“瘦死的駱駝比馬大”，早期的駱駝可不是這樣

謝翃瀚

大家都知道，駱駝?dòng)袀€(gè)聞名遐邇的美稱——“沙漠之舟”。但在駱駝家族4000 萬(wàn)年漫長(zhǎng)的演化歷史當(dāng)中，它們其實(shí)和沙漠并沒(méi)有什么緣分，絕大多數(shù)史前駱駝都生活在相對(duì)舒適的環(huán)境中，即使是最耐饑渴的現(xiàn)代駱駝，形態(tài)也并非為適應(yīng)沙漠而生。早期瞪羚型駱駝

已知最早的駱駝科成員，是生活在中始新世的昔祖駝，它可能只有兔子大小，但由于已知化石材料過(guò)于有限，還無(wú)從得知它確切的身體形態(tài)。在昔祖駝出現(xiàn)后不久，一類輕盈靈敏的小型駱駝就遍布日益開闊的北美中部原野，這就是駱駝科走向草原的初代機(jī)——先駝。

先駝最引以為豪的當(dāng)屬它的大長(zhǎng)腿，而且它的四肢比例近似后世的瞪羚，可以說(shuō)是同時(shí)期陸地動(dòng)物奔跑界的“天花板”。在先駝身上，已經(jīng)有了不少類似現(xiàn)代駱駝的特征，比如最后一顆門齒和第一顆前臼齒的形態(tài)犬齒化，這讓它一開口就是一副齜牙咧嘴的表情。

在晚漸新世，形態(tài)更進(jìn)步的窄臼駝亞科取代了先駝，相較于原始的先駝，它的臼齒比例更大、齒冠更高，更適應(yīng)啃食日趨粗糙的草類植物。雖然在牙口方面有明顯的進(jìn)步，但身體形態(tài)反而更加細(xì)小，更往瞪羚的形象上靠。從漸新世開始，全球的氣候逐漸轉(zhuǎn)向干冷，草原面積與日俱增，早期駱駝?wù)紦?jù)近似瞪羚的生態(tài)位，使它們?cè)谂c其他駱駝的競(jìng)爭(zhēng)當(dāng)中取得了主動(dòng)權(quán)。

在那個(gè)時(shí)期，窄臼駝是駱駝家族中最為興盛的種群，但是一些骨骼細(xì)節(jié)特征顯示，它并不是現(xiàn)代駱駝的祖先。在早中新世，它們逐漸衰亡，最終走向滅絕。

本來(lái)形態(tài)非常討巧的瞪羚型駱駝，為何最終會(huì)消失在演化的塵埃之中呢？這一點(diǎn)目前還無(wú)法完全解釋，但可以肯定的是，在中新世，同樣適應(yīng)草原環(huán)境的馬科和叉角羚科陸續(xù)崛起，這勢(shì)必會(huì)擠占駱駝科的生存空間。

論食草，駱駝的吃草效率不如馬，消化吸收能力又不如反芻亞目的叉角羚，本來(lái)身為草原先驅(qū)的駱駝科，反而陷入一個(gè)尷尬的局面。至此，駱駝家族面臨進(jìn)一步的演化升級(jí)，來(lái)應(yīng)對(duì)北美草原日趨白熱化的生存競(jìng)爭(zhēng)。

怪異的長(zhǎng)頸鹿型駱駝

晚漸新世時(shí)期，與窄臼駝共存的還有一種名為近祖駝的細(xì)小駱駝，可能是現(xiàn)代駱駝和羊駝的史前遠(yuǎn)祖。

從早中新世到中中新世，駱駝家族達(dá)到了多樣性的高峰，1 0多個(gè)屬類、形態(tài)各異的駱駝一度共同在北美原野上馳騁，這時(shí)占據(jù)主流的駱駝依舊是類似窄臼駝的加強(qiáng)版，四肢相對(duì)現(xiàn)代駱駝同樣較短，以地面草類為主食。

在這諸多的駝?lì)惍?dāng)中，尖趾駝似乎預(yù)判了未來(lái)的演化趨勢(shì)，率先演化出長(zhǎng)長(zhǎng)的頸部，試圖采食高處的植物，不與其他食草動(dòng)物在低處無(wú)效競(jìng)爭(zhēng)。只可惜礙于嬌小的身形，哪怕脖子伸直，高度也不超過(guò)一個(gè)成年人的身高，可謂心有余而力不足。

尖趾駝的意志被形態(tài)更為極致的高駝所繼承。在史前駱駝當(dāng)中，高駝可以說(shuō)是最像長(zhǎng)頸鹿的駱駝。最常見的長(zhǎng)頸高駝?lì)^部高度達(dá)到3米，晚期的大高駝甚至可超過(guò)5米，是當(dāng)時(shí)最為高大的駱駝。由于顯著的身高優(yōu)勢(shì)，北美幾乎沒(méi)有食草動(dòng)物能夠和高駝在同一水平線上競(jìng)爭(zhēng)。

高駝也因此成為北美史上種群最穩(wěn)定、最長(zhǎng)壽的駱駝科成員之一，這樣的情況幾乎持續(xù)了1 0 0 0萬(wàn)年之久。由于長(zhǎng)頸鹿科自始至終未能進(jìn)入北美，這套偷師來(lái)的演化策略獲得了極大成功，在中中新世之后，絕大多數(shù)新興的駱駝都走上了這條長(zhǎng)頸道路。

但也有一些劍走偏鋒的，像佛州鱷吻駝，選擇拉長(zhǎng)自己的臉，整個(gè)頭部簡(jiǎn)直如同鱷魚和駱駝的雜交。

瘦死的駱駝比馬大：駱駝族

到中新世末，現(xiàn)代駱駝所屬的真駝亞科終于橫掃一切，一統(tǒng)駱駝王國(guó)。

其已知最早的成員是早中中新世的西方駝，效仿那些長(zhǎng)頸鹿型駱駝取食樹木枝葉，成功淘汰了那些食草的原始駱駝，在距今1 6 0 0萬(wàn)年時(shí)，分化出羊駝族和駱駝族。

先說(shuō)駱駝族，最早的成員是只有大羊駝大小的前駝，根據(jù)其足部骨體形態(tài)推測(cè)，前駝已經(jīng)長(zhǎng)出了現(xiàn)代駱駝腳上寬厚的肉質(zhì)足墊，同樣是一類非常長(zhǎng)壽的古駝，直到距今6 0 0萬(wàn)年前的中新世末才徹底滅絕，種群延續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)千萬(wàn)年。

有句話叫“瘦死的駱駝比馬大”，駱駝族歷史上盛產(chǎn)各種龐然大物。1 0 0 0萬(wàn)年前的碩足駝，是最早的巨駝，體重估計(jì)在1噸以上，幾乎是當(dāng)時(shí)北美最碩大、沉重的偶蹄動(dòng)物。根據(jù)對(duì)化石的肩背部形態(tài)判斷，證實(shí)它們已經(jīng)具備駝峰，只是未必像今天的駱駝那般高聳。

到了上新世，一批更加龐大的駱駝橫行于北美大陸，包括巨足駝、象駝以及北美史上最大的駱駝——梅氏偉駝，這種駱駝的身高估計(jì)達(dá)到3.3米，體重可達(dá)2噸以上，可能是史上最大的偶蹄目。

今天的雙峰駝、單峰駝好像是專門為了適應(yīng)沙漠而出現(xiàn)的，長(zhǎng)而密的睫毛可以在風(fēng)沙中保護(hù)眼睛；開合自由的鼻孔可以阻擋沙塵；修長(zhǎng)的四肢、扁平的腳掌，也適合在沙漠中行走。令人意外的是，駱駝獲得這套神奇裝備的地方并非茫茫沙海，而是寒冷貧瘠的北方草原。這兩種駱駝的直系祖先副駝，為了逃避故鄉(xiāng)北美激烈的競(jìng)爭(zhēng)而往北遷徙，甚至一度進(jìn)入寒冷荒涼的北極圈以北。更是在這之后，跨越白令陸橋，成為第一批進(jìn)入舊大陸的駝?lì)悾阚E遍布亞歐非三大洲。

極端的嚴(yán)寒氣候不支持高大植被的生長(zhǎng)，原本以葉為主食的副駝再次將食物轉(zhuǎn)向粗糙干癟的草類，演變出越來(lái)越發(fā)達(dá)的駝峰，其循環(huán)系統(tǒng)在千錘百煉之下愈發(fā)剛強(qiáng)。這份堅(jiān)持讓駱駝開辟了一方新天地。

它們?cè)隗w型上也是再接再厲。敘利亞發(fā)現(xiàn)的莫氏駝甚至可能要比梅氏偉駝還粗壯高大，只是由于目前出土的化石太過(guò)零碎，沒(méi)法確定其為史上第一大駱駝。

當(dāng)在舊大陸方興未艾之時(shí)，駱駝在北美老家逐漸陷入絕境。已知北美最后的真駝族成員西部擬駝，最終在1.3萬(wàn)年前徹底消亡，作為整個(gè)家族發(fā)端之地的北美從此再無(wú)駱駝。

“網(wǎng)紅神獸”是如何煉成的：羊駝族

最后再來(lái)講一講羊駝族，相比于體型越來(lái)越彪悍粗獷的駱駝族，羊駝一族始終保持著相對(duì)原始纖細(xì)的形態(tài)。今天只有在南美生存著兩種野生羊駝——原駝和駱馬，它們都深居高山，體態(tài)細(xì)小。

史前美洲最常見的羊駝族是半駝，體形和小個(gè)兒的單峰駝相當(dāng)。半駝是一類適應(yīng)能力非常強(qiáng)的古駝，從晚中新世一直生存到1萬(wàn)多年前的更新世末，并在早更新世和其近親古美洲駝一起，從巴拿馬陸橋一路南下至南美，良好地適應(yīng)了開闊的南美潘帕斯草原。隨后的更新世末滅絕事件，最終也把這種堅(jiān)強(qiáng)的古駝送進(jìn)了墳?zāi)埂?/p>

隨著半駝和古美洲駝的消失，曾經(jīng)占據(jù)了晚期駱駝科演化主流的長(zhǎng)頸食葉型駱駝徹底滅絕，半駝的后裔原駝和駱馬為了適應(yīng)南美的山地環(huán)境，和遠(yuǎn)親兩種駱駝一樣，再次將食性轉(zhuǎn)向了低矮的草類。某種意義上，這種“回歸原點(diǎn)”真像是大自然送給駱駝科的一個(gè)黑色幽默。

本文轉(zhuǎn)自微信公眾號(hào)“蝌蚪五線譜”