見血封喉葉的解剖結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應性研究

陳一鑫，胡德志，王毅，吳鈿

廣東海洋大學濱海農(nóng)業(yè)學院，廣東湛江 524088

見血封喉（Antiaris toxicaria）是桑科見血封喉屬的大喬木，分布于廣東（雷州半島）、海南、廣西及云南南部等地。資料記載其乳汁有劇毒，人畜中毒可致死，樹液可以制毒箭獵獸用，莖皮纖維可作繩索[1]；乳汁入藥可用于泄瀉、催吐、強心，還可用作麻醉劑；種子也有毒，入藥解熱止瀉，用于痢疾[2]。見血封喉樹高大挺拔、樹姿優(yōu)美、枝葉繁茂、板狀根奇特、耐貧瘠、抗風性強，因此其也是極具觀賞價值的風水林樹種[3]。見血封喉在雷州半島的村落中多呈單株的零星分布，2018 年被列為廣東省第一批重點保護野生植物，同時也是中國珍稀瀕危保護植物名錄中的三級保護植物[3-4]。長期以來，望名生畏的物種名稱為該物種蒙上神秘的色彩，因此，有關(guān)見血封喉的研究多集中在對其乳汁的化學成分及其毒性方面。李輝等[5]從見血封喉的樹葉中分離得到了6 個化合物；闕東枚等[6-7]對見血封喉的根中類黃酮的結(jié)構(gòu)進行了鑒定及抗菌活性測試，并從見血封喉乳汁分離得到4 個強心苷類化合物；董文化等[8]研究了見血封喉種子強心苷類化合物及其細胞毒活性。另外，管志斌等[9]也曾對見血封喉的生長、物候和種子萌發(fā)等生物學特性進行觀察；姜立珍等[10]對見血封喉進行組織培養(yǎng)研究，而從解剖學的角度進行研究則未見報道。該文通過對見血封喉葉片的解剖結(jié)構(gòu)進行研究，旨在探索其葉的解剖結(jié)構(gòu)與生態(tài)環(huán)境的適應性，揭示其瀕危的內(nèi)在原因，為這一物種進一步的保護、開發(fā)和利用提供解剖學的基礎資料。

1 材料與方法

在對雷州半島村落零星分布的見血封喉植株調(diào)查的基礎上，確定以分別生長于湛江市湖光巖風景區(qū)、湛江市麻章鎮(zhèn)云頭上村和謝家村，生長良好、樹齡在100a 以上的3 棵見血封喉古樹作為取材的目標植株進行研究；每一植株選取生長正常、發(fā)育成熟、無病蟲害的葉片各10 枚。

1.1 石蠟切片

在葉片中間沿中脈的兩側(cè)切取長10mm、寬5mm的小塊，立刻置于FAA 固定液中并抽真空，固定48h以上，采用常規(guī)的石蠟切片法進行切片，切片厚度12μm，用番紅—固綠對染，中性樹膠封片。

1.2 葉表皮制片

材料在FAA 固定液固定24h 后，轉(zhuǎn)入次氯酸鈉溶液離析至表皮與葉肉充分解離，再用毛筆刷去葉肉，得到葉片的上、下表皮，滴加蒸餾水制成臨時玻片標本。

所有制片均在顯微鏡下觀察并拍照記錄。

2 結(jié)果與分析

與一般植物葉片的結(jié)構(gòu)相同，見血封喉葉的解剖結(jié)構(gòu)分為表皮、葉肉和葉脈3 個部分。不同地點所采集的見血封喉植株的葉片，在結(jié)構(gòu)上沒有明顯差異。

2.1 表皮

見血封喉的葉片上、下表皮大部分由單層的生活細胞組成，在靠中脈處的上表皮有少量的復表皮（圖1a、b），表皮細胞外壁覆蓋有明顯的角質(zhì)膜。一般認為，角質(zhì)膜可降低水分蒸騰，其厚薄隨植物種類以及生態(tài)環(huán)境的不同而有差異，明顯的角質(zhì)膜一定程度說明了見血封喉的葉具有較強的耐旱能力。上表皮沒有氣孔器（圖1c），其細胞厚度約為下表皮細胞的2 倍～3 倍（圖1b）；下表皮的氣孔器由2 個腎形的保衛(wèi)細胞組成（圖1d），保衛(wèi)細胞與表皮細胞在同一平面上，孔下室較小（圖1b）。表皮毛多沿著葉脈的表面分布（圖1c），下表皮的表皮毛多于上表皮；表皮毛呈圓錐形，由單個細胞構(gòu)成，壁厚，表面還有乳頭狀的突起，基部比一般表皮細胞寬大（圖1d、e），這也是見血封喉葉片手感粗糙的主要原因。一般認為，表皮毛既可防止生物侵害，又可削弱強光的影響，減少水分蒸騰，是植物抗旱的結(jié)構(gòu)特征。在表皮上還有少量的腺鱗，其基部由1 個細胞組成極短的柄部，頭部則由多個細胞構(gòu)成（圖1f）。表皮毛和腺鱗的存在，均加強了表皮的保護功能。另外，沿著葉脈的部分表皮細胞中還可見碳酸鈣晶體（圖1c），這與余文映等[11]的研究，碳酸鈣晶體常存在于桑科等植物葉的表皮細胞中是相吻合的。

圖1 見血封喉葉的解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 Anatomic Characteristics of the Antiaris toxicaria Leaf

2.2 葉肉

橫切面觀察，見血封喉的葉是等面葉，柵欄組織多層，靠近上表皮的柵欄組織細胞呈長柱形，排列整齊，細胞間隙極小，而內(nèi)方的柵欄組織細胞長度稍短，細胞間隙略大；靠下表皮的柵欄組織細胞呈短柱形，細胞間隙也較小；海綿組織的量極少，在葉肉組織的部分區(qū)域甚至全部由柵欄組織構(gòu)成（圖1a、b），這是陽地植物葉的結(jié)構(gòu)特征，說明見血封喉的葉片具有比一般植物葉片更強的光合作用能力，適合強光的生長環(huán)境。部分葉肉細胞中還可見含有晶體（圖1g）。晶體被認為是細胞代謝廢物的臨時貯存形式，對維持細胞代謝的內(nèi)環(huán)境有積極的意義。晶體的形成可以減少過多的酸對植物所產(chǎn)生的毒害。

2.3 葉脈

葉脈在葉的兩面均凸起，背面凸起明顯（圖1h）。位于葉脈的表皮細胞相對較小，表皮內(nèi)為厚角組織和基本組織，在基本組織中可見許多被染成褐色的細胞，這是由于在這些薄壁細胞中有單寧存在，單寧可氧化成在顯微鏡下容易看到的褐色或紅褐色的鞣酐，因此把這些呈紅褐色的細胞稱為單寧異細胞[12]；在靠近維管束的基本組織區(qū)域，分散分布著一些橫切面呈網(wǎng)狀的分泌細胞（圖1i），其形態(tài)與榕樹(Ficus microcarpa)葉肉組織中的分泌細胞相似[13]，分泌細胞所產(chǎn)生的分泌物積累在細胞或細胞腔內(nèi)，這些分泌細胞是否與產(chǎn)生有毒的乳汁有關(guān)，有待進一步研究。葉脈中的維管束大體上排成一圈，木質(zhì)部在內(nèi)方，韌皮部在外方，靠上方有2 個～3 個維管束；靠下方的維管束呈月牙形排列，導管的管腔大，這是起輸導作用的主要部位；韌皮纖維非常發(fā)達；中央部分由7 個～8 個分化不完整的小型維管束及少量的薄壁細胞組成（圖1h）。這種葉脈的結(jié)構(gòu)，與大多數(shù)雙子葉植物的葉脈維管束呈半月形排列略有不同，而與同屬于桑科的波羅蜜（Artocarpus heterophyllus）的葉脈結(jié)構(gòu)相似[14]。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

見血封喉的葉是等面葉，氣孔器只存在于下表皮，柵欄組織發(fā)達，光合作用能力強，具有旱生植物和陽地植物葉片的結(jié)構(gòu)特點，表明該植物耐旱、喜光，生態(tài)適應性較強，適合生長于高溫、高濕的廣東、廣西、海南等熱帶、亞熱帶地區(qū)。若無人為因素的影響，見血封喉可擺脫瀕危的狀態(tài)，并以其優(yōu)美的樹姿、良好的環(huán)境適應性，成為熱帶、亞熱帶地區(qū)極具觀賞價值的園林綠化樹種和重要的藥用植物資源。

3.2 討論

葉是植物體進行光合作用和蒸騰作用的主要器官，葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)隨生態(tài)環(huán)境的變異性和可塑性是最大的。見血封喉的葉兩面都是柵欄組織，表皮角質(zhì)膜較厚，氣孔器只存在于下表皮，具有明顯的旱生植物葉的結(jié)構(gòu)特征；但表皮上的氣孔器不向葉肉內(nèi)凹陷而與表皮細胞處于同一平面，大部分的表皮只是單層的細胞，這又與典型的旱生植物略有不同，說明見血封喉在生長過程中對環(huán)境條件要求較高，其葉雖然比較耐旱，但僅能在溫度和濕度都比較高的地區(qū)生長，這與其自然分布在北回歸線以南地區(qū)，屬于“窄域分布種”[15]是相吻合的。葉肉中柵欄組織發(fā)達，部分區(qū)域全由柵欄組織構(gòu)成，多層的柵欄組織有利于其在強光下進行光合作用[16]。另外，在葉肉和葉脈的基本組織中有較多的單寧異細胞，單寧的存在對植物體具有保護、抗水解、抗腐爛和防止動物危害的作用[17]，還可抑制細菌和真菌的侵染，這對其適應環(huán)境是有利的。見血封喉葉的解剖結(jié)構(gòu)在一定程度上反映了其具有較強的環(huán)境適應能力。在最新發(fā)布的國家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告（2021 年第15號）《國家重點保護野生植物名錄》中，見血封喉已經(jīng)不在該名錄中。至于見血封喉因何一度成為瀕危植物和國家三級保護植物，馬其俠等[15]認為主要是人為砍伐破壞造成的，因為見血封喉是有毒植物，村民不但不會引種，而且會加以砍伐；然而，從雷州半島村落中常見上百年的古樹與村民和諧相處，未見有人、畜受傷害的現(xiàn)象來看，見血封喉的毒性是否有如其名以及眾多報道所言之劇毒有待商榷。