哈密市鵝喉羚夏秋季種群數量與生境適宜性評估

董培培，高文佳，程勇翔，賽甫拉·蘇巴，阿不都艾尼·克力木，王蕊蕊，韓 廷，夏米西丁·阿不都熱依木，4，5

（1.石河子大學生命科學學院，石河子，832003；2.哈密市林業和草原局（野生動植物保護中心），哈密，839099；3.伊吾縣林業和草原局野生動植物保護中心，伊吾，839300；4.北京大學生命科學學院，北京，100871；5.石河子大學綠洲城鎮與山盆系統生態兵團重點實驗室，石河子，832003）

鵝喉羚（Gazella subgutturosa）隸屬于鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）牛科（Bovidae）羚羊屬（Gazella），分布于歐亞大陸半干旱區，是一種典型的荒漠、半荒漠有蹄類物種。因雄性鵝喉羚在發情期喉部會膨大（即甲狀腺腫），形似鵝喉，故稱鵝喉羚。鵝喉羚已被列為國家二級重點保護野生動物［1］，IUCN 紅色名錄易危（VU）級［2］，《中國脊椎動物紅色名錄》易危（VU）物種［3］。鵝喉羚在中國境內分布于新疆準噶爾盆地、塔里木盆地、吐哈盆地、甘肅、青海和內蒙古等地，對海拔變化適應較強，從200 m的盆地到3 500 m的高原均有分布。由于自然因素（全球氣候異常）和人為因素（牧業發展、修建水渠、道路建設）等影響，導致該物種棲息地縮減，種群數量也迅速減少［1，4-5］，生境喪失和破碎化是加速物種滅絕和生物多樣性下降的重要原因［6］。

遺傳學研究表明，鵝喉羚新疆地理種群具有較低的核苷酸多樣性［7-9］，且南疆和北疆種群具有較高的遺傳分化［8-11］。相比鵝喉羚新疆其他種群，哈密種群具有較高的單倍型多樣性和較低的核苷酸多樣性，并表現出較高的遺傳分化［8］。在系統發生關系上，相比北疆種群，哈密種群與南疆種群相近。線粒體研究表明北疆和南疆種群之間存在基因流［10］。從地理分布看，哈密市處于東天山末端，由于天山山脈將準噶爾盆地（北疆）和塔里木盆地的鵝喉羚種群（南疆）隔開，所以哈密種群可能在這2 個種群的基因交流中起著重要作用，同時，哈密種群可能在新疆種群與青海、甘肅和內蒙古種群相互基因交流中扮演橋梁作用。

種群數量大小對于物種保護狀態的評估極其重要，是IUCN紅色名錄和國家重點保護動物名錄制定的基本指標，是合理保護野生動物和制定管理對策的基礎［12-13］。在伊犁河谷，主要針對鵝喉羚種群密度和種群結構開展調查，發現雌性和雄性的種群占比為52.0%和37.9%，且隨季節變化［14］。蒙古國鵝喉羚種群數量為（6 046±1 398）只［15］。種群密度對平均群體大小有相當弱的影響。在國內，針對鵝喉羚種群數量的調查研究主要開展于1990 年代［16］；近年來，主要對卡拉麥里山國家級自然保護區［17-18］和艾比湖國家級濕地自然保護區［19］的鵝喉羚開展不同季節種群數量調查，而針對非保護區區域的調查較少。高行宜等［20］2004年對哈密盆地鵝喉羚種群數量進行考察，估算鵝喉羚總量為（37 108±4 420）只，但只調查哈密分布范圍的一小部分，時間上距今已近20年，種群大小可能有所變化。

生境是物種生存、繁殖及種群發展的重要條件，生境質量顯著影響物種的分布、種群密度、繁殖率及存活率［21］，因此，保護物種不僅僅是維持其數量，更需要保護其生活的環境［22-23］。MaxEnt模型對野生動物棲息地的分布預測是根據現分布所聯系的環境變量計算其分布的最大熵來對潛在分布區進行合理預測［24-26］。該模型的優點是僅需要物種的實際分布數據就可對物種的棲息環境進行評估和預測，尤其在物種分布數據不全或很少的情況下，依然能取得良好的結果［27-28］。新疆是鵝喉羚的重要分布區，近些年對新疆鵝喉羚適宜生境的預測結果都表明哈密是適宜分布區之一［29-30］，而且潛在的適宜生境都靠近山脈［31］。保護區內人為影響小，因此對保護區內鵝喉羚適宜生境進行預測［32-34］，與非保護區相比還有差異。近些年，哈密市快速發展，城市擴張、氣候變化等人為和自然因素對鵝喉羚適宜生境產生不利影響。對哈密市鵝喉羚適宜生境進行分析，并對鵝喉羚適宜生境進行重點保護，有助于鵝喉羚種群數量的恢復與增長，因此，本研究擴大了研究區域，對哈密市進行調查。采用樣線法獲取鵝喉羚分布的基礎信息，并結合MaxEnt 模型對鵝喉羚適宜生境進行評價，分析其與主要環境因子間的關系，采用Distance軟件估算鵝喉羚種群數量、分析種群變化趨勢，為該區域鵝喉羚長期監測及有效保護管理與利用提供依據。

1 研究區概況

哈密市位于新疆東部，總面積約14.2萬 km2，地跨東天山南北（40°52'—45°5' N，91°6'—96°23' E），屬溫帶大陸性干旱氣候，受天山山脈影響，南北氣候差異明顯，北部降水量100～250 mm，南部降水量30～50 mm，而天山山區降水量可達500～600 mm［35］。哈密市擁有眾多國家級重點保護野生動物，如蒙古野驢（Equus hemionus）、雪豹（Panthera uncia）、禿鷲（Aegypius monachus）和金雕（Aquila chrysaetos）等國家一級重點保護野生動物，北山羊（Capra sibirica）、盤羊（Ovis ammon）、馬鹿（Cervus canadensis）、狼（Canis lupus）、兀鷲（Gyps fulvus）、高山兀鷲（Gyps himalayensis）、靴隼雕（Hieraaetus pennatus）、黑鳶（Milvus migrans）、黑尾地鴉（Podoces hendersoni）和阿波羅絹蝶（Parnassius apollo）等國家二級重點保護野生動物。新疆哈密市共有鳥獸58 科221 種［36-37］，共有高等維管束植物37 科111 屬173 種，優勢科現象明顯，包括菊科（Asteraceae）、藜科（Chenopodiaceae）、豆科（Fabaceae）、禾本科（Poaceae）和蒺藜科（Zygophyllaceae）等9 科［38］。在荒漠地區，梭梭（Haloxylon ammodendron）、檉柳（Tamarix chinensis）等為建群植物。

2 研究方法

2.1 物種分布數據獲取

2022 年7—9 月，在哈密市（伊州區、巴里坤哈薩克族自治縣和伊吾縣）采用樣線法進行種群數量與物種分布調查［39-40］。鵝喉羚生活在視野開闊的荒漠，體形中等，容易觀察，采用越野車作為交通工具進行調查。調查時，2 位具有野外調查經驗的調查員坐在汽車兩側，使用8×42 Bushnell 雙筒望遠鏡觀察，車速不超過20 km/h，遇到鵝喉羚實體時，記錄GPS 位點、性別、年齡（成體、亞成體（包括幼體））和數量，通過經驗判斷鵝喉羚距樣線的垂直距離，2 個及以上個體的距離為其中心的垂直距離。每條樣線僅記錄第1 次遇見的鵝喉羚。當遇到鵝喉羚糞便［41-42］、足跡及尸體時，記錄GPS 位點，僅作為物種分布點使用。

2.2 環境變量數據

依據前人對鵝喉羚適宜生境預測的研究結果及鵝喉羚的生活習性，選擇地形因素（海拔、坡度、坡向）、氣候因素（19個生物氣候變量）、植被因素（歸一化植被指數NDVI）和人為干擾因素（距道路距離）共4 類24 個環境因子作為鵝喉羚生境評價的影響因子［29-30］。地形數據來自30 m 的數字高程模型（DEM，中國科學院計算機網絡信息中心地理空間數據云平臺http：//www.gscloud.cn）提取的海拔、坡度和坡向；氣候數據來自世界氣候數據庫WorldClim 網站（https：//www.worldclim.org）19 個生物氣候變量，空間分辨率為30″；植被因素來自資源環境科學與數據中心（http：//www.resdc.cn）；人為干擾變量由國家基礎地理信息系統提供的1∶100 萬地理信息數據獲取。所有環境變量均通過重采樣轉化為30 m×30 m分辨率的ASCII柵格數據，并統一為相同的坐標系統。

為減少上述環境變量多重共線性的影響，用SDM工具包［43］中的raster correlation and summary statisics 工具剔除空間相關性過高（|r|＞0.8）的環境變量，最終篩選出11 個環境變量（bio1、bio3、bio10、bio11、bio15、bio19、NDVI、人為影響、海拔、坡度和坡向）用于構建鵝喉羚生態位模型。

2.3 MaxEnt模型

采用MaxEnt 3.4.4軟件［44］對鵝喉羚的潛在分布區進行預測，將物種分布點數據和環境變量數據導入MaxEnt 模型中，將最大迭代次數設置為2 000，Bootstrap 重復運算10 次，并開啟random seed，勾選繪制響應曲線（response curve）與刀切法（Jackknife檢驗）功能分析影響鵝喉羚分布的環境變量的重要性。隨機選取75%的分布點數據用于建立模型，剩下25%的分布點數據用于模型檢驗，構建鵝喉羚生境模型進行模擬，取10 次模擬結果的平均值作為最終模擬結果［45］。

采用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC 曲線）法以評估模型的精確度［46］。ROC 曲線下的面積為AUC（area under curve）值，AUC值越大，表示環境變量與預測物種地理分布模型之間的相關性越大，越容易分辨該物種是否分布，預測效果越好。AUC 取值為［0，1］，評價標準為 ＞0.5～0.6，失敗；＞0.6～0.7，較差；＞0.7～0.8，一般；＞0.8～0.9，好；＞0.9～1.0，優秀［47］。

2.4 潛在適宜分布區劃分

根據選擇模型最大訓練敏感性和特異性（maximum training sensitivity plus specificity，MTSS）、平衡訓練遺漏率（balance training omission）、預測面積及閾值（predicted area and threshold value，TPT）的結果，將鵝喉羚的生境適宜性分成3 個等級：不適宜、次適宜和適宜，最終得到鵝喉羚在哈密市的潛在適宜區分布圖。

2.5 種群數量研究方法

運用Distance 7.5 軟件［48］提供的模型計算鵝喉羚種群密度。通過探測函數g（x）計算垂直距離x處的鵝喉羚或鵝喉羚群體被發現的概率，得到鵝喉羚種群密度。探測函數由主函數和級數展開兩部分組成，主函數包括均勻分布、半正態分布、風險率和負指數分布4 種統計分布；級數展開包括余弦、簡單多項式和赫米特多項式3 種，用來調整上述主函數。最后再結合保護區適宜生境的面積計算鵝喉羚種群數量。模型的選擇以最小愛氏信息準則（AIC）值來確定［49］。

3 結果

3.1 分布數據

調查共記錄哈密市鵝喉羚分布點312個（圖1），數據分辨率約為1 km，因此設定緩沖半徑為0.5 km［50］。為減少物種分布建模中使用的點空間自相關性的影響，利用ArcGIS 插件“SDMtoolbox”［43］中的spatially rarely occurrence data for SDMs 工具，對哈密市鵝喉羚原始分布點進行1 km 間距的空間處理，共篩選出160個分布點用于構建MaxEnt模型。

圖1 研究區與鵝喉羚分布位點Fig.1 The map of study area and main distribution areas of Gazella subgutturosa

3.2 MaxEnt模型評價

哈密市鵝喉羚生境預測模型的平均訓練集AUC值為（0.939±0.017）（圖2），表明MaxEnt 的結果精確度達到優秀水平，適合用于哈密市鵝喉羚的生境適宜性評價。

圖2 MaxEnt模型的ROC曲線Fig.2 ROC curve of MaxEnt model

3.3 環境因子對鵝喉羚生境的影響

運用Jackknife測試法計算每個變量的相對重要性和貢獻率。對鵝喉羚生境影響較大的是人為影響、海拔、等溫性（bio3）和最冷季平均氣溫（bio11），貢獻率分別為29.0%、17.7%、11.5%和11.1%（圖3，表1），累計貢獻率達69.3%，表明這4 個環境因子對鵝喉羚的分布具有重要影響。

表1 影響鵝喉羚分布的重要環境變量Tab.1 Important environmental variables affecting the distribution of Gazella subgutturosa

圖3 刀切法檢驗各環境變量的重要性Fig.3 Importance of environmental variables tested by knife cutting method

通過鵝喉羚生境適宜性對主要環境變量的響應曲線（圖4）發現，鵝喉羚偏好距道路較近的區域，這可能是對于一些鄉道等土路，鵝喉羚并不受影響，但人為修建水渠往往集中在道路兩側，對其分布存在影響；鵝喉羚在海拔1 500 m的區域分布最多，海拔過低或過高都對分布存在影響；鵝喉羚偏好等溫性在29 左右的區域活動；鵝喉羚偏好最冷季平均氣溫不低于-9 ℃的區域，鵝喉羚皮毛短少，并不能適應嚴寒氣候。

圖4 生境適宜性對主導環境變量的響應曲線Fig.4 Response curves of habitat suitability to dominant environmental variables

3.4 潛在適宜生境分布

MaxEnt模型的MTSS和TPT值分別為0.140 1和0.411 9。因此，鵝喉羚適宜生境和次適宜生境的劃分閾值分別為0.140 1 和0.411 9。采用上述閾值對模型輸出結果進行重分類，得到哈密市鵝喉羚潛在適宜生境分布（圖5）。經計算，哈密市鵝喉羚的適宜生境面積為1.725 9 萬 km2，占哈密市面積的12.15%，主要位于天山南側的荒漠地區及西南和東北海拔較高的區域；鵝喉羚次適宜生境面積為3.401 0萬 km2，占哈密市面積23.95%，主要分布于適宜生境周邊地區；不適宜生境面積為9.073 7萬 km2，占哈密市面積和的63.90%，主要分布于哈密市低海拔及山脈等高海拔地區。

圖5 哈密市鵝喉羚生境適宜性分布Fig.5 Habitat suitability distribution map of Gazella subgutturosa population in Hami

3.5 種群數量及結構

在2022 年夏季對鵝喉羚數量展開調查，在總長1 303 km 的59 條樣線中，共發現303 群，1 029 只鵝喉羚個體。基于最小AIC 值得到最優探測函數組合為風險率探測+簡單多項式（hazard-rate+simple polynomial）（表2）。根據該模型，調查樣線的有效半寬（ESW）為181.68 m，哈密市鵝喉羚的種群密度為（2.013±0.432）只/km2（95% 置信區間為1.321～3.070 只/km2），平均種群大小為（3.396±0.161）只（95%置信區間為3.094～3.727 只），預期種群大小為（3.158±0.140）只（95% 置信區 間為2.895～3.445 只）。結合哈密市鵝喉羚適宜生境面積，得到種群數量為（34 742±7 455）只（95%置信區間為22 793～52 978只）。

表2 鵝喉羚種群密度和估計Tab.2 Population density and estimate of Gazella subgutturosa in Hami，Xinjiang

將鵝喉羚集群分為雄性群（只包含雄性個體）、雌性群（只包含雌性個體）、混合群（包含雄性、雌性和亞成體）、雌雄群（只包含雄性和雌性成體）、雌亞群（只包含雌性和亞成體）、亞成體群（只包含亞成體）和獨亞、獨雄、獨雌及未知（未能辨認性別）。在各類型群中，雌亞群出現次數最多，占35.97%，其次是雌性群，占16.83%（表3）。在此次調查中，共發現鵝喉羚303 群，平均群大小為3.396 只，最大群為21 只，最小群為1 只，多集中在10 只以下（圖6）。將可辨別出性別、年齡的個體分為雄性成體、雌性成體和亞成體，其中雄性占15.11%，雌性占56.32%，亞成體占28.57%。

表3 鵝喉羚哈密種群年齡、性別結構Tab.3 Gender and age structure of Gazella subgutturosa Hami population

圖6 鵝喉羚哈密種群集群大小及其頻次Fig.6 Herd size and frequency for Gazella subgutturosa Hami population

4 討論

4.1 影響潛在適宜生境的因素

本研究發現，對鵝喉羚分布有重要影響的生物因子是最冷季平均氣溫（bio11）和等溫性（bio3），這與前人研究結果［30-31］相似，可能是鵝喉羚皮毛短少，抵御寒冷的能力差，所以偏好分布在氣溫變化不大的區域。在地形因素中，對鵝喉羚分布影響最大的是海拔，這與蘇比奴爾·艾力等［29］的結果相同，鵝喉羚集中分布在1 500 m 左右的區域，可能是夏季炎熱，中高海拔地區溫度較低，并且低海拔地區植被過于稀少，所以鵝喉羚分布于海拔較高區域。坡度和坡向對鵝喉羚的分布影響不明顯，主要是鵝喉羚行動敏捷，活動范圍廣闊，對地形要求不高。

人為因素是影響鵝喉羚分布的重要因素。人為因素主要為距道路距離，道路包含高速、國道、省道、縣道、鄉道及其他道路。鵝喉羚偏好分布于道路的周圍，可能是修建水渠的影響，水渠分布在道路兩側，而鵝喉羚的生存離不開水，并且我國對野生動物的保護經過多年的管理，野生動物已慢慢接受這種境遇，這與程亮等［34］對艾比湖保護區鵝喉羚生境適宜性評價的結果類似。鵝喉羚采食地的選擇主要受植物種數和植被蓋度的影響［51］，過密過高的植被會阻礙視野，不利于發現天敵，因此鵝喉羚不會在植被覆蓋度過高的區域覓食。采用MaxEnt 模型得到鵝喉羚在哈密市的適宜生境面積為1.725 9 萬 km2，占哈密市面積的12.15%。通過高行宜等［20］在2004 年調查鵝喉羚的分布點計算哈密市適宜生境面積為1.950 0 萬 km2，本研究結果與之相比適宜生境面積減少，不適宜生境增加。適宜分布的生境向天山腳下靠近，可能是近些年來哈密市的發展進一步壓縮鵝喉羚的生存面積。有時甚至可以看到鵝喉羚在村莊周圍活動。人類活動不僅減少了鵝喉羚的適宜生境面積，而且導致生境破碎化，阻礙了種群之間的基因交流，長此以往，使得遺傳多樣性降低，數量減少，嚴重危害了鵝喉羚的生存與繁衍。

4.2 鵝喉羚種群數量和結構的變化

本研究使用樣線法進行種群數量調查，樣線法作為大范圍內開展大、中型有蹄類動物數量調查的基本方法，特別適用于平坦開闊、視野較好的區域［39］，并且使用Distance 軟件選擇最適合的探測函數，也提高了預測精度［52］。樣線法要求調查時盡可能取得不同垂直距離的信息，垂直距離是影響概率密度函數的關鍵變量。但在實際調查中不可能準確測量遇見的每個個體或群體到樣線的垂直距離，因為在調查過程中，與鵝喉羚相遇時，其會迅速逃跑。因此，觀測個體與樣線的垂直距離主要以目測為主，目測的準確性主要與觀察者的經驗、疲勞程度及天氣有關，這些都能影響探測函數。調查時要根據實際情況適當校正觀測值。通過Distance 軟件進行分析，可以優選出擬合度最高的探測函數，得出較為精確的種群密度。即使小的偏差不可避免，但不同調查的結果會相當一致［52］。再依據MaxEnt模型得出適宜生境面積計算種群數量，以此確保結果的準確性。

本研究調查哈密市鵝喉羚密度為（2.013±0.432）只/km2，結合哈密市鵝喉羚的適宜生境面積，得到其種群數量為（34 742±7 455）只。從種群數量來看，鵝喉羚的數量由其密度與適宜生境面積所決定，適宜生境面積又是種群數量的重要影響因素，而根據MaxEnt 模型可以很好地預測鵝喉羚在哈密市的適宜生境［27-28］。從種群密度來看，哈密市鵝喉羚種群密度和數量均高于卡拉麥里山和艾比湖自然保護區［17-19］。而在2004 年，高行宜等［20］通過截線抽樣法對哈密盆地鵝喉羚的種群數量進行調查，發現高密度區為（3.330±0.240）只/km2，中密度區為（0.950±0.055）只/km2，而低密度區為（0.056±0.042）只/km2，鵝喉羚總數為（37 108±4 420）只。相比之下，本研究擴大了研究區域，但鵝喉羚數量卻更少，這表明在近20 年哈密市鵝喉羚種群數量大幅下降。首先，高行宜等［20］采用樣線法結合研究區域面積計算鵝喉羚數量，本研究采用樣線法與MaxEnt 模型結合，計算適宜生境面積，得出鵝喉羚數量，所以產生差異；其次，雖然國家對于野生動物的保護在近些年越來越重視，但在調查過程中，發現人為修建水渠嚴重破壞了植被的生長，進而影響鵝喉羚的生存。而且在鵝喉羚分布較多的區域，如沁城、柳樹泉等地，鵝喉羚與家養牛羊共處一地，與其食性相似［42，53］，存在食物競爭。另外，在調查過程中多次遇見鵝喉羚被撞死在路邊，而且距離道路越近，鵝喉羚投入警戒時間越多［54］。哈密擁有數量眾多的鵝喉羚，但缺乏系統保護，近10 年數量明顯下降，究其原因，還是人為因素占據主導地位。

本研究結果表明，鵝喉羚多以單獨或2～10 只的小群活動，占總數的89.70%，這與前人研究結果［55-56］相似，小群鵝喉羚更有利于覓食，減少被天敵發現的風險。鵝喉羚的主要集群類型為雌性群和雌亞群，調查時鵝喉羚生產時間剛過，雌亞群的數量最多，并且雙羔率達28.40%。鵝喉羚青年和老年個體多產單羔，3～7 歲的雌性多產雙羔［57］，因此，哈密市雌性鵝喉羚年齡多為青年（1～3 歲）和老年（7 歲以上）。而在性別比例方面，雌∶雄=3.728∶1，雌∶亞=1.971∶1，這與高行宜等［56］于1992 年對新疆鵝喉羚種群結構調查的結果不同，可能是與鵝喉羚在冬季發情，翌年春天產下幼仔，雌性獨自帶領幼體生活有關。調查過程中發現獨羚75 次，占總計的24.75%，喬建芳等［55］對新疆卡拉麥里山保護區鵝喉羚的研究也有類似情況，這可能是為了避免被捕食的風險。

4.3 展望與建議

雖然哈密市目前沒有設立專門的鵝喉羚保護區，保護區的建立可以有效對物種進行保護，也可能造成鵝喉羚棲息地的破碎化，產生種群之間的隔離，阻礙基因交流。哈密市已修建的交通路線有G7、G30 高速公路和蘭州到烏魯木齊市的高速鐵路和貨運鐵路，已建和新建的交通路線給鵝喉羚分布與生境帶來一定威脅，未來如果建立保護區，需注意保護區之間的連通性。此外，哈密市尤其是巴里坤縣和伊吾縣主要以放牧為主，家畜主要有綿羊、山羊、駱駝、馬和牛等，這些家畜與鵝喉羚有食物競爭，并有疾病傳染等威脅，因此需要進一步評價其影響。

基于本研究的鵝喉羚種群數量、結構和生境評價結果，結合調查過程中發現的相關問題，提出建議：（1）設置禁牧區，嚴格管理家畜，避免與鵝喉羚競爭食物資源，在野外調查期間，經常看到家畜與鵝喉羚共同進食，食物競爭是造成哈密市鵝喉羚種群下降的重要原因。（2）在鵝喉羚分布較多區域放置警示牌，設置減速帶，防止鵝喉羚橫穿道路被撞。（3）水渠修建應考慮鵝喉羚飲水，或者設立飲水點，便于飲水，保障基本需求，以減少對鵝喉羚種群的影響。