干旱及病原菌脅迫對興安落葉松菌根苗光合生理的影響

湯杰 張巖 張敏 王非

摘 要：為探究外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi，ECMF）在興安落葉松（Larix gmelini）應對生物及非生物共同脅迫逆境中的作用，以興安落葉松為供試材料，通過對興安落葉松接種常見且易于分離的2種ECMF血紅鉚釘菇（Gomphidius rutulus，Gr）、美味牛肝菌（Boletus edulis，Be）及病原菌中的尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporium，Fu）后，進行控水試驗，分析干旱及鐮刀菌脅迫下ECMF對興安落葉松幼苗光合生理的影響。結果表明，接種ECMF在不同脅迫處理下均能提高興安落葉松幼苗各光合指標，有效促進幼苗光合作用，其中混合接種Gr+Be組合處理對幼苗光合作用的促進作用優于單獨接種Gr和單獨接種Be。隨著干旱處理程度加劇，幼苗的凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導度、蒸騰速率、PSII最大光化學量子產量、PSII實際光化學量子產率和光化學猝滅系數均呈逐漸下降趨勢；接種尖孢鐮刀菌處理的幼苗與CK處理相比，各指標均降低，且干旱尖孢鐮刀菌處理有交互作用，復合脅迫對植物光合作用造成的傷害大于單一脅迫。接種ECMF能有效緩解單一脅迫及復合脅迫逆境對植株光合作用的抑制，對提高興安落葉松抗性及大興安嶺造林有一定作用。

關鍵詞：興安落葉松；外生菌根真菌；干旱；病原菌；光合

中圖分類號：S791.222 文獻標識碼：A 文章編號：1006-8023（2023）06-0026-10

Effects of Drought and Pathogenic Stress on Photosynthetic Physiology

of Larix gmelinii Mycorrhizal Seedlings

TANG Jie， ZHANG Yan， ZHANG Min， WANG Fei

（College of Landscape Architecture， Northeast Forestry University， Harbin 150040）

Abstract：To investigate the role of ectomycorrhizal fungi （ECMF） in coping with biotic and abiotic stress adversity in Hingan larch （Larix gmelini）， we took Larix gmelini as experimental materials. After inoculation of? two common and easily isolated ECMFs， Gomphidius rutulus （Gr）， Boletus edulis （Be） and pathogenic fungus Fusarium oxysporium （Fu） in Larix gmelini， by water control experiments， the effects of ECMF on photosynthetic physiology of Larix gmelini seedlings under drought and Fusarium stress were analyzed. The results showed that ECMF inoculation improved photosynthetic indexes and effectively promoted photosynthesis of seedlings under different stress treatments， among which the combined inoculation of Gr+Be was better than that of Gr alone and Be alone. The net photosynthetic rate， intercellular CO concentration， stomatal conductance， transpiration rate， PSII maximum photochemical quantum yield， PSII actual quantum yield， and photochemical burst coefficient all showed a gradual decrease; seedlings inoculated with Fusarium acuminatum treatment showed a decrease in all indexes compared with CK treatment， and there was an interactive effect of drought Fusarium acuminatum treatment， and the compound stress caused more damage to plant photosynthesis than single stress. Inoculation with ECMF can effectively alleviate the inhibition of plant photosynthesis by single and compound stress adversities， and has a role in improving the resistance of Larix gmelini and Daxing'anling afforestation.

Keywords：Larix gmelini; ECMF; drought; pathogens; photosynthesis

收稿日期：2023-02-11

基金項目：黑龍江省重點研發計劃（GA21B010-02）。

第一作者簡介：湯杰，碩士研究生。研究方向為園林植物應用。E-mail： 1781612724@qq.com

*通信作者：王非，博士，副教授。研究方向為園林植物種質資源、園林植物應用。E-mail： shuijing7539@163.com

引文格式：湯杰，張巖，張敏，等.干旱及病原菌脅迫對興安落葉松菌根苗光合生理的影響[J].森林工程，2023，39（6）：26-35.

TANG J， ZAHNG Y， ZHANG M， et al. Effects of drought and pathogenic stress on photosynthetic physiology of Larix gmelinii mycorrhizal seedlings [J]. Forest Engineering， 2023， 39（6）：26-35.

0 引言

自工業革命以來，溫室氣體排放量逐年增加，隨著全球氣候變暖，干旱頻發，其嚴重程度、持續時間明顯增強，范圍也越來越廣。東北地區屬氣候敏感區，年降水量正逐年減少，整體呈暖干化趨勢。這種非生物逆境嚴重影響了植物的生長，使植物關閉氣孔，降低光合色素合成，影響光合電子傳遞過程，光合速率降低。同時在自然環境下，植物經常受到病原菌的侵害。其中致病性鐮刀菌分布范圍廣，致病性強，能夠引起植物的根腐病、猝倒病和枯萎病等多種病害，擁有100多種寄主植物；尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum， Fu）是其中一類重要的致病性鐮刀菌，可以侵染所有植物種類，包括害松科的多種苗木，如落葉松（Larix gmelinii）、油松（Pinus tabuliformis）、赤松（Pinus densiflora）和馬尾松（Pinus massoniana）等，致使植物腐爛、枯萎、猝倒，嚴重影響植物生長成活及作物產量。目前，這種非生物因素及生物因素共同作用的逆境亟待解決。在雙重脅迫下，植株往往會表現出與受到單一脅迫不同的特征，有研究發現干旱與鎘（Cd）復合脅迫并未使植物產生比單一脅迫更嚴重的負面效應，也有研究者發現，干旱和高溫的復合脅迫較單一脅迫對植物造成了更嚴重的傷害。研究發現干旱或病原菌單一脅迫均能影響植物光合作用，抑制植物生長，但目前少有對干旱和病害復合脅迫對植物光合生理影響的研究。

目前對于病害的防治可以采用農業、化學和生物等多種手段，其中化學防治污染大、農業防治存在局限性，而生物防治效果佳成本低。外生菌根是能夠直接聯系植物與土壤的微生物類群之一，對維持土壤微生態系統穩定具有重要作用，其在針葉林中扮演著非常重要的角色，絕大多數針葉樹通過與外生菌根共生來獲取更多土壤養分。經研究表明，一些優良的外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi，ECMF）能增加根面積對土壤養分的吸收利用、促進宿主植物生長、提高其應對生物脅迫及非生物脅迫的抗逆性和改善土壤環境微生物群落結構，同時能夠通過提高植物的光合作用，提高抗氧化酶活性，調節植物體內激素和礦質營養的平衡，在植物根際創造出適宜的微生物環境等途徑來提高植物對干旱和病害條件的耐受作用，促進植物生長。研究發現ECMF能有效緩解植物在單一脅迫中受到的傷害，但有關ECMF在干旱、病原菌、干旱-病原菌復合脅迫下對植物的影響研究很少。干旱-病原菌復合脅迫機制還有待探尋。因此本研究對其進行初步探索。

興安落葉松（Larix gmelini）為松科落葉松屬的落葉喬木，是東北地區主要三大針葉林樹種之一，不僅有很高的經濟價值，在維持生態系統平衡、涵養水源等方面也具有極大的作用，具有極高的生態修復價值。研究表明，大興安嶺顯著受氣候變化影響，未來氣候總體上仍將呈現暖干化趨勢，且近年來自然災害頻發，森林植被受到嚴重破壞，水土流失嚴重，生態恢復困難。興安落葉松作為林區的優勢樹種，其恢復對大興安嶺林區森林恢復與更新有關鍵性作用。選用興安落葉松為研究對象，以期為興安落葉松苗的園林應用及大興安嶺森林恢復提供技術支持。

前人研究發現，1年生落葉松幼苗造林生長速度更快，苗木品質和成活率更高，其研究和培育更有利于為造林提供理論基礎。因此，本研究以1年生興安落葉松幼苗為研究對象，通過接種ECMF，對興安落葉松進行水分控制及接種導致猝倒病主要病原菌之一的尖孢鐮刀菌處理，從而探討ECMF對干旱、病原菌單一脅迫和干旱-病原菌復合脅迫逆境下興安落葉松幼苗光合特性的調控作用，對緩解興安落葉松在逆境中受到的傷害、興安落葉松造林和園林綠化應用，以及大興安嶺等地森林恢復提供理論依據。同時干旱和病原菌的復合脅迫也能從一定程度上代表非生物和生物的共同脅迫，為今后復合脅迫的研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為1年生興安落葉松幼苗，種子由內蒙古大興安嶺重點國有林管理局提供，所用基質為沙子、蛭石、草炭土按體積比2∶2∶1混合。供試菌種血紅鉚釘菇（Gomphidius rutulus，Gr）、美味牛肝菌（Boletus edulis，Be）、尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporium，Fu），菌種保存于東北林業大學園林學院試驗室。

1.2 試驗設計

試驗設計為4個外生菌根菌種處理，分別為Be、Gr、Gr+Be和Ck（對照處理，不接種ECMF）；5個水分處理，分別為正常水分處理對照組（CK）、輕度干旱（Little Drought， LD）、中度干旱（Middle Drought，MD）、重度干旱（Severe Drought ，SD）和特重干旱（The Driest，TD），田間持水量分別為 100%、80%、70%、60%、40%和 20%；2個病原菌處理，分別為尖孢鐮刀菌處理（Fu）、不施加尖孢鐮刀菌的對照處理CK；共40個處理，每個處理設取3個重復。

1.3 試驗方法

試驗于2020年10月在東北林業大學溫室進行，挑選飽滿健壯的興安落葉松種子，將種子置于鋪設2層濕潤濾紙的培養皿中，用黑布遮光處理，放于4 ℃冰箱10 d進行低溫打破休眠，每日噴水。10 d后將種子用體積分數為2%的次氯酸鈉溶液攪拌、消毒10 min，用去離子水沖洗干凈，點播于已滅菌的育苗秧盤基質內，放于25 ℃、16 h光照培養室內培養，2個月后將幼苗接種外生菌根真菌并移入花盆。

接菌前將真菌菌種采用馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基（Potato Dextrose Agar，PDA）培養，置于25 ℃條件下7 d，菌絲長滿后用打孔器取邊緣菌塊直徑大約8 mm，置于PDA液體培養基培養，并放入搖床內培養10 d，搖床溫度25 ℃，轉速120 r/min。病原菌菌種培養方法同真菌菌種，液體培養時間為8 d。

接真菌Gr、Be時選取長勢相似的幼苗小心挖出，將其放置于盛有蒸餾水的容器內使幼苗根部土壤自由散落，并用蒸餾水清洗根部，將液體培養后的真菌溶液磨碎，制成菌液，并將幼苗根部浸泡到菌液中42 h，后將幼苗移栽到盆中，每個花盆一株幼苗，固定幼苗后壓實，在土壤表面覆蓋一層經滅菌處理過的蛭石以防止水分蒸發。將移栽后幼苗置于25 ℃恒溫、每日光照時長16 h的光照培養室內進行培養。

8個月后進行病原菌接種及水分處理。病原菌接種是用注射器將調配好的懸浮液從苗的根部相近位置前后左右4個方向注入，每盆5 mL。將處理完的幼苗放于溫度為25 ℃，時間為16 h光照培養室內進行培養，為減少位置不同帶來的差異，每月進行１次組間位置調換，每周進行1次組內位置調換；水分控制采用稱重法，計算每盆土壤應該達到的土壤含水量，第一次補充土壤含水量到要保持的值并稱重，每隔3 d進行稱重補水補充到重量與第一次相同。于2個月后結束脅迫試驗，開始指標測定。

1.4 指標測定

使用LI-6400XT便攜式光合儀于每天9：00—11：00測定凈光合速率（Net photosynthetic rate，P）、氣孔導度（StomatalConductance ，C）、胞間二氧化碳濃度（Intercellular CO concentration，C）、蒸騰速率（Transpiration rate ，T）；使用便攜式葉綠素熒光儀測定PSII最大光化學量子產量、PSII實際光化學量子產率、光化學猝滅系數。每個處理選取3～5片生長位置與生長狀態一致的葉片進行測定，測定結果取平均值。

1.5 數據分析

采用SPSSv26.0軟件對數據進行數據分析，采用Mircrosoft Excel 2019進行數據整理及圖表制做。

2 結果與分析

2.1 對幼苗凈光合速率的影響

由圖1可知，不同脅迫及接種處理都會影響興安落葉松幼苗的凈光合速率。在干旱單一脅迫時，4個ECMF接種處理幼苗凈光合速率隨干旱程度加重而逐漸下降，TD處理時，Ck、Be、Gr、Gr+Be接種處理幼苗的凈光合速率比未進行脅迫時分別下降了26.11%、24.07%、23.49%、28.93%。幼苗的凈光合速率在病原菌單一脅迫處理時低于未脅迫處理的幼苗，4個ECMF接種處理分別比未脅迫處理低6.25%、3.90%、3.97%、6.64%。在干旱-病原菌復合脅迫處理時，幼苗凈光合速率隨脅迫處理程度加重而逐漸降低，TD+FU處理時，Ck、Be、Gr、Gr+Be接種處理幼苗的凈光合速率比未進行脅迫時分別下降了29.68%、24.28%、23.95%、29.02%。結果表明，干旱、病原菌單一及復合脅迫處理均會使幼苗凈光合速率降低，而復合脅迫下的幼苗凈光合速率也明顯低于單一脅迫，且各處理間有顯著差異（P＜0.05）。

接種不同ECMF菌種對興安落葉松幼苗凈光合速率影響不同。同種脅迫條件下，與Ck相比其余各ECMF接種處理均顯著提高了幼苗的凈光合速率，但除CK和MD處理下Gr+Be菌劑與CK相比有顯著差異（P＜0.05）外，其余各處理中各ECMF處理并無顯著差異。未進行脅迫時，施加Be、Gr、Gr+Be的植株凈光合速率分別比Ck增加了2.8%、5.62%、14.79%。干旱單一脅迫處理時，施加Be、Gr、Gr+Be的植株凈光合速率分別比Ck提高了0.62%～5.64%、5.62%～9.37%、5.36%～16.66%；病原菌單一脅迫處理時，施加Be、Gr、Gr+Be菌劑的植株凈光合速率分別比Ck增加了5.38%、8.19%、14.31%。干旱-病原菌復合脅迫處理下，施加Be、Gr、Gr+Be的植株凈光合速率分別比Ck提高了0.90%～13.46%、6.63%～17%、11.51%～19.41%。

2.2 對幼苗胞間二氧化碳濃度的影響

不同的接種處理和脅迫處理對興安落葉松幼苗胞間二氧化碳濃度有不同影響，如圖2所示。在干旱單一脅迫和干旱-病原菌復合脅迫時時，4個接種處理的幼苗隨脅迫程度加重幼苗胞間二氧化碳濃度逐漸降低，在TD和TD+Fu處理時最低，分別比CK處理降低了4%、6.45%、8.57%、7.55%和7.27%、6.15%、3.9%、2.93%。病原菌單一脅迫處理時，各ECMF接種處理幼苗的胞間二氧化碳逆濃度均低于對照，分別降低了1.17%、2.31%、0.73%、0.96%。

在未進行脅迫處理時，接種ECMF顯著增加了幼苗的胞間二氧化碳濃度（P＜0.05），接種Be、Gr、Gr+Be的幼苗胞間二氧化碳濃度分別比Ck增加了1.53%、3.89%、5.26%。在干旱單一脅迫及干旱-病原菌復合脅迫處理下，接種ECMF也提高了幼苗胞間二氧化碳濃度，接種Be、Gr、Gr+Be的幼苗胞間二氧化碳濃度分別是Ck幼苗的0.99～1.05、0.99～1.05、1.01～1.07倍。而在病原菌單一脅迫處理下，接種Be、Gr、Gr+Be的幼苗胞間二氧化碳濃度分別是Ck幼苗的1.0、1.04、1.05倍。

2.3 對幼苗氣孔導度的影響

在干旱單一脅迫處理及干旱-病原菌復合脅迫處理下，興安落葉松幼苗的氣孔導度隨脅迫程度加重而逐漸下降，如圖3所示。在TD和TD+Fu處理時，4個ECMF接種處理幼苗氣孔導度分別比CK和CK+Fu處理下降了21.34%和14.95%、9.97%和11.35%、11.73%和8.46%、10.86%和12.66%。病原菌單一脅迫處理時，4個ECMF接種處理下的幼苗氣孔導度比CK處理幼苗低12.15%、11.13%、9.65%、7%。結果表明干旱、病原菌單一及復合脅迫會使幼苗氣孔導度下降。

接種ECMF顯著提升了幼苗的氣孔導度（P＜0.05），提高效果表現為混合接種Gr+Be優于單獨接種Be或Gr。未進行脅迫時，接種Be、Gr、Gr+Be的幼苗氣孔導度比Ck增加了4.5%、4.95%、19.61%。干旱單一脅迫和病原菌單一脅迫處理時，接種Be、Gr、Gr+Be的幼苗氣孔導度分別是Ck的1.03～1.2倍和1.06倍、1.05～1.78倍和1.08倍、1.2～1.36倍和1.27倍。復合脅迫時，接種Be、Gr、Gr+Be的幼苗氣孔導度分別是CK的1.06～1.14、1.08～1.94、1.27～1.38倍。結果表明，在脅迫條件下接種ECMF能夠顯著提高植株的氣孔導度（P＜0.05）。

2.4 對幼苗蒸騰速率的影響

由圖4可以看出，干旱、病原菌單一及復合脅均能降低植株的蒸騰速率。在干旱脅迫和干旱-病原菌復合脅迫處理下，幼苗蒸騰速率隨脅迫程度加重而逐漸下降；在TD、TD+Fu條件下，4個ECMF接種處理的幼苗蒸騰速率分別比CK、CK+Fu處理下降了20.91%、85.56%；20.44%、53.58%；31.16%、50.76%；17.4%、71.89%。Fu處理時，4個ECMF接種處理的幼苗蒸騰速率分別比CK處理下降了19.42%、5.07%、26.23%、8.08%。

接種ECMF可以提高幼苗的蒸騰速率，表現效果為混合接種Gr+Be優于單獨接種Be或Gr，且接種Gr+Be與其他處理有顯著差異（P<0.05）。未進行脅迫時，接種Be、Gr、Gr+Be的幼苗蒸騰速率是Ck的1.02、1.2、1.39倍。干旱、病原菌單一及復合脅迫處理時，接種Be、Gr、Gr+Be的幼苗蒸騰速率分別比Ck提高了1.02%～60.32%、4.1%～45%、25.39%～111.54%。

2.5 對幼苗凈葉綠素熒光參數的影響

由表1可知，各ECMF處理均提高了幼苗的PSII最大光化學量子產量（Fv/Fm）、PSII實際光化學量子產率（PSII）、光化學猝滅系數（qP），效果表現為混合接種優于單獨接種，但各處理間無顯著差異（P<0.05）。未進行脅迫處理時，接種Be、Gr、Gr+Be的Fv/Fm分別比CK處理提高了9.97%、14.29%、14.15%；PSII分別比CK處理提高了11.09%、11.31%、45.9%；qP分別比CK處理提高了4.8%、0.45%、6.6%。在干旱、病原菌單一及復合脅迫處理下，接種Be、Gr、Gr+Be的Fv/Fm分別比Ck處理提高了0.14%～9.97%、0.27%～14.29%、1.37%～14.15%；PSII分別比Ck處理提高了0.89%～11.09%、2.23%～11.31%、6.83%～45.9%；qP分別比Ck處理提高了0.32%～4.8%、0.45%～5.61%、1.76%～8.32%。

隨著干旱程度加劇，Fv/Fm、PSII和qP均呈現逐漸降低的趨勢。復合脅迫下植株的Fv/Fm、PSII和qP均低于單一脅迫，說明干旱、病原菌單一脅迫會降低興安落葉松幼苗的各葉綠素熒光參數，復合脅迫會加劇降低效果，而施加ECMF會緩解各脅迫對植株葉綠素熒光參數的降低效應。

4 討論與結論

光合作用是地球上非常重要的化學反應，是植物與環境進行物質轉換、能量交換的基礎和關鍵。而光合作用在很大程度上受環境影響，植物的光合作用對水分脅迫尤為敏感。凈光合速率是指植物進行光合作用吸收CO的速率減去呼吸作用產生CO的速率，是判定植物光合作用大小的直接指標。氣孔是植物表皮特有的結構，通常存在于植物的地上部分，是植物葉片與外界進行氣體交換的通道，氧氣和二氧化碳等氣體都是通過氣孔進行擴散。干旱脅迫會降低植物葉片含水量，導致葉片保衛細胞失水，細胞膨壓降低，因此植物會關閉氣孔以減少失水，而氣孔的部分關閉導致植物正常進行光合作用所需的二氧化碳不能被保證，使植物光合速率降低。病原菌可以通過植物葉片上的氣孔或者是皮孔侵入以及侵染植物組織，嚴重時會影響植物營養供應，導致植物缺乏參與復雜生化反應過程的必要養分，次生代謝產物的產生量無法滿足植物自身需求，植物免疫力將會下降；若導致局部細胞死亡，則會阻礙導管水分運輸，最終使植株死亡。植物在陽光下進行光合作用，通過氣孔吸收二氧化碳，所以氣孔必須打開，而氣孔張開就會發生蒸騰作用，氣孔根據環境條件的變化來調節自身張開的大小，從而保證在虧損較少量水分的情況下獲得較多的二氧化碳，氣孔導度與植物的蒸騰作用有密切的關聯。蒸騰速率表示在一定時間內植物單位葉面積蒸騰的水量，是反映植物蒸騰作用的一個重要指標。遺傳生物學特征、土壤水分和環境都是植物蒸騰速率的影響因子，土壤相對含水量降低容易引起葉片氣孔導度下降，降低蒸騰速率。脅迫導致植物光合作用降低的機制包括氣孔限制和非氣孔限制2個方面。氣孔因素即是由于氣孔關閉引起 CO供應受阻，非氣孔因素為葉肉細胞光合活性下降，除此之外，也有研究認為光合作用水平下降是氣孔與非氣孔限制共同作用的結果。Zhang等研究表明，花葉鵝掌柴、龍船花等6種園林灌木葉片細胞的胞間 CO濃度、凈光合速率和氣孔導度均隨著干旱脅迫的加劇而下降；謝奎忠等發現尖孢鐮刀菌侵染馬鈴薯后，凈光合速率顯著下降。本研究表明，干旱、鐮刀菌單一脅迫及復合脅迫均能引起植物P、C、C、T的下降，且干旱鐮刀菌存在互作效應，會加劇這種下降趨勢，說明脅迫嚴重限制了興安落葉松幼苗的光合作用，而C與C變化趨勢一致，說明氣孔限制是主要因素。施加ECMF后，顯著提高了各脅迫處理幼苗的P、C、C、T，從而緩解了逆境中對植株光合作用的抑制；且ECMF在組合中，Gr+Be效果最佳，與其他處理有顯著差異。

葉綠素熒光參數可以直接反映植物遭遇脅迫時植物的光合作用特性，近些年已經成為篩選抗性強高光效品種的常用指標。跟傳統的光合氣體交換參數比較，葉綠素熒光參數可以更直觀反映植物光合的內在特性，最大光化學量子產量Fv/Fm可以反映植物潛在的最大光合作用效率；植物在適宜的環境條件下Fv/Fm變化幅度并不大，但在脅迫條件下這個比值會呈現出下降趨勢，是反映脅迫程度簡單而又快捷的途徑，一定程度上Fv/Fm的下降幅度與植物受傷害程度成正比。實際光化學量子產率PSII可以反映植物的實際光化學效率；朱成剛等研究發現，脅迫程度越嚴重，胡楊的實際光化學效率下降越顯著。光化學淬滅系數qP表示PSII反應中心的開放程度，是植物中色素吸收的光能應用于光化學反應中電子傳遞的部分所占的比例，能反映植物光合活性的高低；qP值的大小與光系統Ⅱ反應的活性有關，活性越大，qP越大，也表示電子傳遞活性越大。路秉翰等研究表明，干旱脅迫下，紅玉姜黃的Fv/Fm、PSII、qP以及ETR均有一定程度的下降，說明脅迫對其PSII反應中心造成了損傷。謝奎忠等的研究也表明尖孢鐮刀菌侵染馬鈴薯后，Fv/Fm、PSII、 qP均顯著下降。本研究發現，干旱、鐮刀菌單一脅迫均能破壞幼苗光反應中心，引起幼苗葉綠素熒光參數的下降，且隨干旱程度加重，各指標逐漸下降；干旱鐮刀菌存在互作效應，復合脅迫使幼苗光系統受到更嚴重的傷害。這與陳雪妮等的結論一致。而施加ECMF能有效緩解各指標的下降，緩解逆境對光合原初反應的抑制。研究認為，ECMF可以通過調節植物的光合作用等生理過程及其他代謝過程，從而促進生長，增強植物的抗病性、抗旱性及在復合脅迫中的抗性。接種ECMF后，真菌與興安落葉松根系形成龐大的菌絲共生網絡結構，這種結構會幫助植物吸收土壤中的水分和氮、鉀等營養元素的吸收，減少根系水分喪失，加葉綠素含量，從而提高葉綠素熒光參數，同時菌根分泌物對根際環境的調控作用也會幫助植株生長，促進光合作用等，進而在一定程度上提高興安落葉松幼苗的抗旱性、抗病性及在復合脅迫中的抗性。

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