從分子結構理解光合作用中的物質與能量變化

顧怡寧

(南京師范大學教師教育學院 江蘇南京 210023)

1 從分子結構探索光合作用的意義

光合作用的物質能量變化是人教版生物學必修一第五章第四節“光合作用與能量轉化”的教學重難點,學生在學習這塊內容時存在幾個難點:(1)“能量”本身是一個抽象的概念,學生在中學中對能量概念的學習依賴于非常廣泛的抽象思維經驗。光合作用中能量的變化不能觀察到,理解能量在光合作用中的轉化過程需要較高的思維層次。(2)光合作用涉及到許多“物質”的轉化、循環,是一個統一動態的過程,也是“物質能量觀”在細胞水平的具體體現。學生不僅需要理解微觀層面的生命過程,還需要掌握其中的物質與能量變化,這樣的綜合理解對學生而言較為困難。(3)雖然學生已經通過物理和化學的學習對于“能量與物質”有了初步的認識,已經了解了“能量守恒定律”“化學反應伴隨著能量變化”,可以將相關知識遷移到生物學學習中,但生物學中的能量與物理化學中的并不完全相同。如何清楚地向學生解釋生物學中的物質能量變化是教學中的一個難題。

教材與教師用書中提供了許多與光合作用相關的資料,大部分為光合作用過程的文字描述與化學式,沒有展現相關物質的原子與分子結構的動態變化。教學過程中,由于課時緊張與內容較難理解,學生在學習過程中容易死記硬背光合作用過程,對光合作用的理解和生命系統的理解都是被動的,碰到相關習題也很難進行獨立分析。

基于以上問題,下文將聚焦光合作用中物質的分子結構,解決學生在生物學中對能量有關概念的一些困難,同時將分子結構變化與光合作用中的一系列過程整合,幫助學生從本質上理解光合作用的過程,構建完善連貫的物質能量觀。

2 分子結構的相關概念

2.1 鍵能

鍵能的大小代表化學鍵的強弱,鍵能越高,破壞化學鍵需要的能量越多,也說明物質本身越穩定。水與二氧化碳是如何合成有機物的? 雖然光合作用的總表達式與簡單化學反應式很像,但整個過程更加復雜。通過觀察比較它們的分子結構式和化學鍵的鍵能,可以發現水分子中的O—H 鍵的鍵能是464 kJ/mol,二氧化碳中的O==C 鍵的鍵能是803 kJ/mol,光合作用合成的葡萄糖中的C—H 鍵414 kJ/mol,C—C鍵332 kJ/mol(圖1)。如果要破壞高鍵能的O—H 和O==C 鍵,重新排列成葡萄糖中的C—H 和C—C 鍵,就需要更多的能量,因此光合作用需要光能。

圖1 二氧化碳、水、葡萄糖中的化學鍵及鍵能

2.2 電負性

電負性這一概念用于衡量原子在化合物中吸引電子的能力。二氧化碳與水合成葡萄糖改變了物質的結構,吸收了能量,結構的改變主要體現在化學鍵組成上的改變,C 與H 原子從與O 成鍵轉化為與C成鍵,結構的變化導致了能量的轉化。與C 相比,O在形成化學鍵時對電子的吸引力更大,也就是電負性更高,這是由原子中的質子數決定的。C 含有6 個質子,O 含有8 個質子,質子帶正電,可以吸引電子,且C與O 都有兩層電子層,因此質子數多的O 電負性更大,圍繞在O 周圍的電子勢能也會更小(圖2)。結構的改變促使電子由低電勢轉移到了高電勢,這個過程需要吸收能量,光能提供了反應需要的能量。

圖2 氧原子、碳原子的電負性與電子勢能

圖3 葉綠素的多烯結構(部分)

2.3 氧化還原反應

氧化還原理論是基于價鍵理論與電負性提出的,與是否有氧氣參與反應無關。根據成鍵的電子理論,氧化還原反應是同時發生的,失去電子的半反應為氧化反應,得到電子的半反應為還原反應。從分子生物學的角度來看,生物體對于能量的儲存和釋放是由電子在高低電勢間變化的“拉鋸戰”引起的。原子之間的電負性差異使得電子能夠自發地從高電勢向低電勢轉移,同時釋放能量,酶能將一個分子中的能量釋放過程與另一個分子中的能量吸收耦合,產生特定的生物分子,釋放或消耗能量。植物的光合作用也是氧化還原反應,通過物質的結構變化得到或失去電子,將電子中的能量從一個分子轉移到另一個分子,實現了從光能到化合物中穩定化學能的轉變。

3 光合作用的能量與物質變化

光合作用可以分為光反應階段和碳反應(暗反應)階段。光反應階段發生在類囊體表面,色素分子捕獲光能,并將能量暫時儲存在ATP 與NADPH 中,為碳反應階段提供物質與能量,在光照或黑暗條件下將二氧化碳固定為碳水化合物,并將耗盡能量的ADP和NADP+分子送返光系統,利用太陽的能量重新轉化成ATP 與NADPH。

4 葉綠素的共軛雙鍵與原初反應

光合作用的第一步是捕獲光能,葉綠體能夠吸收光能,這一功能與葉綠素結構中的共軛多烯結構有關。葉綠素的核心部分是一個卟啉環,單鍵與雙鍵交替環繞著Mg2+,這種結構在光譜的可見區域有很強的吸收特性。光中具有攜帶能量的粒子——光子,當光子被吸收且光子所含的能量與電子躍遷所需要的能量相同時,葉綠素中的電子就能被提升到更高的能級而處于激發態。激發態的分子很不穩定,會很快回到基態并將激發的電子轉移給電子受體,變成氧化態的葉綠素,次級電子供體又可以將水中光解產生的電子提供電子來恢復葉綠素的還原態。在這一步中,水被光解為H+,電子和氧氣,H+和電子又可以將NADP+轉變為還原氫NADPH。

5 NADPH 在光能傳遞時的結構變化

NADP+與NADPH 是光合作用過程中的重要能量載體,NADP+可以通過與H+和電子結合形成NADPH。植物在光合作用中被光能激發的電子被原初電子受體傳遞給NADP+,H+來自水的光解,圖4 展示了這一過程的結構變化。

后續的碳反應中,NADPH 為二氧化碳的還原提供了還原勢,在二磷酸甘油酸(BPG,C3)被還原時,NADPH 將N 中的電子提供出去,將BPG 的羧基還原成醛基,并將磷酸集團PO3以PO4的形式脫去,并帶走固定的CO2中多余的O,整體分子結構變化如圖8所示。

6 ATP 的結構特性與光合作用能量轉移

ATP 與ADP 的結構特點決定了它作為能量載體的功能。ATP 由腺苷分子與三個磷酸基團結合而成,可以被水解為ADP 或AMP。水分子中的羥基離子作用于ATP 中的P—O 鍵,P—O 鍵中P 原子與羥基中的O 的原子結合,O 原子接受羥基中額外的電子,通過水解使化學鍵斷裂,發生能量的轉移(圖5)。ADP和AMP 可以通過在磷酸集團間重新形成磷酸二酯鍵儲存能量(例如光合作用產生的能量)。

圖5 ATP 水解時的分子結構變化

當ATP 參與氧化還原反應時,ATP 水解酶會將末端的磷酸基團轉移到另一個分子上來釋放能量,并使后者的構象發生變化,這是教材上對于ATP 如何釋放能量的解釋。在光合作用二磷酸甘油酸(BPG,C3)還原的過程中,磷酸甘油酸激酶利用ATP 磷酸化磷酸甘油酸(PGA),磷酸基團從ATP 上轉移到PGA,使PGA 構象改變,產生二磷酸甘油酸(BPG)和ADP,同時釋放能量,ATP 能為二氧化碳的還原提供物質與能量的過程中分子結構變化如圖7所示。

7 從分子結構圖看二氧化碳的固定與還原

碳反應通過利用ATP 與NADPH 提供的物質與能量,將空氣中的二氧化碳固定下來,并將ATP 和NADPH 中所含的能量轉化為有機物中的能量。碳固定首先是二氧化碳與水和二磷酸核酮糖(RuBP,C5)結合生成磷酸甘油酸(PGA,C3);其次是二磷酸核酮糖在水溶液中自發發生分子異構,改變了雙鍵的位置,使分子結構發生變化;最后是Rubisco 酶催化羧化反應,將二氧化碳與第二個碳結合,第三個碳原子上鏈接的C—OH 單鍵變成C==O 雙鍵,釋放H原子,分裂成兩個分子,再與水反應,生成磷酸甘油酸。這三步反應都不需要消耗能量,因此也不需要ATP 和NADPH 的參與。分子結構變化如圖6所示。

圖6 二氧化碳的固定

磷酸甘油酸(PGA)還原成磷酸甘油醛(PGAL)時,需要將ATP 的磷酸集團轉移到PGA,產生二磷酸甘油酸(BPG)和ADP,接著將NADPH 提供電子使BPG 的羧基還原成醛基,整體分子結構變化圖如圖7 和圖8所示。這個過程中ATP 與NADPH 不僅作為反應物參與,還為還原提供了還原力和能量。這些磷酸甘油醛又參與了六碳糖的合成與二磷酸核酮糖的再生,實現了碳循環中的物質循環。

圖7 ATP 參與的二氧化碳還原

圖8 NADPH 參與的二氧化碳還原

8 總結

在光合作用中,光能先轉化為ATP 和NADPH 中的能量,這些能量用于改變二氧化碳與水電子的能量,將中高電負性的C—O 鍵與H—O 鍵轉化為低電負性的C—C 鍵和C—H 鍵,最終合成磷酸甘油醛分子,再由磷酸甘油醛合成碳水化合物或再生成二磷酸核酮糖,完成一次碳循環,實現了由光能到ATP 與NADPH 中活躍化學能再到有機物中穩定化學能的轉化。