山桃葉片光合生理參數對土壤水分的響應特征

鄭 巖，劉傳林，趙紅霞，孫效靜,彭廣偉，張 軍，趙萬里，夏江寶*

(1.山東高速鴻林工程技術有限公司，山東 濟南250001; 2.濟南南郊賓館園林部，山東 濟南250002;3.山東省國土空間數據和遙感技術研究院，山東 濟南250002; 4.濱州學院，山東省黃河三角洲生態環境重點實驗室，山東 濱州256603)

陸地生態系統面臨著降水的高度時空異質性，加之全球變暖的影響，極端干旱或洪水事件的強度、范圍和頻率不斷增加[1]。降水在不同的尺度上影響著各種植物生理和生態過程[2]。大多數植物物種的分布和豐度在很大程度上依賴于供水條件，在干旱期間，缺水會通過影響植物光合作用和養分吸收等一系列生化和生理過程，從而對植物生長產生不利影響[3]。為了逃避或減少水分脅迫的影響，一些植物通過改變生理生態性狀來適應不斷變化的環境，如降低冠層氣孔導度響應蒸騰驅動因子的敏感性，降低葉片光合能力或葉面積和相對生長率下降等[2,4]。光合作用是植物代謝發育的敏感生理參數，能快速反映植物對環境因子變化的響應[5]，是決定植物生產力和作物產量的決定性因素[6]。在這一過程中，葉片凈光合速率與光合有效輻射之間的響應關系是揭示植物光合生理過程對環境響應的基礎[7-9]。光合光響應曲線的測量和模擬是了解植物光合生理生態過程的重要工具，是揭示光合生理過程對環境響應的基礎[9]。通過光合光響應曲線可計算植物光合作用的最大凈光合速率、光飽和點、光補償點、暗呼吸速率以及表觀量子效率等光合生理參數[10-12]，從而探討植物光合機構的運行狀態、光合能力和光合效率及其影響因素[10,13]。直角雙曲線模型[14]、非直角雙曲線模型[15]、直角雙曲線修正模型[16]和指數模型[17]是目前常用的光合光響應模型。由于不同模型對同一植物光合光響應參數擬合值存在差異[18]，因此通過篩選適宜的光合光響應模型，優化光合效率參數，探討植物光合生理參數隨土壤水分的變化規律，可以更深入的了解植物的光合生理特征，可為植物的合理栽植提供理論依據。

山桃(Prunus davidiana)，薔薇科(Rosaceae)李屬(Prunus)，喬木。常生于山坡、山谷溝底或荒野疏林及灌叢內。山桃抗旱耐寒且耐鹽堿，根系發達，分支能力強，兼具觀賞、藥用及生態防護價值，是優良的礦區水土保持植被恢復和荒山造林綠化樹種。目前關于山桃的研究主要集中在栽培技術管理[19]，生態防護功能[20-21]，鹽堿、干旱脅迫下及不同林齡的山桃光合生理特征[20-23]、生長特征[24]、生長穩定性[25]和適宜區分布[26]等方面。已有研究表明，水分脅迫下，山桃既可以通過增加根冠比等生長特征應對干旱條件[24]，也可通過較大幅度降低蒸騰速率來提高其水分利用效率從而增強其適應干旱環境的能力[22]。但對不同水分條件下山桃幼苗適宜的光合光響應模型及其光合參數的優化篩選探討較少，基于山桃幼苗葉片光合生理參數的適宜水分條件尚不清晰，在一定程度上影響了山桃幼苗栽植的水分管理。鑒于此，為明確礦區廢棄地山桃幼苗生長適宜的水分條件，本研究以3 a 生山桃幼苗為研究對象，模擬設置石灰巖礦區潮壤土的5 個水分梯度，測定不同土壤水分條件下山桃葉片的光合光響應過程，探討不同土壤水分條件下山桃葉片的光合特性；利用非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型對不同土壤水分條件下山桃葉片光合光響應過程進行擬合分析，篩選出山桃葉片適宜的光合光響應模型，探討其光合作用光響應過程及其主要特征參數對土壤水分的響應規律，以期為石灰巖山地礦區廢棄地的植被恢復與生態修復提供理論依據和技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以3 a 生山桃實生苗為試驗材料，幼苗根徑平均為1.8 cm，株高統一截干為0.50 m。試驗栽植盆缽為直徑30 cm，高40 cm，每盆栽植1 株，共栽植10 株。模擬控制實驗在山東省黃河三角洲生態環境重點實驗室的智能科研溫室進行，空氣相對濕度平均為36%，采用自然光照，玻璃透光率超過85%，溫度平均為28℃。試驗用栽植土壤取自山東省泰安市東平縣金山礦區，土壤類型為潮壤土，土壤容重平均為1.35 g·cm-3，田間持水量為20.51%，土壤顆粒組成為2.0～1.0 mm 的石礫含量為20%，1.0～0.25 mm 的粗砂粒含量為55%，0.25～0.05 mm 的細砂粒含量為22%，<0.05 mm 的粉粘粒含量為3%。

1.2 試驗設計及指標測定

以3 a 生山桃實生苗木為試驗材料，2022 年3 月份進行苗木盆栽，正常生長2 月后，通過飽和灌水后自然蒸發和植物蒸騰獲取不同的土壤水分梯度，選取生長良好的山桃苗木6 株(6 盆)，1 d 后獲得初期水分梯度，烘干法測定0～30 cm 土壤質量含水量(SWC；%)，并測算相對含水量(RWC；%)，SWC 為18.56%(RWC 為90.49%)，以后每隔2～3 d 獲取一個水分梯度。在SWC 為15.23%、12.24%、9.56%和6.21%（RWC 分別為74.26%、59.68%、46.61%和30.28%）時分別進行測定。

從土壤水分處理的6 株苗木中，隨機選取3 株苗木采用LI-6400(美國LI-COR 公司)便攜式光合儀進行光合光響應過程的測定，每株苗木測定2～3 片成熟葉片，每個葉片重復計數3 次。測定時間為9：00～11：00左右，使用大氣CO2濃度并外接緩沖瓶保證氣路穩定，將光合有效輻射(PAR)控制在2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、250、150、100、50、20 μmol·m-2·s-1。每個PAR 下測定時長為2 min。儀器自動記錄凈光合速率(Pn；μmol·m-2·s-1)、光合有效輻射(PAR；μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr；mmol·m-2·s-1) 等參數，測算水分利用效率(WUE；μmol·mmol)為凈光合速率/蒸騰速率。

1.3 數據處理

1.3.1 非直角雙曲線模型

非直角雙曲線模型表達式[15,27]

式中，α 為初始量子效率；I 為光合有效輻射；Pmax為光飽和點處最大光合效率；θ 為非直角雙曲線模型的曲角(0＜θ≤1)；Rd為暗呼吸速率。

1.3.2 直角雙曲線模型

直角雙曲線模型表達式[14,28-29]

式中，α 為初始量子效率；I 為光合有效輻射；Pmax為光飽和點處最大光合效率；Rd為暗呼吸速率。

1.3.3 直角雙曲線修正模型

直角雙曲線修正模型表達式[30]

式中，α 為初始量效率；β 為修正系數；γ 為初始量子效率與最大光合速率之比；Rd為暗呼吸速率。

2 結果與分析

2.1 山桃葉片凈光合速率對土壤水分的響應

由圖1 可知，土壤水分對山桃葉片凈光合速率影響顯著(P＜0.05)，在相同光合有效輻射下，隨土壤水分的降低，山桃葉片Pn 呈現先升高后降低的趨勢，在RWC 為74.26%條件下達最高值，整體表現為RWC74.26%>RWC90.49% >RWC59.68% >RWC46.61% >RWC30.28% 。RWC90.49% 、RWC59.68% 、RWC46.61%、RWC30.28%條件下的平均Pn分別比RWC74.26% 降低17.43% 、29.22%% 、45.45%、63.22%。在不同土壤水分條件下，當PAR≤600 μmol·m-2·s-1時，葉片Pn 隨PAR升高呈現快速上升趨勢，對PAR 響應敏感，隨后緩慢增大至光飽和點，對應出現最大Pn，但光合光響應過程因土壤水分條件差異而不同。當PAR＞600 μmol·m-2·s-1時，在RWC90.49%、RWC74.26%、RWC59.68%條件下，葉片Pn仍有不同程度的明顯增加，分別在PAR 為1600 μmol·m-2·s-1、1800 μmol·m-2·s-1、1600 μmol·m-2·s-1時達到光飽和點；在RWC46.61%、RWC30.28%條件下趨于穩定，分別在PAR為1200 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1時達到光飽和點。

圖1 不同土壤水分下山桃葉片凈光合速率的光響應Figure 1 Light response of net photosynthetic rate of P.davidiana leaves under different soil moisture

2.2 不同土壤水分條件下山桃葉片凈光合速率的光響應模擬

利用非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型擬合出了不同土壤水分條件下山桃葉片凈光合速率光響應曲線(圖2)，均能較好的模擬出在一定光強范圍內Pn隨PAR 的增加而增加，且各模擬曲線的趨勢與實測值所繪出的曲線趨勢相同。由圖2 和表1 可知，不同土壤水分條件下直角雙曲線修正模型擬合的最大凈光合速率（Pnmax）和光飽和點（LSP）均接近實測值；但直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合出的Pnmax均遠大于實測值，擬合的LSP 又遠小于實測值；表觀量子效率(α)，光補償點（LCP）及暗呼吸速率(Rd)等參數的模擬值與實測值隨水分條件的不同表現出各自的適宜性。由表1 可知，三個模型都能較好地擬合山桃葉片凈光合速率光響應過程，決定系數R2均在0.975 以上，其中以直角雙曲線修正模型的擬合效果最好，不同土壤水分條件下R2均大于0.99。從決定系數R2來看3 個模型擬合效果為直角雙曲線修正模型＞非直角雙曲線模型＞直角雙曲線模型。

表1 不同土壤水分下山桃葉片光合光響應模型參數Table 1 Photosynthetic light response model parameters of P.davidiana leaves under different soil moisture

圖2 不同土壤水分下山桃葉片光合光響應模型曲線Figure 2 Photosynthetic light response model curve of P.davidiana leaves under different soil moisture

2.3 山桃葉片光合光響應參數對土壤水分的響應

由圖2 和表1 可知，直角雙曲線修正模型能較好的擬合山桃葉片光合作用光響應過程，以直角雙曲線修正模型求解的α、Pnmax、LSP、LCP 和Rd進行分析。由表1 可知，土壤水分對山桃葉片α、Pnmax、LSP、LCP 及Rd影響顯著(P＜0.05)。隨土壤水分的降低，山桃葉片α、Pnmax、LSP、LCP 及Rd均呈現先升高后降低的趨勢。α、Pnmax、LCP 及Rd均在RWC74.26%條件下達到最大值，RWC90.49%、RWC59.68%、RWC46.61%、RWC30.28%條件下α 值分別比RWC74.26%降低17.91%、5.97%、35.82%、43.28%；Pnmax分別降低2.06%、12.20%、41.62%、59.87%，LCP 分別降低26.20% 、47.46% 、56.53% 、73.88%，Rd分別降低22.61%、13.74%、57.77%、86.12%。LSP 在RWC59.68%達最高值，與其相比RWC46.61%、RWC30.28%條件下分別下降27.52%、52.84%。

2.4 山桃葉片蒸騰速率和水分利用效率對土壤水分的響應

由圖3 可知，土壤水分對山桃葉片蒸騰速率(Tr)影響顯著(P＜0.05)。隨土壤水分的降低，山桃葉片Tr 及其光飽和點呈現先升高后降低的變化趨勢，在RWC59.68 %條件下Tr 達最高值，與其相比RWC90.49%、RWC74.26%、RWC46.61%和RWC30.28%平 均Tr 分別下降30.45% 、14.21% 、40.89%和54.79%；山桃葉片Tr 的光飽和點 在1200 -1800 μmol ·m-2·s-1，在RWC30.28%下Tr 光飽和點達到最低值。當PAR＜1400 μmol·m-2·s-1時，隨PAR 增加，不同土壤水分條件下Tr 均呈現上升趨勢。當PAR＞1400 μmol·m-2·s-1時，隨PAR 增加，在RWC30.28%、RWC46.61%條件下，Tr 呈現下降趨勢；在RWC90.49%、RWC74.26%、RWC59.68% 條件下，Tr 仍有不同程度的增加，分別在PAR為1600 μmol·m-2·s-1、1800 μmol·m-2·s-1、1800 μmol·m-2·s-1時Tr 達到最大值。

圖3 不同土壤水分下山桃葉片蒸騰速率和水分利用效率的光響應Figure 3 Light response of transpiration rate and water use efficiency of P.davidiana leaves under different soil moisture

由圖3 可知，土壤水分對山桃葉片水分利用效率(WUE)影響顯著。隨土壤水分的降低，山桃葉片WUE 整體呈現先下降后升高趨勢，在RWC 59.68%處理下達最低值。與RWC59.68% 平均WUE (5.42 μmol·mmol )相比，高水分RWC90.49%、RWC74.26%平均WUE 分別升高77.23%和70.37%，低水分RWC46.61% 、RWC30.28%平均WUE 分別升高35.10%、18.57%。不同水分條件下，山桃葉片WUE隨PAR 的升高表現為先迅速升高后緩慢下降的趨勢，當PAR<250 μmol·m-2·s-1時，隨PAR 增加，WUE 呈現迅速升高趨勢；在PAR 為250～400 μmol·m-2·s-1達到WUE 的光飽和點，在PAR >4000 μmol·m-2·s-1時WUE 呈現緩慢下降趨勢。

3 討 論

植物光合光響應模型在植物光合生理參數的精準測算方面起到了重要作用，也是求解植物葉片表觀量子效率、光補償點、光飽和點、最大凈光合速率等指標的主要方法[10,29]。非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型均能較好模擬不同土壤水分條件下山桃葉片凈光合速率的光響應曲線，從接近實測值和R2來看，直角雙曲線修正模型可較好模擬山桃葉片光合光響應曲線，但不同模型在具體光合光響應參數的測算上呈現各自的適宜性[8,18]。植物葉片的光補償點、光飽和點、最大凈光合速率、表觀量子效率和暗呼吸速率是逆境條件下反映植物光合生理過程的主要指標[31]。受全球氣候變化的影響，在未來出現極端降水或干旱事件的概率和影響程度有所增加[32]，降水通過影響土壤水分的變化進而作用于植物的生長、發育和演替[33]。隨土壤水分的降低，山桃葉片凈光合速率及最大凈光合速率均呈現先升高后降低的趨勢，在土壤相對含水量為74.26%時達到最大值?；哪貐^白刺(Nitraria tangutorum)等3 種荒漠灌木灌水后凈光合速率日均值低于灌水前[34]，魯中地區野生酸棗(Ziziphus jujuba var.spinosa)、青海云杉(Picea crassifolia)，呼和浩特大青山南麓油松(Pinus tabuliformis)的光合作用也表現出隨土壤水分的降低先升高后降低的趨勢[35-37]，藥用植物馬比木(Nothapodytes pittosporoides(Oliv.) Sleum.)表現出先下降后逐步升高再迅速降低的趨勢[38]，相關研究表明植物葉片凈光合速率對土壤水分存在一定的閾值效應。在正常水分供應下，山桃葉片最大可能截獲光能，促進自身的生長發育，但由于土壤水分的降低則使其光合電子傳遞能力和能量分配減弱，破壞植株體內水分平衡，并引起氣孔關閉和光合速率下降[39]，導致光合作用能力下降進而降低植物的活力，影響植物生長[40]。

光補償點、光飽和點表征了植物對光照的需求，由此可判斷植物對強光和弱光條件的適應能力。陰生植物的光飽和點、光補償點通常分別在500 μmol·m-2·s-1、20 μmol·m-2·s-1之下；陽生植物的光飽和點、光補償點通常分別在800 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1以上[41]。在不同土壤水分條件下，山桃葉片光飽和點處于852.58-1807.78 μmol·m-2·s-1之間，光補償點處于10.524—40.296 μmol·m-2·s-1之間，由此可見，山桃葉片的光照生態幅較寬，對強光及弱光的適應性均較強，陽生植物特性顯著。但隨著土壤水分的降低，山桃葉片的光照生態幅先升高后降低，在土壤相對含水量為59.68%時光照生態幅最寬，在土壤相對含水量為46.61%、30.28%時光照生態幅變低分別為1292.783 和842.056 μmol·m-2·s-1。表觀量子效率是反映植物對弱光利用能力的指標[42]。在本研究中，隨土壤水分的降低，山桃葉片表觀量子效率呈先上升后下降趨勢，說明適當的干旱脅迫會提升山桃葉片對弱光的利用能力，但重度水分虧缺會降低山桃對光能的利用。但也有研究發現馬比木葉片表觀量子效率隨土壤水分的減少呈逐漸減低趨勢[38]。綜上所述，山桃葉片光合作用對土壤水分存在一定的閾值效應，水分過高或過低山桃葉片光合作用均呈現下降趨勢，但高水分條件下山桃葉片的光合作用顯著高于低水分條件，適宜的水分條件可顯著提升山桃葉片的光合能力；干旱脅迫降低了山桃葉片對弱光以及光強的利范圍，山桃葉片對光環境的適應能力減弱。

水分利用效率是反映干旱脅迫條件下植物生長和光合生理性狀有關的功能指標[42]。水分利用效率低表明植物缺乏良好的保水能力，無法適應過度干旱環境[43]。干旱脅迫下植物持續需要碳水化合物維持新陳代謝會耗盡碳水化合物儲備，導致碳饑餓，并在長時間條件下導致植物死亡[44]。在干旱和營養不良地區維持較高水力調節和光合作用的植物表現出較高的水分利用效率，從而獲得更大的生存和性能[45-46]。在本研究中，隨土壤水分的降低，山桃葉片的凈光合速率和蒸騰速率均表現為先升高后降低的趨勢，但兩者在不同水分條件下達到最高值，分別是土壤相對含水量為74.26%和59.68%，而水分利用效率表現為先下降后升高趨勢，在土壤相對含水量為59.68%時達最高值。表明山桃葉片蒸騰速率比凈光合速率對土壤水分降低的敏感程度更高、下降程度更大，通過降低蒸騰速率減少水分散失，增加氣孔阻力，降低氣孔導度[47]，以達到提高水分利用效率從而增強其適應干旱環境的能力，這與黃土丘陵區干旱脅迫下山桃以降低蒸騰速率提高瞬時水分利用效率的結論類似[22]。但土壤水分與植物葉片水分利用效率之間的響應關系研究存在較大差異，例如隨著土壤水分的降低，魯南地區野生酸棗葉片凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率均先升高后降低[36]，貴州馬比木葉片蒸騰速率整體下降，水分利用效率先下降后升高再下降趨勢[38]，白刺等3 種荒漠灌木灌水后水分利用效率日均值升高，蒸騰作用對土壤水分的變化響應比光合作用敏感[34]，水分脅迫對澳大利亞小麥品種水分利用效率影響不大[48]，表明植物葉片凈光合速率、蒸騰速率對土壤水分響應的敏感程度不一樣，同時受植物種類、研究區域或模擬水分條件的不同，導致瞬時水分利用效率與土壤水分之間存在不同的響應關系。

4 結論

非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型均可擬合不同土壤水分條件下山桃葉片光合光響應曲線，但從接近實測值和R2來看，直角雙曲線修正模型最優。隨干旱脅迫的加重，山桃葉片表觀量子效率、最大凈光合速率、光飽和點、光補償點和暗呼吸速率均呈現先升高后降低的趨勢，除光飽和點在土壤相對含水量59.68%達最高值外，其他光合光響應參數在土壤相對含水量為74.26%達最高水平。隨土壤水分的降低，山桃葉片凈光合速率和蒸騰速率呈現先升高后降低的變化趨勢，分別在土壤相對含水量74.26%和59.68%條件下達最高值，而水分利用效率表現為先降低后升高的趨勢，在土壤相對含水量90.49%條件下達最高值。高水分條件下山桃葉片光合作用、蒸騰作用和水分利用效率顯著高于低水分條件；隨土壤水分的降低，山桃葉片呈現蒸騰作用比光合作用更加敏感的響應表現，呈現出干旱脅迫下以降低蒸騰作用提升水分高效利用的生理特性。