濟南地區楊小舟蛾年發生世代及災變規律探析

閆家河，夏寶訓，張秋梅，盧 明，趙 燕，高丙東，劉洪彬，孫振國，楊啟萌，梁玉婷*

（1.商河縣林業保護和發展中心，濟南 商河 251600；2.商河縣氣象局，濟南 商河 251600；3.山東省野生動植物保護站，山東 濟南 250014；4.濟南市園林和林業科學研究院，山東 濟南 250102；5.商河縣城市管理局，濟南商河 251600）

楊小舟蛾Micromelalopha sieversi (Staudinger,1892)是我國分布范圍最廣，突發性、暴發性最強，發生期、危害期最集中的本土楊樹重大食葉害蟲之一，尤其夏季代間距短、暴食期集中，7—8 月間的平原楊樹種植區極易連片或局域突發暴發[1-10]，嚴重影響樹木生長和綠化景觀。楊小舟蛾在我國南北方不同地區1a 發生2～8代，多數地區年生4～5 代[1-7,9-12]。在山東，文獻記載多為1a 發生3～4 代[4,7,13]。商河縣根據2013—2014 年燈誘監測結果，初步確認楊小舟蛾1 年可發生完整的5 代[10,12]。鑒于該蟲世代重疊、成災頻繁、受環境氣象條件影響大、災變規律不明、難以準確預警等特點，作者利用商河縣2013—2022 年多點位全年燈誘成蟲數據，參考2012—2022 年大發生年份的危害程度、發生面積、幼蟲密度、天敵種類、寄生控制率等調查結果，結合商河縣氣象局2011—2022 年氣象數據，進一步明確楊小舟蛾年發生世代數，分析楊小舟蛾災變成因及發生規律，為有效監測預警和科學防控提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料儀器

祥辰牌XC—CP002 型測報燈、手持放大鏡、紗網袋（60～80 目）、鑷子、護目鏡、培養皿、捕蟲網等常規室內外調查器具。

1.2 調查觀測方法

1.2.1 成蟲觀測

2013—2022 年，在商河縣域內的東西南北中5 個方位（其中東北部、東南部毗鄰濱州市惠民縣，西北部和西南部靠近德州市臨邑縣），選擇楊樹片林、林帶及四旁雜樹的林緣，安裝4～7 處XC—CP002 型測報燈（每天傍晚至凌晨自動開關燈），除2013—2014 年監測不完整、不系統外，2015—2022 每年3 月1 日前統一開燈、10 月31 日后統一關燈。每處燈誘點固定1 名蟲情監測員，每天清晨收集燈誘昆蟲放入大信封紙蟲袋，縣專職測報員每周1～2 次到各監測點取回蟲袋，在實驗室逐袋嚴格清點挑鑒、記錄240 多種昆蟲種類及數量。本文選取國有商河林場、玉皇廟水場、賈莊潘家、鄭路范王等4 個有代表性的監測點（分別簡稱林場點、水場點、潘家點、范王點）2013—2022 年累計8～10 年的監測數據，對楊小舟蛾發生期、發生量進行統計、分析。

1.2.2 幼蟲調查

2004 年起，縣鎮兩級專兼職測報員對包括楊小舟蛾在內的各類主要林業有害生物進行監測，定期巡查監測主要道路、河流溝渠、村莊四旁的楊樹片林、林帶林網病蟲害發生危害情況，重點在楊小舟蛾常發區的玉皇廟鎮、賈莊鎮、鄭路鎮、殷巷鎮、沙河鎮等楊樹種植區，設立固定或臨時標準地，調查幼蟲危害期失葉率、蟲齡比例、天敵種類、感病率和卵寄生率等，掌握楊小舟蛾發生期、發生面積、危害程度等情況。

1.2.3 數據統計與分析方法

根據2015—2022 年3—10 月間每天燈誘結果，以5 d 累計蛾量為單位，繪制楊小舟蛾成蟲發生趨勢圖。各代成蟲初盛期、高峰期、盛末期分別按蛾量的16%、50%、84%計算。數據分析采用OriginPro 2017 軟件。

1.2.4 氣象數據

整理匯總商河縣氣象局2011—2022 年每天的日均氣溫、日最高氣溫、日最低氣溫、降水量等數據，進行不同年份、月份和不同階段氣溫、降水等氣象要素與楊小舟蛾發生危害關聯性的統計和分析。

2 結果與分析

2.1 發生世代

林場、水場、潘家、范王4 個燈誘點2015—2022 年誘蛾量達26.0389 萬頭，詳情見表1；各年度誘蛾量累計值制成圖1。

表1 楊小舟蛾燈誘蛾量統計表（商河2015—2022 年；單位：頭）

圖1 4 個監測點2015—2022 年楊小舟蛾成蟲發生態勢

由圖1 知，楊小舟蛾成蟲期自3 月下旬至10 月中下旬有5 個明顯的高峰期，顯示楊小舟蛾總體上為1 年發生5 代。各代大致發生期依次為3 月下旬—5 月下旬、5 月下旬—6 月中下旬、6 月下旬—7 月中旬、7 月中旬～8 月上旬、8月上中旬—10 月中下旬，各代高峰期分別在5月上旬、6 月上旬、7 月中旬、7 月下旬至8 月上旬、8 月下旬至9 月上旬。從4 個燈誘點8 年蛾量累計值看，4—7 月間的越冬代至第2 代蛾量呈持續增長趨勢，但蛾量普遍較少；7 月中下旬至8 月上旬的第3代蛾量激增，8 月中下旬的第4 代蛾量急劇增長至最高峰，9 月上中旬驟降，10 月中下旬漸趨結束。

由表1 知，商河縣8 年間有3 年（2016、2017、2020 年）未實施飛防，各年份成蟲羽化趨勢見圖2。其中2016 年顯示明顯的5 個世代；2017 年也顯示5 個世代，但各代間蛾量極為平緩；只有2020 年顯示為明顯的4 個世代，8 月中下旬后蛾量極低、第5 個世代幾乎消失。有5 年組織實施飛機噴藥防治以美國白蛾為主的林業有害生物，其中有2 年（2019、2021 年）組織實施了全域飛防、有3 年（2015、2018、2022）實施了局域飛防，各年度飛防時期均安排在5 月底6 月初，特別地，2018、2021 年9 月初進了行小范圍補防，2022 年8 月底9 月初進行了較大面積補防。

圖2 3 個自然年份（不實施飛防）成蟲發生態勢

由于飛防用藥20%除蟲脲懸浮劑的殘效期長達60～75 d[14]，5—6 月進行飛防除有效控制第1—2 代美國白蛾外，對楊小舟蛾也具有顯著兼防兼控作用。因此，飛防年份噴藥后必然對楊小舟蛾蟲口密度和蟲口基數有很大控制作用，使楊小舟蛾全年發生曲線較為平緩，峰谷不明顯、世代界限不清。如圖3，2015、2018、2019 年的5 個世代極不明顯，僅2021年較為明顯，但各代間的峰值差異亦不十分明顯。

圖3 4 個飛防年份成蟲發生態勢

5 個飛防年份中最特殊的是2022 年，成蟲發生趨勢如圖4。雖然5 月下旬進行了局域飛防，但面積和范圍很小、且多集中在村莊四旁，對楊小舟蛾控制作用極為有限、甚至忽略不計。從圖4 知，2022 全年呈現明顯的5 個世代，由于第3～4 代蛾值太高，全年5 個世代差異極其明顯。

圖4 2022 年輕度飛防情況下成蟲發生態勢

綜合上述，2015—2022 年，4 個點的8 年蛾量累計值顯示有明顯的5 個世代，2 個自然年份（未飛防）和2 個飛防年份也顯示明顯的5 個世代，確證楊小舟蛾在山東商河能完成完整的5 個世代。

需要指出，由于楊小舟蛾以蛹越冬，受冬春時節降水量、尤其春季氣溫起伏變化大等因素影響，越冬代成蟲羽化期較長，自3 月中下旬至5 月中下旬歷經50～60 d，甚至越冬代末期成蟲與第1 代早期成蟲混合發生，從而造成后續各代世代重疊、蟲態混雜，使得第2 代尤其第3—5 代均非單純的同世代，而是各代中有部分上代或下代的重合或交錯，因此，楊小舟蛾雖能1a 完成完整的5 代，但也有1a 發生4 代或者個別年份發生6 代的情況，即楊小舟蛾在山東商河1a 發生4～5 代，個別年份偶有6 代。

2019 年曾試驗，9 月2 日取林間同批食葉危害的12 頭3—5 齡幼蟲放入套枝葉的紗網袋中飼養，9 月21 日觀察均為蛹；11 月中旬觀察，2 頭蛹早已羽化，將另10 頭蛹放入淺埋于地面的碎葉混土粒紗網袋中越冬保存。2020 年4 月28 日至5 月6 日先后羽化8 頭成蟲，2 蛹干癟死亡。該試驗確證9 月上中旬的第4/5 代蛹部分羽化成蟲、部分越冬。

2.2 成蟲發生量

由表1 知，2015—2022 年8 個年度里，蛾量前4 位的分別為2022、2017、2020、2016 年，其中2022 年蛾量極高，達到創紀錄的15.8623 萬頭，為前7 年總和的1.5 倍多；4 個監測點中，水場點蛾量最高，約等于其他3 點的總和（表1）；尤其2022 年8 月21 日晚，該點單燈誘蛾14560 頭，打破了該點2017 年8 月23 日3691頭的記錄，明確了楊小舟蛾大暴發態勢下單燈1 晚誘蛾量可達約1.5 萬頭。

2.3 成蟲發生期

2.3.1 成蟲始見期、結束期

8 年燈誘監測結果表明，越冬代成蟲始見期最早為3 月13 日，其次陸續為3 月24—26 日，詳見表2。成蟲始見期大多為3 月下旬（前10 d 日均溫9℃以上、最高溫日均15℃以上、當日最高溫19℃以上），個別年份出現在3 月中旬初期（前10 d 日均溫5℃以上，當日最高溫27℃以上）。

表2 楊小舟蛾成蟲全年始見期與結束期（商河2015～2022 年）

末代成蟲結束期最晚為10 月21 日，其次陸續為10 月16—12 日，詳見表2。監測結果表明，楊小舟蛾成蟲結束期大多為10 月中旬（前10 d 日均溫11℃以上、最高溫日均18℃以上、當日最高溫15℃以上），個別年份出現在10 月下旬初期（前10 d 日均溫14℃以上，最高溫日均21.2℃以上，當日最高溫18℃以上）。

2.3.2 各代成蟲初盛期、高峰期、盛末期

將2015—2022 年每年燈誘蛾量和8 年累計蛾量分別匯總統計，根據各代蛾量消長情況，人為劃定每年5 代的始末期，計算每代初盛期、高峰期、盛末期，找出各時期相對應的時間范圍和較為集中的日期，見表3。其中歷年越冬代至第4 代高峰期的集中日分別為5 月3 日、6 月7 日、7 月13 日、8 月6 日、9 月2 日。

表3 楊小舟蛾各代成蟲主要發生期統計表（商河2015—2022 年）

很契合的是，楊小舟蛾各年度越冬代成蟲高峰期，無論集中日（5 月3 日）還是發生范圍（4 月24 日—5月10 日），均與美國白蛾越冬代成蟲的5 月3 日（4 月25 日—5 月12 日）相同或相近[15]，最多相差1～2 d。

2.4 楊小舟蛾災變規律

2.4.1 成災年份

1980 年代以來，商河縣最早監測到楊小舟蛾局域成災為2007 年9 月，受害的玉皇廟鎮瓦西村附近楊樹片林和林帶總面積約6.67 hm2。隨后，結合燈誘成蟲監測，對2012、2013、2014、2017、2020、2022 等6 個年份不同程度災情及天敵寄生率、控制力等進行了調查統計，結果見表4，其中2022 年發生了商河縣1980 年代以來范圍最廣、面積最大、危害最重的全域性重大自然災害。

表4 楊小舟蛾成災年份蟲情調查統計表（商河2012—2022 年）

2.4.2 天敵種類

商河縣楊小舟蛾的寄生性天敵，主要包括卵、幼蟲、蛹期的天敵昆蟲和幼蟲期的病毒等。

卵期：主要有黑卵蜂Telenomus sp.[1,3,5,11]和螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii 2 種寄生蜂，其中螟黃赤眼蜂寄生楊小舟蛾此前未發現相關報道。被寄生卵粒均變黑色或深褐色，與未寄生的淺綠色卵塊或卵粒較易區分。2014 年調查發現，2 種卵寄生蜂的比例，黑卵蜂約95%，螟黃赤眼蜂約5%。總體上，黑卵蜂與螟黃赤眼蜂的平均寄生比例約為6：1。

幼蟲期：主要有4 種，其中3 種寄生性昆蟲為：絨繭蜂Apanteles sp.、愈腹繭蜂Phanerotoma sp.、螟蛉盤絨繭蜂Cotesia ruficrus Haliday。絨繭蜂分布最普遍，幼蟲老熟后鉆出寄主體外，在楊葉表面結繭，寄生率約1%～10%；幼蟲被愈腹繭蜂寄生后常單獨、偶爾2～3 頭在一起，蟲體呈膨大、僵直狀粘附于楊葉表面，天敵成蟲羽化時自僵死腫脹的楊小舟蛾幼蟲腹末背面頂開蟲殼鉆出。愈腹繭蜂和螟蛉盤絨繭蜂寄生率較低，除個別年份較普遍外，多數年份偶見。

另有1 種病原體為楊小舟蛾顆粒體病毒山東毒株（MisiGV-SD）。楊小舟蛾顆粒體病毒（秦皇島毒株）Micromelalopha sieversi granulovirus（MisiGV）是中國林業科學研究院從河北省秦皇島市采集的楊小舟蛾病死幼蟲中分離純化出的一株新病毒[16]。2020 年8 月—2022 年8 月，本文第1 作者多次將采集自濟南市商河縣、章丘區楊樹林中的楊小舟蛾感病死亡幼蟲寄請中國林科院王青華博士鑒定，確認山東濟南地區楊小舟蛾幼蟲致死病原亦為顆粒體病毒GV，與楊小舟蛾顆粒體病毒秦皇島毒株MisiGV 在超微結構上極其相似，但屬不同地理區域的不同病毒毒株，命名為楊小舟蛾顆粒體病毒（山東毒株）Micromelalopha sieversi granulovirus-SD（MisiGV-SD）。

蛹期：飼養出的寄生性天敵主要有日本追寄蠅Exorista japonica（Townsend）、毛蟲追寄蠅Exorista rossica Mesnil、廣大腿小蜂Brachymeria lasus (Walker) 等，其中2 種寄蠅寄生率約10%以上，廣大腿小蜂寄生率約1%。商河縣2008 年以來每年釋放3 批次白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea Yang 生物防治美國白蛾，對楊小舟蛾也有一定寄生控制作用。

除寄生性天敵外，林間還有很多種捕食性天敵種類，包括喜鵲、灰喜鵲、麻雀、戴勝等多種鳥類可大量啄食林中的蛹、成蟲或幼蟲，棒絡新婦Nephila clavata L.Koc 等多種蜘蛛捕食成蟲甚至幼蟲，歐亞蠋蝽Arma custos (Fabricius)[17]和多種螳螂捕食幼蟲，步甲、螞蟻、蠼螋等捕食地面或枯葉中的蛹。

2.4.3 主要災變規律

綜觀商河縣2012—2022 年發生危害情況，楊小舟蛾的一般發生規律：一方面，第1—2 代為蟲量累積階段，大多在第3—4 代（主要是第4 代）幼蟲期間大發生或危害成災，第5 代則明顯消退。商河縣11 年中僅2020 年第2 代較大發生（其他縣區有局部成災現象）、2013 年第5 代有小面積成災現象和第6 代幼蟲明顯發生。另一方面，越冬代成蟲羽化期的早晚、持續期長短及蛾量多少是影響全年發生期和發生量的關鍵一代，主要是低溫、大風和降水等氣象因素影響，多數年份會出現4～5 個羽化集中期，導致不同年份成蟲始見期、初盛期、高峰期差距較大，產卵量少，卵及幼蟲發育歷期長、發育進度不整齊；而6—8 月氣溫高，成蟲產卵量高，卵、幼蟲、蛹發育歷期顯著縮短，完成1 代最短僅22～25 d，造成后續各代重疊、蟲態混雜。

楊小舟蛾各蟲態發育、全年各世代種群數量消長及危害程度，主要與越冬基數、氣象與環境因子、林分狀況、天敵等綜合因素密切相關。統計整理商河縣各年度楊小舟蛾各代幼蟲發生消長與降水、氣溫、濕度等氣象因子關聯情況見表5，并統計2012—2022 年能顯著影響楊小舟蛾成蟲羽化、幼蟲發育的各年度1—8 月甚至上年度11—12 月的各單月份、多月份或關聯月份的累計降水量、有效雨日、日均溫等氣象因子，尚未發現能掌控或者決定楊小舟蛾全年暴發成災的某個 “開關” 或 “鑰匙”，即未發現決定全年大發生或暴發成災的唯一決定性因素。以下主要從環境溫度、濕度、降雨、天敵等方面分析楊小舟蛾主要災變規律與成因。

表5 商河縣楊小舟蛾各代幼蟲發生消長情況與氣象因子關聯表（2014～2022 年；單位：d，mm，℃）

2.4.3.1 持續高溫、干旱及長無雨期極利于幼蟲生長發育

由表5 知，有系統成蟲監測記錄的2014—2022 年中，蟲量大升（比上一代蛾量增長2～5 倍）的第1 代有2014、2016、2020 年，第2 代有2014、2020、2022 年，第3 代有2015、2016、2018、2021 年；蟲量暴升（比上一代蛾量增長≥5 倍）的第2 代有2017 年，第3 代有2014、2017、2019、2022 年。其中，第2 代蛾量暴升的2017年，第3 代蛾量暴升的2014、2017、2019、2022 年，幼蟲發生期分別有日均最高溫≥35.0℃、34.8℃、35.6℃、35.2℃、34.9℃的21、11、11、14、8 d 持續高溫期，有連續26、14、13、15、10 d 的無降雨期，期間日均溫分別為27.1℃、26.8℃、27.5℃、28.4℃、28.8℃；同時，第2 代蛾量大升的2020、2022 年，第3 代蛾量大升的2018 年，分別有日均最高溫≥34.9℃、37.8℃、34.7℃的6、11、21 d 持續高溫期，連續24、16、0d 的無降雨期，期間日均溫分別為26.3℃、27.0℃、29.8℃。

上述情況表明，6 月上旬至7 月下旬或8 月上旬的第2、3 代幼蟲發生期，若有持續6 d 以上35℃以上高溫天氣和連續10 d 以上晴熱無雨或基本無雨天氣，極利于幼蟲生長發育，蛾量大漲，下一代極易突發暴發。上述6 個年度，除2019 年第4 代幼蟲沒有大發生（全域飛防發揮顯著控制作用）以外，其余5 個年份均大發生，出現了全域性或局域性暴發成災現象（2013 年未監測蛾量）。全年旱情嚴重有利于楊小舟蛾大發生，比較典型的為2014 年：2013 年10 月～2014 年8 月累計降水量343.6 mm、有效雨日32 d，遠低于2012—2022 年平均降水量626.9（343.6～812.6）mm、有效雨日平均44.1（30～54）d。

另外，2013 年第3 代幼蟲發生初期的6 月27 日—7 月8 日，僅降雨12.5 mm、有效雨日2 d，日均最高溫35.4（31.5～37.7）℃，持續高溫晴熱少雨天氣極利于幼蟲生長發育，導致蟲口大幅增加。此后的第4 代幼蟲發生中后期，8 月14 日～9 月20 日期間僅降雨6.3 mm、有效雨日3 d，日均溫24.5℃，連續38 d 高溫干旱，這種氣象條件極利于幼蟲發育存活，導致第4 代蛾量大增。1 個燈誘點8 月下旬至9 月下旬第4 代成蟲監測結果顯示，高峰日的9 月7 日蛾量達到591 頭，超過最重的2022、2014、2017 年同期（363、202、137 頭），創第4 代成蟲同期最高蛾量記錄，導致第5 代幼蟲較大發生、形成明顯危害，是商河縣11 年來唯一發生在9 月上中旬的楊小舟蛾災害。

上述實踐結果，進一步佐證了郭同斌、陳素偉、錢桂芝、黃范全 “持續干旱、高溫干燥的環境氣候極易導致害蟲暴發” 等相近觀點[1,3,5,7-8]。

2.4.3.2 低溫和大風、強降水不利于第1 代楊小舟蛾幼蟲存活

孵化初期的小幼蟲，不抗低溫和大風、強降水，死亡率高，蟲口顯著降低。由表5 知，4 個年度的第1 代幼蟲發生初期，有3 個年度出現低溫和大風、強降水，如2015 年5 月2—11 日降雨40.3 mm、雨日5℃，最低溫7.9℃，日均溫15.6℃；2018 年4 月22 日—5 月22 日，降雨98 mm、雨日3 d，日均溫16.8℃，最低溫6.1℃；2019 年4 月25—28 日降雨22.1 mm、雨日2 d，日均溫11.1℃；最低溫4℃，低溫或大風、強降水均不利于小幼蟲存活，蟲口顯著降低，3 個年度的第1 代蛾量（4 個監測點）不升反降，分別由607 頭降至434 頭、1340 頭降至817 頭、981 頭降至783 頭。2022 年5 月7—15 日一波劇烈降溫和連日陰雨，日均溫14.1（9.9～17.8）℃、最低溫5.4℃、降雨5.7 mm、有效雨日3 d，很不利于第1 代中小幼蟲發育，第1 代蛾量僅略有提升（4 個監測點由900 頭升至1268 頭）。

2.4.3.3 楊小舟蛾顆粒體病毒傳播流行是控制成災的關鍵因素

昆蟲病毒的傳染途徑主要是幼蟲食入感染，也可以經皮接觸感染[18-19]。楊小舟蛾幼蟲感染顆粒體病毒山東毒株MisiGV-SD 的途徑主要是取食了粘染或布滿病毒粒子的楊樹葉片。商河縣首次發現楊小舟蛾幼蟲批量感染病毒死亡時間為2007 年8 月。此后，在大發生年份、降雨量大的7—9 月，均可發現不同程度幼蟲感病死亡現象。由表4 及相關氣象因子知，2012、2017 年楊小舟蛾第3—4 代中后期的幼蟲病毒致死率分別達98%、96%，2013 年病毒致死率約70%，2020 年病毒致死率約80%，這4 個年度均在蟲量大發生已造成局部災害形勢下，由于林間顆粒體病毒的自然傳播與流行，使可能大暴發的楊小舟蛾重大災害消彌于無形，一舉解除災情，突顯了特定階段MisiGV-SD 對楊小舟蛾的決定性控制作用。反觀發生第2 重的2014 年，7 月底至8 月上中旬的第3～4 代林間幼蟲幾無感病死亡，在造成較大危害情況下最終依靠飛防才得以控制。

分析6 個成災年度MisiGV-SD 的傳播流行規律，主要取決于3 個條件：一是20～30 d 內有持續時間較長的連陰雨天氣或相對濕度RH75%以上高濕天氣，期間無雨晴熱天氣間隔一般不超6 d；二是期間日均溫約25℃以上；三是楊小舟蛾幼蟲達到5 頭/0.5 m 枝以上的蟲口密度。3 個條件中最重要的是持續降雨和較高濕度，而符合該條件主要在7—8 月的雨季；其次是較高的蟲口密度，也大多為7—8 月的第3～4 代幼蟲期。因此，7—8 月的降水就顯得極為重要和關鍵，該期間如果降水、濕度等環境條件有利于顆粒體病毒的發生與流行，則楊小舟蛾基本不會造成災害；如果極不利于顆粒體病毒發生與流行，而有利于楊小舟蛾的發育和增殖，極易暴發成災。

統計6 個年度楊小舟蛾幼蟲顆粒體病毒致死高峰前氣象條件（見表6），輕度災情的2012、2017、2020年，病毒致死幼蟲高峰之前30 d（7 月30 日—8 月30 日），降水量均在200 mm 以上、有效雨日10 d 以上、相對濕度RH75%以上。如，2017 年第4 代成蟲羽化集中期蛾量極高（4 個點8 月17—27 日誘蛾30954 頭），由于同期降雨176.6 mm、有效雨日6 d，以及此前20～30 d 的7 月17 日—8 月3 日降雨246.2 mm、有效雨日13 d，引發了顆粒體病毒大流行，消除了幾乎一觸即發的重大生物災害。反觀發生第2 重的2014 年，病毒致死前20 d、30 d，降雨量100 mm 以下、有效雨日10 d 以下，顯著抑制了病毒流行，形成較大災害。有1 次特例：蛾量最高、發生最重的2022 年，第3 代幼蟲發生后期、病毒致死率達到30%～50%高峰之前30 d 降雨量344.3 mm，相對濕度RH80%，環境條件有利于病毒流行；但因7 月25 日—8 月7 日晴熱高溫（日均最高溫34.9℃），僅降雨18.8 mm、有效雨日2 d，使病毒平均致死率＜20%，即前期病毒致死率雖然很高但此期間病毒流行基本中斷、近乎失效；幸虧8 月8 日后20～30 d 持續降雨102.5～121.2 mm、有效雨日6～8 d，使得前期幾乎中斷了的顆粒體病毒接續發生流行，第4 代中后期幼蟲感病死亡率上升到49%～87%，顯著降低了第4 代蛾量、基本消除了第5 代幼蟲更大范圍、更大面積暴發危情。

表6 楊小舟蛾幼蟲顆粒體病毒致死高峰前氣象條件（商河2012—2022 年）

2.4.3.4 7—8 月降雨量基本決定全年最終發生態勢

調查統計發現，7 月中下旬至8 月中下旬降雨量是決定第3—4 代楊小舟蛾幼蟲大發生與否的重要因子，降雨量大，則發生輕；降雨量很低，則發生重。例如，大暴發的2022、2014 年，7 月20 日—8 月20 日、7 月20 日—8 月25 日、7 月15 日—8 月25 日降雨量均在150 mm 以下； 發生輕或局部成災年份，均在200 mm以上。表明：7 月中下旬至8 月下旬，降雨量低于150～200 mm，有利于幼蟲發育，但不利于顆粒體病毒發生與流行，多發生重、甚至暴發成災；降雨量高于200 mm 甚至300 mm 以上，則不利于幼蟲發育，但極利于顆粒體病毒流行，發生較輕，或能減災控災御災。

2.4.3.5 2 種寄生蜂對第4—5 代楊小舟蛾卵具有極強控制作用

由表4 知，6 個成災年份中的第4—5 代卵期，黑卵蜂和螟黃赤眼蜂卵塊平均寄生率58.3%～91.9%，卵粒平均寄生率47.6%～72.9%，是大多數年份8 月下旬至9 月上中旬抑制楊小舟蛾暴發成災的決定性因素之一，尤其在大暴發的2022、2014 年后期寄生率最高。

由表4、表6 知，顆粒體病毒與卵期寄生蜂協同作用，對楊小舟蛾大發生或危害成災具有顯著抑制作用。顆粒體病毒主要作用是致死第3—4 代幼蟲，降低蟲口密度、減輕幼蟲危害，只要有較高的降水量、相對濕度和較大降水頻次，就會大范圍傳播流行；卵期寄生蜂主要作用是寄生控制第4—5 代卵。實踐表明，卵期寄生蜂個體微小，受氣象因子影響大，暴雨和大風不利于寄生蜂，而晴朗少雨溫度較高的環境條件則非常利于寄生蜂產卵寄生，因而雨季結束后的8 月下旬至9 月上中旬，卵期寄生蜂能發揮重要的寄生控制作用，極大降低楊小舟蛾卵孵化率和幼蟲密度。兩類天敵的有機結合，是控制第3—5 代幼蟲暴發與否的重要因素。

2.4.3.6 5 月中下旬飛防噴施20%除蟲脲懸浮劑可有效控制楊小舟蛾全年不成災

除蟲脲的殺蟲原理是幼蟲食藥后不能蛻皮而 “憋死”，飛防噴施20%除蟲脲懸浮劑持效期長達65～75 d甚至更長[14]。5 月中下旬至6 月上旬飛防施藥，不僅對第1—2 代美國白蛾有良好防效，對第1—3 代楊小舟蛾也有著同等良好防效，即使7—9 月氣候條件極利于楊小舟蛾發育，第3—5 代幼蟲也不會形成大的災害。實踐證明，5 月中下旬全域飛防噴施20%除蟲脲，無論氣象條件有利還是不利，如降水最少、旱情最重的2019 年，降水最多的2021 年，楊小舟蛾均無明顯成災現象。

2.4.3.7 燈誘蛾量是預測發生程度的重要指標

統計2013—2022 年4 個燈誘監測點各代成蟲高峰日最大蛾量見表7，越冬代蛾量對全年成災與否作用有限，主要是越冬代成蟲受春季氣溫起伏不定、降雨等影響產卵量較低、卵孵化率低，第1 代幼蟲尤其是初齡幼蟲受風雨影響死亡率高、存量不定。對比成災年份與一般發生年份間的單燈高峰日蛾量，第2 代超過200 頭的2020、2022 年，第3—4 代幼蟲密度大、蛾量很高或極高、暴發成災；100～150 頭的2015—2017 年，第3 代或第4 代蛾量較高，除2017 年局部成災外，2015—2016 年均未成災；100 頭以下的各年份均未形成危害（2019、2021 年全域飛防顯著降低蛾量）。第3—4 代高峰日蛾量超過500 頭甚至達到或超過1000～2000頭的2013、2014、2017、2020、2022 年，均局部或全域暴發成災；低于500 頭的，均未形成明顯危害。

表7 商河縣4 個燈誘監測點各代成蟲高峰日最大蛾量統計表 單位：頭

3 結論與討論

3.1 楊小舟蛾在山東商河1a 可發生完整的5 代，部分1a 發生4 代、個別年份1a 發生6 代。即楊小舟蛾1a發生4～5 代，偶有6 代。

3.2 越冬代成蟲始見期最早出現在3 月中旬，多為3 月下旬；末代成蟲結束期最晚至10 月下旬，多為10 月中旬。越冬代至第4 代成蟲高峰期的集中日分別為5 月3 日、6 月7 日、7 月13 日、8 月6 日、9 月2 日。大暴發世代的高峰期，單燈最高日誘蛾量達14560 頭。

3.3 確認螟黃赤眼蜂T.chilonis 寄生楊小舟蛾卵，愈腹繭蜂Phanerotoma sp.、螟蛉盤絨繭蜂C.ruficrus 寄生楊小舟蛾幼蟲；鑒定并命名濟南地區楊小舟蛾幼蟲致死病毒為楊小舟蛾顆粒體病毒山東毒株（MisiGV-SD）。

3.4 持續高溫、干旱及長無雨期極利于幼蟲生長發育。6 月上旬至7 月下旬和8 月上旬的第2—4 代幼蟲發生期，若有持續6 d 以上35℃以上高溫天氣和連續10 d 以上晴熱無雨或基本無雨天氣，極利于幼蟲生長發育，蟲量大漲，下一代極易突發暴發。8 月中下旬至9 月上中旬期間的第4～5 代幼蟲發生期，若降雨量極少，有連續20～30 d 以上高溫干旱天氣，利于幼蟲發育存活，極易導致蛾量暴增成災。

但是，成蟲產卵和孵化高峰期如果恰值持續超高溫干燥天氣，則極不利于卵和初孵幼蟲存活。如2023年6 月15—24 日有6 d 日最高溫超39.0（36.0～40.7）℃、局部鎮村超41.4（38.6～43.2）℃，6 月30 日—7 月10日有8 d 日最高溫超38.0（36.5～39.1）℃、局部鎮村超39.6（38.7～40.4）℃，林間幼蟲量反而顯著降低。

3.5 楊小舟蛾顆粒體病毒傳播流行是控制成災的關鍵因素。7 月中下旬至8 月下旬降水量200 mm 以上、有效雨日10 d 以上、相對濕度RH75%以上，不利于幼蟲生長發育，但利于楊小舟蛾顆粒體病毒的發生與流行，可顯著抑制第3—4 代幼蟲暴發成災；降水量越大、雨日越多、有效降雨間隔期越短（3～6 d），越有利于病毒流行，楊小舟蛾成災機率越低。7 月下旬至8 月中下旬降水量低于100 mm、有效雨日10 d 以下、有持續8～10 d以上的晴熱少雨高溫天氣，則利于幼蟲生長發育、顯著抑制顆粒體病毒的發生與流行，極易成災。

3.6 低溫和大風、強降水可顯著降低第1 代楊小舟蛾蟲口密度。第1 代幼蟲發生初期，持續出現8℃以下低溫、2 場以上大風大雨，極不利于小幼蟲存活，顯著降低蟲口基數。

3.7 黑卵蜂和螟黃赤眼蜂對較大發生后的第4—5 代楊小舟蛾卵具有較強控制作用，卵塊寄生率高達91.9%，卵粒寄生率高達72.9%。楊小舟蛾顆粒體病毒與卵期寄生蜂協同作用，是大多數年份8 月下旬至9 月上中旬抑制楊小舟蛾暴發成災的決定性因素。

3.8 5 月中下旬飛防噴施20%除蟲脲懸浮劑可有效控制楊小舟蛾全年基本不成災。

3.9 燈誘蛾量是有效監測成災與否的重要指標。成蟲高峰期單燈日誘蛾量，第2 代超過200 頭的，第3—4代蛾量很高或暴發成災機率大；100～150 頭的，第3—4 代蛾量較高，個別年份成災；100 頭以下的幾不成災。第3—4 代超500 頭甚至1000～2000 頭的，均局部或全域暴發成災；低于500 頭的，一般不形成明顯危害。

楊小舟蛾性誘劑已研發成功，正進入推廣應用階段[20]。商河縣正試驗性誘與燈誘蛾量對比試驗，獲取楊小舟蛾性誘蛾量成災標準指標后，將為各地開展監測預報提供參考依據。

3.10 楊小舟蛾學名應統一。楊小舟蛾屬鱗翅目Lepidoptera 舟蛾科Notodontidae 扇舟蛾亞科Pygaerinac 小舟蛾屬Micromelalopha Nagano，中文別名有楊小天社蛾、楊褐天社蛾、楊小褐天社蛾、小舟蛾等。其拉丁學名變化較大，最早由Graeser 于1890 年定名為Pygaera troglodyta，1892 年Staudinger 又定名為P.sieversi；1916 年Nagano 以楊小舟蛾為模式種，創建小舟蛾屬Micromelalopha，定名為Micromelalopha troglodyat (Graeser)[1,11,21]；1979 年蔡榮權編著出版《中國經濟昆蟲志（第十六冊）鱗翅目：舟蛾科》沿用該學名后，國內大量文獻參考使用[2-10,12-13,22-23]；1992 年舟蛾科分類學權威Schintlmeister 德文發表《中國舟蛾科》，明確楊小舟蛾學名為Micromelalopha sieversi （Staudinger，1892）[24-26]，M.troglodyat （Graeser）為異名。1993 年范迪在國內較早使用M.sieversi[27]；2003 年武春生、方承萊經系統整理、訂正，英文發表《中國小舟蛾屬分類研究（鱗翅目：舟蛾科）》[28]和出版《中國動物志昆蟲綱第三十一卷（鱗翅目：舟蛾科）》[26]應用該學名后，國內權威文獻開始廣泛使用[16,20，29-32]。由于M.troglodyat 這個異名使用久廣，部分技術人員至今仍繼續沿用[33-34]。建議國內學者統一使用楊小舟蛾的有效學名：Micromelalopha sieversi （Staudinger，1892）。

3.11 天敵種類和分布范圍有待進一步明確。受限于研究鑒定能力，商河縣寄生楊小舟蛾卵的黑卵蜂Telenomus sp.，國內學者暫時無法鑒定到種，其他地區分布的楊扇舟蛾黑卵蜂Telenomus closterae Wu et Chen[1,3,8,35]有待權威專家進一步確認；商河縣寄生卵的赤眼蜂為螟黃赤眼蜂T.chilonis，但國內其他地區報道有舟蛾赤眼蜂T.closterae Pang et Chen、松毛蟲赤眼蜂T.dendrolimi Matsumura[1,3,8,35]，亦有待權威專家進一步確認；河北省秦皇島地區和山東濟南地區的顆粒體病毒分別為楊小舟蛾顆粒體病毒（MisiGV）和楊小舟蛾顆粒體病毒山東毒株（MisiGV-SD），但陳素偉報道在青島地區發現楊小舟蛾感染楊扇舟蛾顆粒體病毒Clostera anachoreta Granulosis Virus（ClanGV）[7]，以及江蘇、河南、陜西、湖南等地區的顆粒體病毒[1,3,8,35-37]具體種類，有待進一步采集鑒定。

3.12 鑒于20%除蟲脲懸浮劑有控制楊小舟蛾第1—3 代幼蟲的超長持效作用，建議各地在有必要飛防第1代美國白蛾時，優先選用20%除蟲脲懸浮劑等只具胃毒作用、長持效期的仿生制劑，盡量不使用持效期較短的25%滅幼脲單劑或者阿維·滅幼脲、甲維·滅幼脲等兼具觸殺與胃毒作用的廣普性復配制劑，以達到美國白蛾和楊小舟蛾、國槐尺蛾、刺蛾類等重大食葉害蟲 “一飛控多蟲” 的復合控制作用。之前有的地方、有的年份飛防后對楊小舟蛾的全年防控效果不好，可能與噴施藥劑持效期短、飛防過程中漏防面積大或飛行員經驗不足等因素有關。