劉佩霞,王軍邦,孫曉芳,王 猛,李英年
(1.曲阜師范大學(xué)地理與旅游學(xué)院,山東 日照 276800;2.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室,國家生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心,北京 100101;3.中國科學(xué)院西北高原生物研究所,青海 西寧 810001)
植被的生長受諸如空氣溫濕度、太陽輻射和降水等多個因子的綜合作用[1-2],因此研究草地植被生長發(fā)育過程中的氣候條件適宜狀況具有重要意義。
光、溫、水的上下界參數(shù)是生態(tài)過程模型輸入的重要參數(shù)[3],包括適宜植被生長的“三基點”溫度[4]以及影響氣孔關(guān)閉和打開的水汽壓虧缺上下限參數(shù)等[5-6]。但多數(shù)氣候適宜性模型中,參數(shù)多以歷史資料或前人研究來確定[7-10]。而存在參數(shù)本身的適宜性及多種脅迫交互影響的問題,如其他環(huán)境因子脅迫對溫濕度適宜性參數(shù)存在影響,這些問題有可能降低植被對氣候變化響應(yīng)量化的不確定性[11-12]。以往學(xué)者的研究多集中于不同草地類型或不同氣候區(qū)草地植被對氣溫、降水的線性響應(yīng)關(guān)系[13-15],但氣候變化對草地植被的影響具有較強的空間異質(zhì)性,隨著衛(wèi)星遙感技術(shù)的發(fā)展,高時空分辨率長時間序列遙感數(shù)據(jù)為植被生長監(jiān)測提供了重要的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)[16],結(jié)合多種生態(tài)過程模擬模型可以從像元尺度更加有效分析植被的氣候適宜性狀況[17-18]。因此,發(fā)展消除多環(huán)境因子脅迫的參數(shù)優(yōu)化算法,基于長時間序列衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù),優(yōu)化植被對光、溫、水等的適宜性參數(shù),是對氣候變化敏感的高寒草地生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)。
三江源地區(qū)位于青藏高原腹地,植被類型以高寒草地為主[13],對全球氣候和環(huán)境變化的響應(yīng)十分敏感和強烈[19]。該區(qū)域高寒草地植被對氣候變化的適宜程度決定了草地植被生產(chǎn)力的狀況,關(guān)系到野生動物的棲息地分布、畜牧業(yè)發(fā)展程度以及國家安全屏障功能的穩(wěn)定維持[20]。因此,本文以三江源高寒草地為研究區(qū),主要考慮溫度、水汽壓虧缺和日照時數(shù)三個氣象因子,在像元尺度上,采用滑動窗口和分位數(shù)參數(shù)擬合算法,確定降低其他因素脅迫情況下的溫度和水汽壓虧缺氣候閾值參數(shù),構(gòu)建氣候適宜性指數(shù)模型[21-22],以5—9月為生長季[23],分析研究區(qū)生長季氣候閾值參數(shù)的影響因子,進而建立考慮溫度、日照、水分的綜合氣候適宜性指數(shù),分析高寒草地植被氣候適宜性的時空變化特征。在全球氣候變化背景下,本研究不僅能夠為植被生產(chǎn)力模型提供氣候響應(yīng)參數(shù),也將為理解和預(yù)測未來氣候情景下植被變化提供生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)[24]。
三江源地區(qū)位于青藏高原腹地,是長江、黃河和瀾滄江的發(fā)源地,也是氣候變化敏感區(qū)和生態(tài)脆弱區(qū)。研究區(qū)的地理范圍為31°39′~36°12′N,89°45′~102°23′E,其氣候特點是溫度低、降水少、太陽輻射強、空氣稀薄。三江源地區(qū)呈東高西低的地形特征(圖1)。草地類型包括溫性草原類、溫性荒漠草原類、高寒草原類、溫性荒漠類、高寒荒漠類、低地草甸類、高寒草甸類和溫性山地草甸類;其中,高寒草甸類、高寒草原類是三江源地區(qū)的主要植被類型,分別占三江源區(qū)總面積的68.14%以及24.58%。高寒草甸類主要分布在長江源區(qū)的南部、瀾滄江源區(qū)和黃河源區(qū)的大部分地區(qū),溫性草原類占三江源區(qū)總面積的4.42%,主要分布在海南藏族自治州的中部地區(qū),其他屬于隱域性類型,分布面積較小。
1.2.1植被吸收光合有效輻射比數(shù)據(jù) 植被吸收光合有效輻射比(Fraction of absorbed photosynthetically active radiation,FPAR)數(shù)據(jù)來源于GIMMS NDVI3g數(shù)據(jù)集和MODIS中的FPAR數(shù)據(jù)集(FPARMCD15A2H)。利用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(BP-ANN)算法將兩個數(shù)據(jù)集進行融合,生成2000-2018年三江源區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的FPAR數(shù)據(jù)。新數(shù)據(jù)集的空間分辨率為1 km,時間分辨率為8天[25]。
1.2.2氣象數(shù)據(jù) 氣溫數(shù)據(jù)來源于國家生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.nesdc.org.cn/)提供的三江源區(qū)氣象數(shù)據(jù)空間插值數(shù)據(jù)集。為了與FPAR數(shù)據(jù)時空分辨率一致,該數(shù)據(jù)也被直接插值為空間分辨率為1 km,時間分辨率為8天。氣象要素包括日最低和日最高氣溫、日降水量、日相對濕度(RHU,%)與日照時數(shù)(SSD,h)。基于全球日氣候歷史數(shù)據(jù)網(wǎng)絡(luò)(Daily Global Historical Climatology Network-Daily,GHCN-D)和中國氣象局國家氣象信息中心制作的“中國地面氣候資料日值數(shù)據(jù)集”提供的氣象臺站觀測的日值數(shù)據(jù),應(yīng)用澳大利亞國立大學(xué)研制的ANUSPLIN氣象數(shù)據(jù)空間插值軟件[26],進行空間插值。其中水汽壓虧缺(VPD,kPa)根據(jù)RHU和氣溫間關(guān)系(公式1)[27-30]計算得到。
(1)
式中:Tm為生長季平均溫度,RHU為空氣相對濕度。
1.2.3草地類型數(shù)據(jù) 草地類型數(shù)據(jù)來源于《中國1∶100萬草地資源圖》。首先將全國草地分布區(qū)的縣域內(nèi)野外實地調(diào)查數(shù)據(jù)進行編制,后輔以航、衛(wèi)片編制了縣級1∶5萬或1∶10萬草地類型圖、草地等級圖、草地利用現(xiàn)狀圖,最終按照國家統(tǒng)一編制規(guī)范和制圖綜合原則,編制成了國家級1∶100萬草地資源圖[31]。在本研究中,根據(jù)《中國1∶100萬草地資源圖》,將17種草地類型合并為7種類型(圖1):溫性草原類、溫性荒漠草原類、高寒草原類、溫性荒漠類、高寒荒漠類、低地草甸類、高寒草甸類和溫性山地草甸類。
1.3.1溫度適宜性指數(shù) 根據(jù)Churkina等[21]前人的研究,植被在生長過程中受三基點溫度(最高溫度、最適溫度、最低溫度)的影響,因此,溫度適宜性指數(shù)采用下式計算:
(2)
(3)
式中:S(T)為植物溫度適宜性指數(shù);B為中間參數(shù);Tm,Tmin,Tmax,Topt分別為植物在生長季的平均氣溫、最低氣溫參數(shù)、最高氣溫參數(shù)和最適氣溫參數(shù);當(dāng)Tm≤Tmin或Tm≥Tmax時,S(T)=0;當(dāng)Tm=Topt時,S(T)=1。
1.3.2水分適宜性指數(shù) 飽和水汽壓虧缺(VPD)變化會影響葉片表面氣孔打開和關(guān)閉,過高或過低VPD會形成環(huán)境脅迫而影響植被的生長[32-33],因此,本文采用了基于VPD的水分適宜性指數(shù)。根據(jù)前人研究[5,10],使用公式(4)計算水分適宜性指數(shù):
(4)
式中:S(V)代表水分適宜性指數(shù),VPD為生長季水汽壓虧缺量;VPDopen為生長季水汽壓虧缺量下限值;VPDclose為生長季水汽壓虧缺量上限值。根據(jù)公式(4)可以看出,VPD越大,S(V)越小,表明高VPD的植被氣候適宜性低。
1.3.3輻射適宜性指數(shù) 太陽輻射是綠色植物進行光合作用時重要能量來源,鑒于輻射數(shù)據(jù)不易獲取,本文采用了基于日照時數(shù)的輻射適宜性指數(shù)的計算方法如下:
(5)
1.3.4綜合適宜性指數(shù) 植被的氣候適宜性是溫度、水分、輻射等氣象要素對植被生長發(fā)育適宜程度的綜合反映,本文以氣溫、日照、水分適宜指數(shù)為基礎(chǔ),采用全乘積法建立氣候適宜性指數(shù)[10]。
S=S(T)×S(V)×S(S)
(6)
式中,S為綜合氣候適宜性指數(shù);S(T),S(V),S(S)分別為溫度、水分和輻射適宜性指數(shù)。可以看出,光、溫、水匹配越協(xié)調(diào),綜合適宜性指數(shù)越大,越利于植被生長;若任一指數(shù)值偏低,則使植被總體氣候適宜性降低。
在像元尺度,對于2000—2018年每8天時間序列數(shù)據(jù),氣候因子為自變量X,植被吸收光合有效輻射比數(shù)據(jù)為因變量Y;在X從小到大變化梯度上,采用滑動窗口提取X的第i個窗口中所有Y大于其第三分位數(shù)的所有X和Y的值,若Y的樣本數(shù)N大于30時,認為是X條件下不受其他環(huán)境因子脅迫時植被生長為Y。采用最小二乘法擬合模型以求解參數(shù)。但對公式2擬合時,最高溫參數(shù)Tmax始終沒能收斂,因此,根據(jù)以往對草地最高溫度的研究[1,34-36],設(shè)定三江源高寒草地植被生長所能適應(yīng)的最高溫度為20℃。分別對公式(2),(4)和(5)進行了參數(shù)估計,給出了像元尺度相應(yīng)的氣象因子閾值參數(shù),進行后續(xù)分析。
對得到的2000—2018年各氣候適宜性指數(shù)進行變化趨勢分析[37-39],主要采用了Theil Sen+Mann-Kendall趨勢分析、一元線性回歸分析。
本文利用Theil Sen趨勢分析判斷各氣候適宜性指數(shù)隨時間序列的變化趨勢,并通過Mann-Kendall檢驗方法對Theil Sen趨勢進行檢驗,以此判斷各氣候適宜性指數(shù)的變化趨勢是否顯著,設(shè)置置信水平α=0.05,判斷各氣候適宜性指數(shù)的年際變化趨勢顯著性水平。其次,本文運用一元線性回歸方法測算了氣候適宜性指數(shù)與年份之間的線性回歸關(guān)系。
三江源地區(qū)高寒草地植被氣候適宜性參數(shù)空間分布如圖2所示,全區(qū)及分草地類型統(tǒng)計結(jié)果如圖3所示。研究區(qū)內(nèi)高寒草地植被所能耐受的最低溫度參數(shù)(Tmin)均值為-16.69℃。Tmin低于-16℃的區(qū)域占總面積的33.45%,主要分布在果洛藏族自治州大部分以及玉樹藏族自治州中部地區(qū),海南和黃南藏族自治州的東北部地區(qū)以及格爾木市東部地區(qū)也有較少的分布;其次最低溫度閾值Tmin在-26℃~-21℃時占總面積的19.28%,主要分布在玉樹藏族自治州東北部地區(qū)以及格爾木市大部分地區(qū);Tmin在-16℃~-14℃時占總面積的15.22%,主要分布在海南、黃南藏族自治州的大部分地區(qū)以及果洛和玉樹藏族自治州的南部地區(qū)。
高寒草地植被生長最適溫度參數(shù)(Topt)均值為12.55℃。Topt在10℃~12℃時占總面積的35.90%,主要分布在果洛、黃南藏族自治州大部分地區(qū)、格爾木市東部地區(qū)以及玉樹藏族自治州東南部地區(qū);Topt在8℃~10℃時占總面積的33.11℃,主要分布在玉樹藏族自治州和格爾木市大部分地區(qū)以及果洛藏族自治州的中部地區(qū);Topt在12℃~14℃時占總面積的12.67%,主要分布在黃南藏族自治州的大部分地區(qū),海南、果洛以及玉樹藏族自治州的南部地區(qū)。
高寒草地植被生長中使得氣孔關(guān)閉的水汽壓虧缺上限參數(shù)(VPDclose)均值為0.50 kPa。VPDclose在0.4~0.5 kPa時占總面積的40.29%,主要分布在黃南藏族自治州的大部分地區(qū)、果洛藏族自治州的東北部地區(qū)、玉樹藏族自治州的中部地區(qū)以及格爾木市的東南部地區(qū);VPDclose在0.3~0.4 kPa時占總面積的30.01%,主要分布在果洛藏族自治州的南部地區(qū)以及玉樹藏族自治州的中部地區(qū)。
高寒草地植被生長中使得氣孔打開的水汽壓虧缺下限參數(shù)(VPDopen)均值為0.13 kPa。VPDopen在0.08~0.14 kPa時占總面積的63.86%,主要分布在格爾木市、玉樹、果洛藏族自治州的大部分地區(qū)以及黃南藏族自治州的東北部地區(qū);VPDopen在0.14~0.18 kPa時占總面積的13.31%,主要分布在玉樹藏族自治州南部地區(qū)以及海南藏族自治州大部分地區(qū)。
由圖3可以看出,全區(qū)Tmin分布不均,但四個參數(shù)在全區(qū)內(nèi)均呈現(xiàn)空間變異性;高寒草原類草地植被的四個氣候閾值參數(shù)在空間分布上不均勻;其他草地類型的氣候閾值參數(shù)雖然在空間上變化較大,但均值附近概率較大。
三江源地區(qū)溫度閾值參數(shù)(Tmin,Topt)以及水汽壓虧缺閾值參數(shù)(VPDclose,VPDopen)與海拔高度均呈負相關(guān)關(guān)系(圖4)。其中,Topt隨海拔高度升高而下降,其趨勢為-4.06℃·km-1(R2=0.708,P<0.01),而Tmin隨海拔的升高首先以5.3℃·km-1的速率降低,當(dāng)海拔達到4 640 m時,以10.8℃·km-1的速率降低,下降速率增大。這一現(xiàn)象的原因是由于隨著海拔進一步上升[40],溫度下降到了植物所能耐受的最低溫度閾值,使得草地植物生長適應(yīng)能力下降。VPDclose,VPDopen隨著海拔高度的升高分別以150 Pa·km-1(R2=0.398,P<0.01)和42 Pa·km-1(R2=0.244,P<0.01)的速率下降。

圖4 三江源地區(qū)海拔高度別與Tmin,Topt,VPDclose,VPDopen的密度散點圖(圖(a),(b),(b),(d)分別為研究區(qū)海拔高度與最低溫度參數(shù)、最適溫度參數(shù)、水汽壓虧缺上限值和水汽壓虧缺下限值的密度散點圖)Fig.4 Density scatter plot of elevations against Tmin,Topt, VPDcloseand VPDopen in the Three-rivers Headwaters (Panel (a),(b),(c) and (d) display the density scatters of elevations versus Tmin,Topt,VPDclose and VPDopen in the study area,respectively)
根據(jù)四分位數(shù)將適宜性指數(shù)分為不同級別,如圖5所示,研究表明,受全球變暖的影響,近幾十年來三江源地區(qū)的年均溫度呈明顯上升趨勢[41]。該地區(qū)的溫度適宜性指數(shù)S(T)全區(qū)均值高于0.54,空間分布表現(xiàn)為東高西低。在25%~75%置信區(qū)間內(nèi),S(T)的值范圍為0.81~0.89。高于0.89的S(T)主要分布在海南、黃南藏族自治州大部分區(qū)域以及玉樹藏族自治州南部地區(qū)。低于0.81的S(T)主要集中于玉樹藏族自治州東北地區(qū)以及格爾木市大部分地區(qū)。從草地植被類型看,高寒草甸類植被與高寒草原類植被的S(T)高于0.61,溫性草原類植被的S(T)大部分高于0.75,張穎等[42]研究結(jié)果也顯示,三江源區(qū)高寒草甸和溫性草原的草地覆蓋度增長受氣溫的影響較大。
水分適宜性指數(shù)S(V)全區(qū)均值為0.54。在25%~75%的置信區(qū)間內(nèi),S(V)的值范圍為0.47~0.61,S(V)值低于0.47的區(qū)域主要分布在玉樹藏族自治州南部和北部地區(qū)、果洛藏族自治州西北部地區(qū),以及占海南藏族自治州面積的70.84%區(qū)域內(nèi)。
輻射適宜性指數(shù)S(S)在自東南向西北地區(qū)數(shù)值不斷增大。在25%~75%置信區(qū)間內(nèi),S(S)值范圍為0.84~0.91,低于0.84的S(S)主要分布在三江源區(qū)東南部地區(qū),該區(qū)域以高寒草甸為主,高于0.91的S(S)分布在高寒草原類草地區(qū)域,即三江源區(qū)的西北部地區(qū)。三江源南部受到青藏高原西南季風(fēng)的影響,水汽充沛,極易成云,而越往北越接近柴達木盆地,到達的水汽越少,晴天日數(shù)多,所以形成了三江源地區(qū)北高南低的日照時數(shù)分布特征[43]。
本研究采用一元線性回歸模型,分析研究區(qū)內(nèi)生長季高寒草地植被的氣候適宜性指數(shù)年際變化(圖6)。同時,基于像元水平,采用Theil Sen+Mann-Kendall趨勢分析方法,展現(xiàn)高寒草地植被各氣候適宜性指數(shù)變化速率(β值)空間分布(圖7)。
由圖6所示,自2000年以來,三江源高寒草地植被的溫度適宜性指數(shù)每10年以0.014的速率增加(R2=0.241,P<0.05);而水分適宜性指數(shù)、輻射適宜性指數(shù)以及綜合適宜性指數(shù)在2000—2018年間均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(減少趨勢分別為:-0.023·(10 a)-1,-0.043·(10 a)-1和-0.026·(10 a)-1。
通過變化趨勢顯著性檢驗空間分布(圖7),全區(qū)S(T)變化速率輕微增加及明顯增加的區(qū)域占總面積的95.23%,其次是變化速率穩(wěn)定的區(qū)域,占總面積的4.71%。這些區(qū)域主要分布在海南藏族自治州中部以及玉樹藏族自治州南部地區(qū)。與此相反,全區(qū)范圍內(nèi)S(S)變化速率沒有明顯增加區(qū)域,輕微增加區(qū)域僅占總面積的0.04%,主要分布在格爾木市東南部地區(qū),而S(S)變化速率減小(包括明顯減小及輕微減小)的區(qū)域高達總面積的97.56%。杜軍等人[44]的研究表明西藏年日照時數(shù)和各季節(jié)日照時數(shù)都存在不同程度的減少趨勢,姚莉等[45]認為,1984年以后青藏高原年日照時數(shù)呈逐漸減少趨勢。很多研究也都分析了日照時數(shù)減少的可能原因為云量的增加,尤其是低云量的增加[43]。
水分適宜性指數(shù)S(V)占總區(qū)域面積80.08%的部分呈減小趨勢,包括輕微減小及明顯減小趨勢。研究區(qū)西北部地區(qū)和北部邊緣地區(qū)的S(V)變化速率呈現(xiàn)穩(wěn)定及輕微增加的趨勢。總體來說,綜合適宜性指數(shù)S變化速率呈現(xiàn)減小趨勢,即輕微減小及明顯減小趨勢占總面積的93.59%。而S變化速率穩(wěn)定和輕微增加的區(qū)域主要分布在海南藏族自治州西北地區(qū)。

圖6 2000—2018年三江源區(qū)生長季高寒草地植被生長的各氣候適宜性指數(shù)年際變化Fig.6 Interannual variation of climatic suitability indices for alpine grasslands vegetation growth in the growing season in the Three-River Headwaters,2000—2018

圖7 2000—2018年三江源區(qū)生長季高寒草地植被生長的各氣候適宜性指數(shù)變化趨勢Fig.7 Trends of climatic suitability indices of alpine grasslands vegetation growth in the growing season in the Three-River Headwaters,2000—2018
“三基點”溫度和水汽壓虧缺上下限參數(shù)是影響植物葉片氣孔開閉的重要參數(shù),也是生態(tài)過程模擬模型中必不可少的參數(shù),以往研究常常根據(jù)經(jīng)驗確定這些參數(shù)。Thomas等[46]在使用LPJ模型時,將光合作用最適溫度作為輸入?yún)?shù),這個參數(shù)是根據(jù)公認的植物特征給出的。然而,植物所適應(yīng)的溫度參數(shù)需要根據(jù)具體條件來確定。本文結(jié)合滑動窗口以及最小二乘曲線擬合方法,確定了這些參數(shù),從而減少了參數(shù)的不確定性。這種方法可以更準確地描述植物的生態(tài)特征,提高生態(tài)過程模擬模型的精度。
溫度是影響植被生長發(fā)育的重要氣象因素,適度的溫度上升有助于促進植被的光合作用和生長[47]。近年來,青藏高原的升溫速率是全球平均值的兩倍[48-49],氣候變暖現(xiàn)象顯著。本文研究表明,三江源區(qū)最適溫度均值在11.10℃~14.00℃范圍內(nèi),Chen等人[1]的研究表明青藏高原非森林植被的平均最適溫度為14.7℃,崔耀平等人[8]研究顯示青藏高原參考最適溫度在10℃左右,劉正佳等[9]研究表明草地的最適溫度為15.4℃,而本文研究顯示最適溫度為12.55℃,與以往研究結(jié)果較為接近。此外,Kellomaki等人[50]的研究表明,蘇格蘭松的水汽壓虧缺最適值小于0.5 kPa,Pallas等人[50]研究表明棉花的VPDopen為0.266 kPa,趙平等[51]對荷木進行研究表明其VPDopen為0.2 kPa。而本文研究得到的VPDopen為0.13 kPa,與以往研究結(jié)果較為接近。
需要注意的是,植被對大氣水分的需求是十分敏感的[52-53]。大氣水分虧缺(VPD)是影響蒸騰和植物光合作用的主要驅(qū)動力[54]。近幾十年來,三江源地區(qū)的VPD呈現(xiàn)出不斷增加的趨勢[18]。在高VPD的情況下,植物通常會關(guān)閉氣孔,從而限制光合作用[55-56]。同時,高VPD還會導(dǎo)致土壤失水率的增加,從而引起陸地表面的干燥和升溫,進而引發(fā)更加頻繁和嚴重的植物水分脅迫和干旱事件[57]。因此,VPD是全球水資源和植物水分關(guān)系的一個主要決定因素之一[58-59],而且由于其長期的全球溫度上升的驅(qū)動作用,在未來幾十年可能對植被動態(tài)變化影響變得越來越重要[57]。
在氣候變化的背景下,準確掌握氣候敏感區(qū)的植被生長時空動態(tài)至關(guān)重要[60-62]。本研究通過參數(shù)優(yōu)化算法計算得到了2000—2018年三江源區(qū)高寒草地植被生長的氣候適宜性參數(shù)。全球氣候變暖雖然使三江源地區(qū)高寒草地植被溫度適宜性指數(shù)大范圍增加,但同時也導(dǎo)致干旱脅迫等使水分適宜性指數(shù)廣泛下降,最終使綜合氣候適宜性指數(shù)總體減少的區(qū)域面積占比高達90%以上,表明氣候變化總體朝不利于高寒草地植被生長方向發(fā)展。本研究不僅為生態(tài)模型發(fā)展提供本地化參數(shù),也為應(yīng)對全球氣候變化提供重要的科學(xué)依據(jù)。