基于GT雙標圖對黃淮海區宜機收玉米品種綜合評價

馬俊峰, 史大坤, 衛曉軼, 郭振營, 王稼苜, 魏 鋒, 馬 毅, 洪德峰, 鄭秋道

(新鄉市農業科學院,河南新鄉453000)

黃淮海區域是我國玉米主產區,常年玉米播種面積占全國1/3以上,玉米產量占全國34%左右。隨著土地流轉和規模化種植的穩步推進,加上勞動力成本的增加,在黃淮海區域推廣籽粒機收品種是發展趨勢[1]。目前我國玉米機播率較高,但機收率偏低,特別是籽粒機收率還不足10%,且主要集中在新疆、黑龍江中北部和內蒙古東北部[2-4]。在玉米籽粒機收技術研究以及推廣方面,我國與美國、德國等發達國家相比有很大的差距,籽粒機收率低已成為黃淮海區夏玉米全程機械化生產的主要限制因素[5-8]。前人研究表明,影響機械粒收技術推廣應用的限制因素很多,其中收獲質量最為關鍵[9-10]。收獲時的籽粒含水率是影響玉米機械粒收質量的主要因素,實踐證明,籽粒破碎率和雜質率隨著籽粒含水率的升高顯著增加,而籽粒脫水快慢跟品種密切相關,生產上迫切需要后期脫水快、產量高、綜合性狀表現好的品種來滿足機械粒收的需要[11-13]。

玉米機收質量相關指標是由多基因控制的數量性狀,受基因型(genotype,G)主效應、環境(environment,E)主效應以及基因型與環境互作(G×E)效應的共同影響,對機收品種評價需綜合考慮包括產量和影響機收質量的多個性狀。目前,基于GGE雙標圖(genotype plus genotype by environment interaction biplot,簡稱GGE)分析玉米品種單一性狀基因型與環境互作的研究較多,但對于多性狀玉米品種評價的研究較少。岳海旺等采用 GGE 雙標圖技術分析和評價了河北省春播區試品種的產量及其構成因素,揭示了參試品種的特征特性[14-15]。Dolatabad 等采用品種-性狀 (genotype by trait,GT)雙標圖對伊朗玉米品種的多個性狀進行分析評價,解析了不同性狀間的關系[16]。GT雙標圖是 GGE 雙標圖在多性狀分析上的引用,能夠顯示不同品種目標性狀的強弱并顯示目標性狀之間的相關性,可以較好地對品種進行綜合評價[17]。

本研究采用品種-性狀 (GT)雙標圖方法對12個玉米新品種22個試驗點機收質量性狀之間的相關性以及品種-性狀間的互作特性進行分析,開展多性狀綜合評判,并篩選出適宜機械粒收的品種,以期為黃淮海區機收品種的選用提供參考,同時為該地區夏玉米機械化粒收的推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 參試品種和試驗點

12個品種于 2020年在黃淮海地區的河南、河北、安徽、山東、山西、江蘇、湖北、陜西、天津和北京等10個省22 個試點進行,各品種信息和各試點經緯度、海拔、年平均降水量、播種與收獲期等信息分別見表1 和表2。

表1 參試品種信息

表2 試點環境信息

1.2 試驗設計

試驗采用間比法,不設重復,參試品種種植面積為300 m2,對照品種鄭單958面積為300 m2,留苗密度為 75 000 株/hm2。試驗采用雷沃谷神CE04(4YZ-4F1)型自走式玉米收獲機進行收獲,所有品種在同一天內完成收獲。收獲后,即刻稱重,采用PM8188-A測定儀測量水分,重復3次,取2 kg樣品3次測定雜質率、籽粒破碎率。

雜質率和籽粒破碎率測定：手工分揀完整粒、破損粒和雜質,分別稱重,按如下公式計算籽粒的雜質率和籽粒破碎率：

雜質率=[NKW/(KW1+KW2+NKW)]×100%;

籽粒破碎率=[KW2/(KW1+KW2)]×100%;

式中：KW1表示完整粒質量;KW2表示破損粒質量;NKW表示雜質質量。

1.3 雙標圖構建

將12個品種位于10個省份的22個試點的產量、籽粒含水量、籽粒破碎率、雜質率和生育期等5個性狀表現組建品種×性狀(GT)雙標圖。該雙標圖是基于標準化的GT表格的奇異值分解產生的第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2),通過將每個基因型和每個性狀的PC1和PC2分數來構建GT雙標圖。

1.4 試驗數據分析與處理

采用Excel 2007和SPSS 17.0軟件進行試驗數據的處理及統計分析,用DPSv19.05 版本進行聯合方差分析,用R software version 4.2.3作圖。

2 結果與分析

2.1 聯合方差分析

對12個參試品種的農藝性狀進行聯合方差分析(表3),結果表明,農藝性狀表型變異來源中,基因型效應和環境效應均達到了極顯著水平(P<0.01)。產量、籽粒含水量、破碎率、雜質率和生育期等性狀環境效應平方和占總方差平方和的比例分別為89.8%、81.5%、74.2%、85.8%和92.4%,是變異的主要來源。5個被測性狀聯合方差分析中基因型與環境互作效應平方和占總變異平方和的比例均大于基因型效應,因此,有必要對基因型與環境互作效應作進一步深入分析。

表3 參試品種聯合方差分析

2.2 相關性分析

由表4可知,產量與雜質率、生育期和籽粒含水率呈極顯著負相關,雜質率與品種生育期和籽粒含水率極顯著正相關,品種生育期與籽粒含水率極顯著正相關,破碎率與雜質率、生育期、籽粒含水率正相關。本研究結果提示,收獲時籽粒含水率顯著影響機收質量,在較低的籽粒含水率條件下進行機械籽粒收獲能進一步降低雜質率、破碎率,提高收獲質量。

表4 產量與雜質率、破碎率、生育期和水分的相關性分析

2.3 參試品種GT雙標圖分析

由圖1可見,GT雙標圖PC1解釋了互作效應的71.68%,PC2解釋了互作效應的14.44%,前2個主成分共計解釋了互作效應變異來源的86.12%。雙標圖的擬合度是雙標圖中前2個主成分所解釋的總變異的百分數,圖1擬合度較好,近似表達了12個參試品種主要機收性狀間的相關性以及品種與性狀的互作關系。

在擬合度較好的情況下,雙標圖可作如下解釋：(1)2個性狀向量之間的角度小于 90°的表示正相關,大于 90°的表示負相關,而90°的角度表示零相關。(2)基因型和性狀之間的角度表示基因型對性狀的相對水平。(3)性狀的向量長度(即到雙標圖原點的距離)表示該性狀在雙標圖中的表現程度。(4)基因型的向量長度表明品種性狀特征的突出程度[18]。由圖1可知,產量(YD)與雜質率(IT)、生育期(GP)和籽粒含水率(MC)呈極顯著負相關,與籽粒破碎率呈微弱負相關;破碎率與雜質率、生育期、籽粒含水率正相關,雜質率與生育期和籽粒含水率極顯著正相關,籽粒含水率與生育期極顯著正相關,這與表4得出的結論是一致的。

德單180、德單179、隆平381、登海1833等品種的產量水平較高,且具有較低的籽粒含水量、籽粒破碎率、雜質率和較短的生育期,符合玉米機械化粒收標準。而鄭單958表現最差,產量低于參試品種的平均水平,且籽粒含水量、籽粒破碎率和雜質率較高,生育期較長,不適宜機械化粒收。

2.4 試點鑒別力和代表性GT與 GGE 雙標圖分析

GT 雙標圖的 which-won-where 功能是根據將離原點最遠的品種依次相連組成一個多邊形,所有的品種都在多邊形內。通過從中心原點到多邊形各邊的垂線可以將多邊形劃分成不同的扇形區域,性狀分別落入不同的扇形區域內,位于扇形區域頂角位置的品種是該扇形區域中性狀表現最好的。由圖2-A可知,鄭單326、登海1833、NK916和鄭單958組成一個四邊形,4條垂線將多邊形分成4個扇形區域。第1扇形區域包含產量(YD)性狀,鄭單326位于此區域的頂角位置,鄭單326在所有參試品種中產量最高。生育期(GP)、籽粒破碎率(GBT)、籽粒含水量(MC)和雜質率(IT)等性狀全部在第4扇形區域,鄭單958位于此區域的頂角位置,說明鄭單958產量最低,并且擁有較高的籽粒含水量、破碎率和雜質率,以及較長的生育期,不適合機械化粒收標準。

GGE雙標圖的多邊形圖(which-won-where)根據基因型-環境的互作效應對試點分組,多邊形由同一方向上距離原點最遠的基因型連接而成,所有基因型都包括在內。通過從原點到多邊形各邊垂線將雙標圖分成若干扇區,試點落在扇區中不同區域。由圖2-B可知,NK916、鄭單958、谷神玉66、澤玉8911、隆平381和鄭單326組成一個多邊形,6條垂線將多邊形分成6個扇區。第1扇形區域包含的試點有運城,鄭單958位于此區域的頂角位置。第2和第4扇形區域沒有試點,說明該扇區中的參試品種在所有試點表現均不佳。第3扇形區域包含的試點有石家莊和淄博,谷神玉66位于此區域的頂角位置。第5扇形區域包含的試點有萊州、亳州、襄陽、安陽、固安、章丘、寧晉、齊河、徐州和宿州,隆平381位于此區域的頂角位置,在該區域內隆平381的產量最高。第6扇形區域包含的試點有濟寧、新鄉、德州、渭南、西華、孟州、商丘、武清和通州,鄭單326位于此區域的頂角位置,在該區域內鄭單326的產量最高。

2.5 品種穩定性 GT 雙標圖和GGE 雙標圖分析

GT雙標圖中參試品種所在位置到平均性狀軸作一垂直虛線,箭頭所指向較高的綜合指數,虛線長度最短的即為性狀最協調的品種(圖3-A)。由圖3-A可見,德單179綜合表現較好,表現較好的剩余品種依次為德單180、隆平381和登海1833。表現最差的品種為鄭單958,剩余表現較差的品種有谷神玉66和澤玉8911。

品種豐產性和穩定性 GGE 雙標圖呈現的是基因型的高產性與穩定性。單向箭頭從原點指向平均環境作為平均環境軸(average environment axis,簡稱AEA),箭頭所指方向代表較高的產量平均值。垂直于 AEA 軸的雙向箭頭的直線為縱軸,作為平均環境坐標,2 個箭頭指向較不穩定的產量平均值,越接近于 AEA 軸,基因型穩定性越好,基因與環境互作效應越小。由圖3-B可知,隆平381和鄭單326的平均產量較高,但穩產性稍差。德單179、德單180和百玉393等3個品種的產量較高,穩產性較好。鄭單958的產量最差,NK916的產量次之,且穩產性較差。

2.6 理想品種與理想試點選擇

理想品種是指在所有環境中平均產量高而且產量穩定,同時其他機收性狀好的品種。同心圓的圓心代表最理想品種的位置,品種越接近圓心代表該品種平均產量和穩定性越好。由圖4-A可知,德單179、德單180和隆平381較其他品種更接近于同心圓圓心,穩定性強,為較理想品種。鄭單958離同心圓圓心較遠,是豐產性和穩產性均較差的品種。

由圖4-B可知,德單179、德單180和百玉393較其他品種更接近于同心圓圓心,穩產性好,為理想品種。試點向量越長,對基因型鑒別力越強;試點與AEA的夾角越小,對理想環境代表性越強。濟寧、徐州、新鄉和淄博試點距離圓心較近,說明各品種在這些試點的產量穩定性好,但對品種區分度較差,不宜篩選出理想品種。宿州試點的代表性最好,萊州和通州的區分能力最好。理想試點應該是有鑒別力和代表性的,是所有試點中向量最長,且具有絕對代表性的試點。綜合來看,在22個試點中,宿州試點最好,通州試點次之。

2.7 德單179與對照品種鄭單958適合區域GGE雙標圖比較

由圖5可見,德單179與鄭單958分別位于等值線的兩側,鄭單958所在的等值線右側只有石家莊、淄博2個試點,說明鄭單958僅在石家莊和淄博試點豐產性優于德單179,其余試點德單179豐產性均好于鄭單958,也進一步說明德單179在黃淮海夏播區種植較鄭單958更有優勢。

3 結論與討論

產量是評價一個品種是否優良的重要指標,而其他性狀(如機收質量性狀、品質、抗病性等)是判定一個品種用途的重要參考,在選擇優良品種時,考察產量與性狀組合的水平要比單一性狀的水平更有意義,多個育種目標性狀在高水平上結合起來才是一個成功的品種。對參試品種進行綜合評價有助于篩選綜合性狀優良的品種,同時,也可以為下一步品種的合理布局提供參考。機械粒收是玉米生產全程機械化的關鍵環節,而品種作為一切性狀的載體,是影響機械粒收的主要制約因素[19-21]。因此,在黃淮海區考察玉米品種表現時,育種家和試驗主管部門要兼顧產量和機械粒收質量指標。本研究通過對參試品種產量、籽粒含水量、破碎率、雜質率等機收性狀和試驗點表現構建了GT雙標圖和GGE雙標圖,展現了品種和試驗點之間的關系,并進行了分析比較,德單179、德單180和隆平381等品種綜合表現較好,是產量與機收性狀表現最為協調的品種,鄭單958綜合表現最差,不適宜機械化粒收。根據國家標準[玉米收獲機械 試驗方法(GB/T 21961—2008)]和國家良種攻關品種審定標準要求,剩余的新單88、NK916、魯單608、鄭單326、登海1833、谷神玉66、百玉393、澤玉8911等品種的性狀均符合機械粒收標準[22]。

目前GGE 雙標圖分析已成為許多育種工作者標準的數據分析方法,其不僅能用于評價品種,還能用于評價試驗環境和試驗點,但僅限于對品種單一性狀基因型與環境互作分析[23]。GT雙標圖是 GGE 雙標圖在多性狀分析上的引用,更適合用于多性狀間的選擇和綜合評價,可以較好地對品種進行綜合評價。本研究運用 GT 雙標圖技術對12個參試品種的機收質量性狀進行分析,為本區宜機收玉米品種的篩選提供指導。通過GT雙標圖的品種間比較功能圖,12個參試品種中,德單179的產量和機收質量指標優于鄭單958。其中,德單179較對照鄭單958增產5.9%,生育期、籽粒含水量、雜質率和破碎率分別比對照鄭單958低2.6 d、13.8%、25.0%和9.5%。我國黃淮海夏玉米區涵蓋范圍較廣,各地區的生態條件和氣候特點有較大差異。在22個試點中,宿州試點的代表性最好,萊州和通州的區分能力最好。綜合代表性和對品種的區分能力來看,宿州試點最好,通州試點次之。通過GGE 雙標圖的“成對比較”功能圖(圖5)可以直觀顯示出這2個品種的不同優勢種植區域。

王克如等通過對江蘇沿海地區34個品種的研究認為,籽粒含水率與收獲質量中的雜質率之間呈極顯著正相關,與產量間呈負相關,未達到顯著水平[24];孔凡磊等通過對西南玉米區50余個品種的研究認為,籽粒破碎率、雜質率與籽粒含水率呈顯著正相關[25]。本研究結果表明,產量與雜質率、生育期、籽粒含水率呈極顯著負相關,與破碎率呈負相關,未達到顯著水平;雜質率與品種生育期和籽粒含水率極顯著正相關,品種生育期與籽粒含水率極顯著正相關,破碎率與雜質率、生育期、籽粒含水率正相關,與前人研究結果是一致的。

根據前人和本研究結果,品種生育期與籽粒含水率極顯著正相關,因此在黃淮海夏玉米區通過選擇早熟、脫水快的品種,以及控制播期和在不耽誤播種小麥的前提下延遲收獲時間,可實現機械粒收[26-28]。此外,生產上推廣時除了文中提到的籽粒破碎率與雜質率等機收質量指標,還要考慮品種的抗倒伏能力、落穗率、落籽率等。由于黃淮海區域生態條件特殊,為應對潛在的生物災害和非生物災害,育種家還應加強對品種關于莖腐病、穗腐病、南方銹病等病害抗性的篩選。

致謝：本研究得到了河北省農林科學院旱作農業研究所岳海旺老師的指導,在此表示感謝。