水分脅迫對祁連圓柏生理特性的影響

田得璽

海東工業園區互助綠色產業園管理委員會，青海 海東 814000

0 引言

祁連圓柏（Juniperus przewalskiiKom.）屬于柏科刺柏屬植物，高可達12 m，樹干通直，小枝呈方圓形或四棱形（不下垂），有刺葉與鱗葉（刺葉三枚交互輪生，鱗葉交互對生），球果為卵圓形，種子兩端鈍。祁連圓柏是我國主要的造林樹種之一，主要分布在青海省、甘肅省河西走廊及南部、四川省北部等地。在全球氣候變化的影響下，我國部分地區干旱程度不斷加劇，水分缺失對植樹造林造成了嚴重的不利影響。基于此，筆者試驗研究水分脅迫對祁連圓柏生理特性的影響，以期提升祁連圓柏的造林效果。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青海省海東互助縣某林業種植地，地理坐標為東經101°46′～102°45′、北緯36°30′～37°9′，屬于大陸寒溫帶氣候區，年平均氣溫為5.8 ℃，年降水量為477.4 mm，年日照時間為2 581.7 h，年無霜期為114 d［1］。

1.2 試驗材料

試驗選擇1 年生的實生苗，由青海省林業科學研究所培育。

1.3 試驗設計

試驗共設置4 個水分梯度，即適宜水分T1（田間最大持水量的80%）、輕度干旱T2（田間最大持水量的60%）、中度干旱T3（田間最大持水量的40%）、重度干旱T4（田間最大持水量的20%），共4 個處理，每個處理3 次重復。分析不同水分脅迫下祁連圓柏的生長特性、氣體交換參數及生理指標的表現。

1.4 試驗實施

2021 年5 月10 日開始試驗，將幼苗運輸到林業種植基地，準備塑料盆（內徑21 cm、深21 cm、容積6 L），盆中基質為泥炭土與珍珠巖等體積比混合物。選取生長良好、長勢一致的幼苗，在每個塑料盆中栽植3株，每個梯度10 盆幼苗，而后將其放于無色透明塑料遮雨棚中進行培養。原花盆中裝入15 kg 基質，澆足水后，采用環刀法從花盆上、中、下3 部分分別取泥炭土與珍珠巖混合后的原狀土樣30.0 g，混合后將其放置在烘箱中，在80 ℃下烘干48 h，獲得土壤干質量為22.4 g，計算得到土壤含水量為25.33%（此為田間最大持水量），此時每個花盆中土壤含水量為3.80 kg。于7月10日開始采用稱量法進行控水處理，根據試驗要求，用電子秤每2 d稱量一次，將土壤含水量控制在設定范圍內。每個水分梯度處理設置3個對照（不栽幼苗），并稱其質量澆水，記錄土壤蒸發量。試驗于10月30日結束。

1.5 測定指標與方法

1.5.1 生長特性測定

于試驗初始，每個水分梯度選取具有代表性的10株幼苗，用直尺和游標卡尺測定10 株幼苗的株高和基徑，并做標記。于試驗結束時，采用相同方法測定標記的10 株幼苗的株高和基徑，計算二者之差，以獲得幼苗株高增長量ΔHt和基徑增長量ΔBd。

于試驗初始，每個水分梯度選取具有代表性的10株幼苗，洗凈根部，將植株分成地上部分R（莖和葉）和地下部分S（根），分別裝入塑料袋中，放入105 ℃烘箱中進行殺青，15 min后將溫度調至80 ℃，烘干至質量恒定為止，之后再放入干燥器中冷卻至室溫，用天平稱量樣品干質量。于試驗結束時，采用相同方法再選取10株幼苗，測定其地上部分和地下部分干質量，并計算相對生長速率RGR、地上部分生物量占比AP和地下部分生物量占比BP、根冠比R/S、比葉面積SLA（葉面積采用LI-3000A便攜式葉面積儀測定）。相關計算公式為［2］

式（1）中：Wt和W0分別為試驗結束時和初始時的生物量（mg），t為試驗持續天數（d）。

1.5.2 氣體交換參數測定

每個水分梯度處理選取具有代表性的10 株幼苗，于天氣晴朗的09:00—11:00，用LI-6400便攜式光合儀測定氣孔導度Gs、凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、瞬時水分利用效率WUEi。其中，瞬時水分利用效率WUEi計算公式為

1.5.3 生理指標測定

試驗結束時，每個水分梯度處理選取具有代表性的10株幼苗，取植株中間葉片（從上向下數第3片新展開葉片），按照李冬花［3］的高效液相色譜法方法測定丙二醛物質的量濃度（Malondialdehyde，MDA），按照崔英等［4］的氮藍四唑光化還原法測量葉片超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性、過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性、過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性、抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）活性。

1.6 數據統計與處理

利用Microsoft Excel2016 和SPSS13.0 統計和分析試驗數據。

2 試驗結果與分析

2.1 水分脅迫對祁連圓柏生長特性的影響

由表1 可知，隨著水分脅迫的加劇，祁連圓柏株高增長量、基徑增長量及相對生長速率均隨之下降。在株高增長量方面，T4處理為2.37 cm，顯著低于其他處理（P＜0.05），而T1、T2、T3處理無顯著差異（P＞0.05）。在基徑增長量方面，T4處理為1.24 mm，顯著低于其他處理（P＜0.05），而T1、T2、T3處理無顯著差異（P＞0.05）。在相對生長速率方面，T4處理為6.08 mg/（g·d），顯著低于其他處理（P＜0.05），而T1、T2、T3處理無顯著差異（P＞0.05）。在干物質分配方面，各水分梯度處理下地下部分干物質量占比均高于地上部分，其中T4處理地上部分干物質量占比（40.45%）顯著高于其他處理，而T1、T2、T3處理地上部分干物質量占比無顯著差異（P＞0.05）；T4處理地下部分干物質量占比顯著低于其他處理，而T1、T2、T3處理地下部分干物質量占比無顯著差異（P＞0.05）。在根冠比方面，T4處理為0.67，顯著高于其他處理（P＜0.05），而T1、T2、T3處理無顯著差異（P＞0.05）。在比葉面積方面，T4處理為3.72 m2/kg，顯著低于其他處理（P＜0.05），而T1、T2、T3處理無顯著差異（P＞0.05）。

表1 水分脅迫對祁連圓柏生長特性的影響

2.2 水分脅迫對祁連圓柏氣體交換參數的影響

由表2 可知，在氣孔導度方面，T4處理為0.027 mmol/（m2·s），顯著低于其他水分梯度處理（P＜0.05），而T1、T2、T3處理無顯著差異（P＞0.05）。在凈光合速率方面，T4處理為6.12 μmol/（m2·s），顯著低于其他處理（P＜0.05），而T1、T2、T3處理無顯著差異（P＞0.05）。在蒸騰速率方面，T4處理為2.45 mmol/（m2·s），顯著低于其他處理（P＜0.05），而T1、T2、T3處理無顯著差異（P＞0.05）。在瞬時水分利用效率方面，T4處理為5.34 μ mol/mmol，顯著高于其他水分梯度處理（P＜0.05），而T1、T2、T3處理無顯著差異（P＞0.05）。

表2 水分脅迫對祁連圓柏氣體交換參數和水分利用效率的影響

2.3 水分脅迫對祁連圓柏生理指標的影響

由表3 可知，隨著水分脅迫的加劇，祁連圓柏MDA 物質的量濃度、SOD 活性、CAT 活性、POD 活性、APX 活性隨之降低，且均在T4處理下達到最低值，與其他處理相比，T4處理祁連圓柏各項生理指標變化較為顯著（P＜0.05），而T1、T2、T3處理各項生理指標變化不顯著（P＞0.05）。

表3 水分脅迫對祁連圓柏生理指標的影響

3 結論與討論

試驗結果表明：①隨著水分脅迫的加劇，祁連圓柏株高增長量、基徑增長量及相對生長速率隨之下降。其中，20%水分梯度處理下祁連圓柏株高增長量、基徑增長量及相對生長速率最小，顯著低于其他處理，而40%、60%、80%水分梯度處理下上述3 個指標無顯著差異。這說明重度水分脅迫會抑制祁連圓柏生長，而其他水分脅迫下抑制作用不明顯。

②在水分脅迫下，地下部分干物質量均高于地上部分。其中，20%水分梯度處理下地上部分干物質量高于其他處理，而地下部分干物質量低于其他處理，同時其根冠比高于其他處理，而比葉面積低于其他處理；40%、60%、80%水分梯度處理下干物質量、地上部分和地下部分干物質量、根冠比、比葉面積均無顯著差異。這說明在重度水分脅迫下祁連圓柏受影響較大，造成地上部分干物質量較高，地下部分干物質量較低。

③隨著水分脅迫的加劇，祁連圓柏的蒸騰速率、氣孔導度、凈光合速率隨之降低，瞬時水分利用效率隨之提高。這主要是因為在重度水分脅迫下，作為植物氣體交換通道的氣孔會逐漸關閉，導致CO2進入葉片受阻，凈光合速率下降，進而使蒸騰速率受到相應的影響。若蒸騰速率高于凈光合速率，瞬時水分利用效率就會提高［5-6］。

④隨著水分脅迫的加劇，祁連圓柏丙二醛物質的量濃度、超氧化物歧化酶活性、過氧化氫酶活性、過氧化物酶活性、抗壞血酸過氧化物酶活性隨之降低，且均在重度水分脅迫下變化較為顯著，在其他水分梯度處理下無顯著差異。由此可見，祁連圓柏具有較強的抗旱性，在輕度和中度干旱條件下均可以種植。