香葉樹優樹自由授粉家系幼林生長性狀遺傳變異與初選

胥清利

（福建省順昌埔上國有林場，福建 順昌 353205）

林木生長性狀變異不僅受到外界環境的影響，同時受一定程度的遺傳特性控制，適度的遺傳變異可改變遺傳改良的能力，其變異廣泛存在于區組與家系間[1]。家系優良選育是推進林木遺傳育種和改良進程的關鍵途徑，探究家系生長性狀的變異程度及規律是科學規劃育種措施的前提，也是估算親本家系遺傳參數和遺傳價值的重要環節[2]，前向選擇可區分母樹的優劣[3]，而后向選擇可對優質家系資源進行篩選，提高遺傳改良潛力[4]。同時自由授粉可確保親本獲得大量種子，增強林木可育性以及擴大子代變異系數[5]，其技術已廣泛應用于麻櫟[1]和木荷[6]等樹種的優樹家系選擇。因此深入研究香葉樹自由授粉家系生長性狀和遺傳特性的差異性，揭示遺傳控制機理，進行優良家系早期選育，對鄉土珍貴樹種遺傳改良、優質選育和高效培育具有重要意義。生長量和保存率是闊葉樹種最主要的表型性狀，其中地徑、胸徑、樹高和材積是表征林木生長狀況的關鍵指標，生存率則側重林木的存活狀況，結合生長性狀和存活率指標，可實現綜合改良的目標[7]。

香葉樹（Lindera communis hemsl）屬樟科（Lauraceae）山胡椒屬（Lindera）喬木植物，亞熱帶常綠樹種，喜光和溫暖氣候，抗逆性強，耐干旱瘠薄，主要分布在海拔300～2000 m 間。香葉樹是我國西南地區優質用材樹種，因其材質細致、生長速度快、果實與種子含油率高、培土以及涵養水源能力強，在建筑用材和園林綠化等方面均具有重要作用[8]。目前有關香葉樹的研究多集中在種子休眠、油脂和群落特征等方面[9]，鮮有分析優良家系選育的報道；同時香葉樹各家系間生長性狀間的差異性和遺傳變異機制揭示不足均限制了其目標家系的選擇以及育種造林的推進。鑒于此，選取3 年生香葉樹優樹自由授粉家系測定林為材料，分析其生長性狀的遺傳變異程度與性狀間的相關性，在此基礎上結合主成分分析法和聚類分析法綜合選取具有代表性的優良家系，以期為香葉樹的優質家系選育、生產實踐以及后期推廣示范提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與試驗材料

試驗地位于福建省順昌埔上國有林場（117°43′56″E，26°57′37″N）。林場境內山地多屬武夷山脈的低山丘陵地帶，平均海撥300～700 m，年平均氣溫為18.6 ℃，最高氣溫40.3 ℃，最低氣溫零下6.8 ℃，年平均降水量1300～2100 mm，日照時數1526 h，無霜期可達305 天，屬中亞熱帶海洋性季風氣候，林地多為山地紅壤，土層深厚，土壤肥沃、濕潤，適合香葉樹栽培生長。供試苗木材料均來自于福建省林科院，共29個家系。2019 年春，選取29 個家系的香葉樹輕基質容器苗，采用完全隨機分組設計，3 次重復，10 株單列小區，共870 株，株行距為2.0～3.0 m，各區組的周界種植1～2 列杉木作為隔離行，造林前每穴施復合肥0.1 kg，及時加強幼撫、早期除萌和修枝，按一般生產經營進行幼林撫育。

1.2 數據調查與處理

2022 年3 月16 日進行全林調查，調查指標包含各家系保存率 (preservation rate，PR)、地徑（ground path，GP）、胸徑(diameter at breast height，D) 和樹高(height，H)。單株材積(volume，V)參照施恭明[10]的方法計算：

式中：V 為單株材積(m3)，D 為胸徑(cm)，H 為樹高(m)。

采用Excel 2020 進行數據整理，使用R 語言程序包“Halfsib MS”計算遺傳力和變異系數。

式中：σf 為家系遺傳標準差，σP 為表型標準差且σp=σf+σe（σe 為環境標準差），X 為群體平均值。

使用SPSS 25.0 進行方差分析、相關性分析、主成分分析以及聚類分析。

2 結果與分析

2.1 香葉樹不同家系間生長指標比較

由表1 可知，各家系地徑、樹高、胸徑、單株材積和保存率的分布范圍分別為：1.02～7.25 cm、1.50～4.39 m、0.2～4.3 cm、0.000004～0.004168 m3和10 %～100 %。平均地徑生長較高的前5 個家系依次為2 號、1 號、4號、5 號和3 號，其值處于3.72～5.45 cm 間，均比總體平均地徑（2.38 cm）增加56.30%以上，其中2 號（5.45 cm）增加1.2 倍以上，顯著大于其余家系；平均樹高生長較高的前5 個家系依次為2 號、1 號、27 號、5 號和3 號，其值處于3.21～3.80 cm 間，均比整體平均樹高（2.12 m）增加51.42%以上；平均胸徑生長較好的前5 個家系依次為2 號、5 號、4 號、27 號和1 號，其值處于2.70～3.35 cm 間，其中2 號家系平均胸徑顯著大于其余各家系，比總體平均胸徑（1.29 cm）增加1.5 倍以上；平均材積較高的前5 個家系依次為2 號、27 號、5 號、4號和1 號，其值處于0.001391～0.002431 m3間，均比平均材積（0.0004445 m3）增加2 倍以上，其中2 號家系比平均材積增加4 倍以上；保存率為100 %的家系有4 個，分別為6 號、4 號、2 號和1 號，除22 號和13號（53.33%）保存率小于60 %外，剩余家系保存率維持在60%～96.67%之間，無顯著差異。

表1 香葉樹各家系生長性狀指標Tab.1 Growth traits of each family of L.communis

對香葉樹29 個家系指標進行方差分析（表2），各家系生長指標在家系間均達到極顯著水平，而區組間僅地徑和單株材積達到極顯著水平，說明相較于區組，香葉樹4 個指標在家系間存在更廣泛變異，即各家系生長方差來源主要以家系為主。同時各家系生長性狀指標變異系數均在40%以上，其中單株材積變異系數最高，為85.53%，其次為胸徑，75.02%。地徑和樹高兩者變異系數接近，分別為48.74%和43.37%。這表明香葉樹各形態指標存在豐富變異，表型分化明顯，改良潛力大，為優良家系的選擇奠定基礎。

表2 家系間各指標方差分析F 值與變異系數Tab.2 Family variance analysis F value,coefficient of variation,and indicators

2.2 香葉樹不同家系生長指標遺傳參數

遺傳參數可反映家系各生長性狀的總體遺傳特征，對其進行估算有助于育種方法的確定以及后續制定相匹配的選育策略（表3）。由表3 可知，各性狀遺傳變異系數和表型變異系數均表現為：單株材積＞胸徑＞地徑＞樹高，遺傳變異系數范圍為0.37～1.39，表型變異系數范圍為0.62～2.34，兩種變異系數均在0.3 以上，表明香葉樹各家系整體遺傳和表型變異豐富，具有優秀的選育基礎，可為后續家系選育提供理論依據。遺傳力方面，各性狀家系遺傳力大小表現為：胸徑=樹高＞地徑＞單株材積，其遺傳力值均處以0.9 以上，屬于高度遺傳范圍，說明香葉樹各生長性狀受遺傳因素影響較大，優良性狀均可隨著選育家系穩定遺傳下去。

表3 香葉樹各家系遺傳參數估算Tab.3 The estimation of genetic parameters in L.communis

2.4 香葉樹不同家系間生長指標主成分分析與選擇

對香葉樹29 個家系各生長指標進行主成分分析，由表5 可知第1 成分特征值為4.305，貢獻率達86.099%，第2 成分特征值為0.488，貢獻率為9.758%，兩主成分累積貢獻率高達95.857%，涵蓋香葉樹5 個生長指標的絕大多數信息，可作為評價不同家系香葉樹的指標。第1 主成分權重占比較高的為：地徑、樹高、胸徑、材積和保存率，可體現樹木的整體生長狀況，而第2 主成分保存率的權重相對較高，側重反映樹木的存活狀況。

表5 香葉樹各家系生長性狀指標主成分分析Tab.5 Principal component analysis of growth traits of each family of L.communis

依據主成分分析，對不同家系各成分貢獻率進行得分排序（表6）。X1、X2、X3、X4和X5分別表示標準化后的地徑、樹高、胸徑、材積和保存率值。第1 主成分F1得分表達式為：F1=0.458X1＋0.462X2＋0.472X3＋0.462X4＋0.374X5；第2 主成分F2得分表達式為：F2=0.033X2－0.246X1－0.175X3－0.333X4＋0.891X5；綜合得分F 表達式為：F=0.861F1＋0.098F2。按第1 主成分得分對18 個家系進行排序，得分為正數的有7 個，分別為：2號、1 號、4 號、5 號、27 號、6 號，其分值均處于2.49 分以上；按第2 主成分得分進行排序，得分為正數的有15 個，前6 名分別為：21 號、24 號、26 號、7 號、20 號和15 號，其分值均處于0.35 分以上；綜合得分大于0的有8 個，排前6 名的分別為：2 號、1 號、4 號、5 號、6號和27 號。

表6 香葉樹各家系主成分得分及排名Tab.6 The scores and rankings of principal components of each family of L.communis

2.5 香葉樹家系間生長指標聚類分析與選擇

依據香葉樹不同生長指標的綜合表現，采用組間歐式距離對29 個家系進行聚類分析（圖1）。以歐氏距離10 為閾值，將香葉樹29 個家系分成3 類：第1 類僅有22 號家系，性狀表現最差，各主成分得分均為最低；第2 類包含7 種家系，分別為1 號、2 號、3 號、4號、5 號、6 號和27 號家系；第3 類為剩余的21 個家系，性狀表現中等，除20 號家系主成分綜合得分略大于0 外，其余家系得分均為負數。

圖1 香葉樹29 個各家系聚類分析Fig.1 Cluster analysis of 29 provenances of L.communis

2.6 香葉樹家系早期選擇

以各家系具體生長指標數值為基礎上，利用主成分分析和聚類分析結果，對各家系進行綜合評價，采用20%的優良家系入選率[3]開展福建香葉樹早期優良家系選擇，選取2 號、1 號、5 號、4 號、27 號和6 號為最優家系。其中，入選家系地徑均值為4.19 cm，樹高均值為3.35 m、胸徑均值為2.85 cm、單株材積均值為0.001568 m3和保存率均值為96.11%，比群體平均值分別增加了76.20%、58.32%、118.53%、252.55%和23.69%。

3 討論

3.1 香葉樹各家系生長量與保存率分析

對香葉樹各自由授粉家系篩選評價旨在推廣示范及提升當地林分精準質量，而生長量與保存率受自身遺傳特性以及外界環境的影響，能較大程度反映對當地的適應情況，表達各家系整體生長狀況[11]。本研究主要對象為3 年生香葉樹，生長期早，平均生長量相對較低，但總體保存率高達77.7%，其中部分家系保存率達到100%，且相應生長量顯著大于平均生長量，通過綜合選育可獲得適合福建本土的優良特色香葉樹家系。29 個家系中保存率最高的有1 號、2 號等家系（100%），保存率最低的為22 號家系（23.33%），不同家系保存率相差較大可能原因為：各家系抗風、抗寒能力參差不齊；初期采種時種子成熟度存在差異[3]；受外界環境影響，如白蟻的局部侵蝕，確鑿原因有待后續進一步探究。

3.2 香葉樹各家系生長性狀差異性與遺傳力分析

遺傳與變異是林木遺傳改良與選擇的關鍵因素，其潛力取決于遺傳變異的發掘與利用[12]。相關研究表明[13]，具有類似遺傳特性樹種的遺傳變異不僅存在于林分、種間及種內，且由于環境和栽培措施的差異性，各種因素間存在一定的交互作用。表型為本身遺傳特性以及外界環境因素共同影響所形成，苑海靜[1]對麻櫟優樹家系研究發現，地上單株生物量存在家系與區組間顯著互作效應，且區組效應為主要因素。本研究表明，香葉樹各家系地徑、胸徑、樹高和材積在家系、區組×家系均表現為極顯著差異，且家系效應遠大于區組與區組×家系互作效應，與王云鵬[15]對10 年生木荷（Schima superba）家系木材基本密度受家系效應影響最大結果相同，表明各家系生長性狀同時受到自身遺傳特征以及環境影響，但主要由遺傳基因型控制，選擇潛力大，具有豐富的家系變異基礎，有利于優良家系的綜合選育。

遺傳參數估算是林木選育的必要途徑，可反映物種的遺傳多樣性，而性狀遺傳力是關鍵遺傳參數之一，體現基因型的優劣程度。王云鵬[6]研究發現10 年生木荷胸徑和樹高均受到中度以上的家系控制；肖德卿[16]研究表明栽培模式可改變木荷家系遺傳特性。本研究發現香葉樹地徑、樹高、胸徑和材積的家系遺傳力均處于0.9 以上，屬于強遺傳控制，與彭洋[17]對棕櫚[Trachycarpus fortunei(Hook.)H.Wendl.]半同胞家系評價結果相似，表明香葉樹各生長性狀主要受家系遺傳特性控制，家系親本遺傳資源豐富。變異系數可衡量群體的分散程度，控制選擇范圍，是決定生長指標遺傳潛力的重要指標。方差分析顯示香葉樹各性狀變異系數處于43%以上，其中材積變異系數高達85.53%，表明香葉樹各性狀分化明顯，材積較其余性狀變異相對豐富。遺傳參數估算結果顯示，各性狀表型變異系數均大于遺傳變異系數，表明由于外部環境的影響，香葉樹自身遺傳性狀特征會小于所對應的表型性狀。材積的遺傳和表型變異系數均大于胸徑、地徑和樹高，與歐陽天林[18]對木荷種子園的結果相似，這表明在香葉樹各生長性狀中，材積的選擇空間及潛力最大。其原因可能是林木對同質資源的競爭規律，即優勢林木在早期生長時為了爭奪光質資源與生存空間，優先選擇樹高生長策略，而胸徑間存在差異性，從而由胸徑和樹高公式計算而來的材積差異性則更為顯著[19]。

3.3 香葉樹優良家系早期綜合篩選與評價

主成分分析法是基于保存絕大多數優良基因資源前提下，將多個相關性指標壓縮轉換成少數個獨立主成分綜合指標的多元分析方法，簡化了評價結構流程，避免信息重疊和主觀性，使其結果更具科學合理性，廣泛應用于各林木家系選育分析中[19]。本研究將地徑、樹高、胸徑、材積和保存率5 個生長性狀指標轉換成2 個主成分，兩者累計貢獻率高達95.857%，可表述絕大多數指標信息。通過各性狀指標權重計算家系綜合得分，并按照20%的入選率篩選得分排序前6 的家系，其品質綜合表現最佳，可為種質選育提供實踐參考。

聚類分析方法對各家系進行分析歸類，保證同類具有相似的遺傳信息表達，可客觀簡明闡述各家系整體優劣性，梳理家系間親遠度，利于親本選擇以及優良種質篩選[20]。聚類分析將香葉樹29 個家系劃分為3個類群，分別為最優家系、中等家系以及最劣家系，與生長指標及得分密切相關，為后續優良家系選育奠定基礎。

分析林木表型生長性狀，探究遺傳變異特性與規律，明晰其變異特點與豐富度，對香葉樹優良家系選擇和開發利用起到至關重要的作用。于志民[20]研究發現，在主成分分析基礎上采用聚類分析方法可使親本遺傳差異性增大，產生更為廣泛的變異，有利于篩選出適應性較強的家系。本研究在具體生長性狀值和將多個指標提煉成個數指標的主成分分析法基礎上，以聚類分析進行整體分析，按照20%入選率，選育出2號、1 號、5 號、4 號、27 號和6 號為最優家系。這些家系可作為后續香葉樹優良種質選育和促進林木生長的備選材料，其研究可為香葉樹優樹自由授粉家系遺傳改良、種質推廣、優質林分的營造，生態修復及景觀提升，發揮良好的示范帶動作用。

4 結論

3 年生香葉樹優樹29 個自由授粉家系間存在豐富的遺傳變異，具有較高的改良潛力，地徑、胸徑、樹高和單株材積在家系間呈極顯著差異，且遺傳力均處于0.9 以上，表現為強度遺傳控制。主成分分析選育出的2 號、1 號、5 號、4 號、27 號和6 號共6 個家系最優家系，在聚類分析中屬于同一類，且得分均處于前列，各生長性狀顯著大于群體平均水平，可作為后續香葉樹優良種質選育和促進鄉土林木生長的備選材料。