chen Y H，et al. Relationship between the relative limitation and resorption efficiency of nitrogen vs phosphorus in woody plants［J］. PLoS One，2013，8（12）：e83366.

［22］Vitousek P M，Turner D R，Parton W J，et al. Litter decomposition on the Mauna Loa environmental matrix，Hawaii：patterns，mechanisms，and models［J］. Ecology，1994，75（2）：418-429.

［23］Brant A N，Chen H Y. Patterns and mechanisms of nutrient resorption in plants［J］. Critical Reviews in Plant Sciences，2015，34（5）：471-486.

［24］江大龍，徐 俠，阮宏華. 植物養(yǎng)分重吸收及其影響研究進(jìn)展［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017，41（1）：183-188.

［25］Wright I J，Westoby M. Nutrient concentration，resorption and lifespan：leaf traits of Australian sclerophyll species［J］. Functional Ecology，2003，17（1）：10-19.

［26］劉佳慶，王曉雨，郭 焱，等. 長(zhǎng)白山林線主要木本植物葉片養(yǎng)分的季節(jié)動(dòng)態(tài)及回收效率［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（1）：165-171.

［27］趙 瓊，曾德慧. 林木生長(zhǎng)氮磷限制的診斷方法研究進(jìn)展［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（1）：122-128.

［28］Kazakou E，Garnier E，Navas M L，et al. Components of nutrient residence time and the leaf economics spectrum in species from Mediterranean old-fields differing in successional status［J］. Functional Ecology，2007，21（2）：235-245.

［29］鄧 健，種玉潔，賈小敏，等. 黃土高原子午嶺林區(qū)典型樹種葉片N、P再吸收特征［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，40（11）：3698-3705.

［30］申 奧，朱教君，閆 濤，等. 遼東山區(qū)主要闊葉樹種葉片養(yǎng)分含量和再吸收對(duì)落葉時(shí)間的影響［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，42（5）：573-584.

［31］Jiang Z C，Lian Y Q，Qin X Q. Rocky desertification in Southwest China：impacts，causes，and restoration［J］. Earth-Science Reviews，2014，132：1-12.

［32］皮發(fā)劍，袁叢軍，喻理飛，等. 黔中天然次生林主要優(yōu)勢(shì)樹種葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2016，25（5）：801-807.

［33］曾昭霞，王克林，劉孝利，等. 桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，39（7）：682-693.

［34］Milla R，Castro-Díez P，Maestro-Martínez M，et al. Does the gradualness of leaf shedding govern nutrient resorption from senescing leaves in Mediterranean woody plants？［J］. Plant and Soil，2005，278（1）：303-313.

［35］羅緒強(qiáng)，張桂玲，杜雪蓮，等. 茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，23（7）：1121-1129.

［36］Elser J J，F(xiàn)agan W F，Denno R F，et al. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs［J］. Nature，2000，408（6812）：578-580.

［37］Schreeg L A，Santiago L S，Wright S J，et al. Stem，root，and older leaf N ∶P ratios are more responsive indicators of soil nutrient availability than new foliage［J］. Ecology，2014，95（8）：2062-2068.

［38］Andersen T，Elser J J，Hessen D O. Stoichiometry and population dynamics［J］. Ecology Letters，2004，7（9）：884-900.

［39］盤金文，郭其強(qiáng)，孫學(xué)廣，等. 不同林齡馬尾松人工林碳、氮、磷、鉀養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2020，26（4）：746-756.

［40］Koerselman W，Meuleman A F M. The vegetation N ∶P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］. The Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441-1450.

［41］Wright I J，Reich P B，Westoby M，et al. The worldwide leaf economics spectrum［J］. Nature，2004，428（6985）：821-827.

［42］曠遠(yuǎn)文，溫達(dá)志，閆俊華，等. 貴州普定喀斯特森林3種優(yōu)勢(shì)樹種葉片元素含量特征［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2010，16（2）：158-163.

［43］李雪峰，韓士杰，胡艷玲，等. 長(zhǎng)白山次生針闊混交林葉凋落物中有機(jī)物分解與碳、氮和磷釋放的關(guān)系［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19（2）：245-251.

［44］汪宗飛，鄭粉莉. 黃土高原子午嶺地區(qū)人工油松林碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38（19）：6870-6880.

［45］趙其國(guó)，王明珠，何園球. 我國(guó)熱帶亞熱帶森林凋落物及其對(duì)土壤的影響［J］. 土壤，1991，23（1）：8-15.

［46］李榮華，汪思龍，王清奎. 不同林齡馬尾松針葉凋落前后養(yǎng)分含量及回收特征［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19（7）：1443-1447.

［47］Killingbeck K T. Nutrients in senesced leaves：keys to the search for potential resorption and resorption proficiency［J］. Ecology，1996，77（6）：1716-1727.

［48］Han W X，Tang L Y，Chen Y H，et al. Relationship between the relative limitation and resorption efficiency of nitrogen vs phosphorus in woody plants［J］. PLoS One，2013，8（12）：e83366.

［49］Wang Z N，Lu J Y，Yang H M，et al. Resorption of nitrogen，phosphorus and potassium from leaves of lucerne stands of different ages［J］. Plant and Soil，2014，383（1）：301-312.

［50］Silla F，Escudero A. Uptake，demand and internal cycling of nitrogen in saplings of Mediterranean Quercus species［J］. Oecologia，2003，136（1）：28-36.

［51］del Arco J M，Escudero A，Garrido M V. Effects of site characteristics on nitrogen retranslocation from senescing leaves［J］. Ecology，1991，72（2）：701-708.

［52］Chapin F S Ⅲ，Moilanen L. Nutritional controls over nitrogen and phosphorus resorption from Alaskan birch leaves［J］. Ecology，1991，72（2）：709-715.

［53］王晶苑，王紹強(qiáng)，李紉蘭，等. 中國(guó)四種森林類型主要優(yōu)勢(shì)植物的C ∶N ∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（6）：587-595.

［54］Luyssaert S，Staelens J，de Schrijver A.Does the commonly used estimator of nutrient resorption in tree foliage actually measure what it claims to？［J］. Oecologia，2005，144（2）：177-186.

［55］孫書存，陳靈芝. 東靈山地區(qū)遼東櫟葉養(yǎng)分的季節(jié)動(dòng)態(tài)與回收效率［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25（1）：76-82.

［56］Reich P B，Walters M B，Ellsworth D S. Leaf life-span in relation to leaf，plant，and stand characteristics among diverse ecosystems［J］. Ecological Monographs，1992，62（3）：365-392.

［57］邱嶺軍，胡歡甜，林寶平，等. 不同林齡杉木養(yǎng)分重吸收率及其C ∶N ∶P化學(xué)計(jì)量特征［J］. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2017，32（4）：22-27.

［58］蘆奕曉，楊惠敏. 隴東黃土高原混播草地牧草葉片N、P、K重吸收及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［J］. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，56（3）：285-293.

［59］Kobe R K，Lepczyk C A，Iyer M. Resorption efficiency decreases with increasing green leaf nutrients in a global data set［J］. Ecology，2005，86（10）：2780-2792.

［60］Tang L Y，Han W X，Chen Y H，et al. Resorption proficiency and efficiency of leaf nutrients in woody plants in Eastern China［J］. Journal of Plant Ecology，2013，6（5）：408-417.

［61］Achat D L，Pousse N，Nicolas M，et al. Nutrient remobilization in tree foliage as affected by soil nutrients and leaf life span［J］. Ecological Monographs，2018，88（3）：408-428.

［62］龍 靖，黃 耀，劉占鋒，等. 西沙熱帶珊瑚島典型喬木葉片性狀和養(yǎng)分再吸收特征［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2022，31（2）：248-256.

收稿日期：2023-02-01

基金項(xiàng)目：貴州省科技計(jì)劃（編號(hào)：黔科合基礎(chǔ)-ZK［2021］一般231）；貴州省教育廳青年科技人才成長(zhǎng)項(xiàng)目（編號(hào)：黔教合KY字［2022］120、黔教合KY字［2022］123）；貴州省畢節(jié)市科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目（編號(hào)：畢科合重大專項(xiàng)字［2021］1號(hào)）；貴州省典型高原濕地生態(tài)保護(hù)與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目（編號(hào)：畢科聯(lián)合字貴工程［2021］8號(hào)）。

作者簡(jiǎn)介：何 斌（1980—），男，山西朔州人，博士，教授，從事森林生態(tài)學(xué)和植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：hebin23kewen@163.com。