葉面噴施多效唑對杉木無性系幼株生長的效應分析

鄒祖有，鄭會全，韋如萍，蘇 艷

（1.華南農業大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642；2.廣東省林業科學研究院/廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣東 廣州 510520）

【研究意義】杉木（Cunninghamia lanceolata）具有生長快、材質好、產量高、病蟲害少、用途廣等特點，是我國南方最重要的造林用材樹種之一［1］。目前，有關杉木生物學特性［2］、種質資源評價［3-4］、良種選育［5-6］、林分培育［7-8］、土壤肥力維持［9-11］、碳儲量［12-14］及木材利用［15-16］等方面的研究取得了喜人的進展。而近年來，杉木母株矮化調控引起了育種者的廣泛關注［17］。因此，研究生長調節劑對不同杉木無性系（基因型）的施用效果及其劑量效應，對杉木母株早期生長的化學調控（如矮化等）具有重要的參考價值。【前人研究進展】多效唑是一種高效、低毒的植物生長調節劑，可以調節植株體內物質的分配，具有延緩植物生長，抑制莖桿伸長，縮短節間、促進植物分蘗、促進花芽分化，增加植物抗逆性能及提高產量等作用。常見的多效唑施用方式有葉面噴施、浸種、涂干和土壤澆灌等［18］，但不同植物最佳的施用方式及施用濃度有所不同［19］。覃芳等［20］研究表明，葉面噴施750 mg/L 多效唑可調節金槐（Sophora japonica‘Jinhuai’）生長和生理過程進而使其抗性提高。王紅梅等［21］在研究多效唑對西瓜（Citrullus lanatus）苗期的影響中發現，15 mg/L 多效唑浸種6 h 能夠有效抑制西瓜苗期的徒長，顯著降低西瓜株高。周強等［22］認為，土壤澆灌600 mg/L 多效唑，不僅可以促使宿根福祿考（Phlox paniculata）的株型明顯矮化、株莖明顯變粗，而且生長態勢良好、抗倒伏能力增強。【本研究切入點】多效唑已被廣泛應用于植物生長發育調控中，如桉樹（Eucalyptus robustaSmith）［23］、槐 樹（Sophora japonica）［20］、圓齒野鴉椿（Euscaphis konishiiHayata）［24］等，但有關多效唑對針葉樹種生長調控的報道相對較少。【擬解決的關鍵問題】以我國特色針葉用材樹種杉木為對象，研究多效唑對不同杉木無性系（基因型）的施用效果及其劑量效應，以期為杉木母株早期生長的化學調控提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以廣東省林業科學研究院選育的3 個杉木優良無性系組培移栽苗（無性系編號：T-c04、T-c08、T-cF1）為試驗材料，苗齡11 個月，其生長勢較為一致，平均株高18.92 cm，平均地徑4.65 mm。

供試多效唑由上海悅聯化工有限公司生產（劑型為可濕性粉劑，有效成分含量15%）。

1.2 試驗設計

試驗于2021 年11 月15 日至2022 年9 月15日，在廣東省林業科學研究院溫室大棚內采用土培盆栽法開展，該試驗地位于廣東省廣州市天河區（23°14′N，113°25′E），年均氣溫21.8 ℃，年平均相對濕度79%，年平均日照1 960 h。育苗容器上口直徑12.5 cm，底部直徑10.5 cm，高15.5 cm，選擇黃心土作為栽培基質。

上述幼株盆栽10 d 后開展多效唑葉面噴施試驗，利用蒸餾水配制3 個處理濃度的多效挫溶液，包括0.12、0.24、0.48 g/L，以蒸餾水為對照，同步開展不同無性系幼株的不同濃度多效唑葉面噴施試驗，每個處理（含對照組）下每個無性系均設5 個重復，每個重復1 株幼株；為強化噴施效果，每隔45 d 噴施1 次（每個處理組每次噴藥量為500 mL），試驗處理持續10 個月（共噴施7 次），于2022 年9 月15 日對樣株進行測定分析。

1.3 性狀測定方法

對供試杉木無性系株高、地徑、根莖萌條數及萌條偏冠發生情況（指萌條偏向一側非直立生長）進行測定和記錄，選擇10 片成熟針片并采用手持SPAD-502 葉綠素儀在針葉1/7 長的位置（近基部）測定針葉相對葉綠素含量（SPAD），同時測量相應葉片的厚度。隨后，將苗木從基質中取出洗凈，每株分別取莖葉、根，稱鮮重后分開裝入信封中，置于烘箱內105℃殺青1 h，然后80℃烘干至恒重，測定每株莖葉和根的生物量。

1.4 數據分析

采用 Microsoft Excel 和SPSS 26.0 對測定數據進行統計分析，使用最小顯著差法（LSD）法和Duncan法對各組數據進行多重比較并標記。壯苗指數計算公式如下：

壯苗指數=地徑/苗高×地上干質量［25］

2 結果與分析

2.1 多效唑對杉木無性系幼株生長的影響

由表1 可知，葉面噴施多效唑對杉木株高產生抑制作用，但不同無性系抑制程度有所不同。其中，無性系T-c04 株高生長受多效唑的抑制程度最顯著（P＜0.05），3 個不同濃度處理下的株高增長量僅為對照的24.59%～36.06%；無性系T-c08、T-cF1 株高增長量則為對照的42.68%～52.68%、39.97%～46.88%。值得注意的是，同一無性系受不同濃度多效唑抑制作用的差異并不顯著。在地徑方面，除無性系T-c08 的多效唑0.12 g/L 處理和0.24 g/L 處理外，其他處理下的杉木幼苗地徑增長量均比對照組大（1.4%～41.0%），但不同無性系在不同濃度處理下的地徑增量變化情況略有差異。其中，無性系T-cF1 地徑增長量情況為多效唑0.48 g/L 處理＞0.12 g/L 處理＞0.24 g/L 處理＞對照；無性系T-c04 地徑增長量情況則為多效唑0.48 g/L 處理＞0.12 g/L 處理＞0.48 g/L處理＞對照。

表1 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的株高和地徑增長量變化Table 1 Incremental changes of seedling height and ground diameter in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

2.2 多效唑對杉木無性系幼株根莖萌條及偏冠的影響

由表2 可知，葉面噴施不同濃度的多效唑對杉木無性系幼株的根莖萌條均有促進作用，但不同無性系幼株對不同濃度多效唑處理的響應效果不同。隨著多效唑處理濃度的升高，無性系T-c04、T-cF1 幼株根莖萌條數先增加后減少，而無性系T-c08 根莖萌條數逐漸增加。不同無性系間，同一濃度多效唑處理，幼株根莖萌條差異均不明顯，且與對照組之間的差異均未達顯著水平；同一無性系經不同濃度多效唑處理，僅0.24 g/L 處理對無性系T-c04 根莖萌條數的影響顯著高于對照（P＜0.05）。除無性系T-cF1 的多效唑0.12 g/L處理外，其他處理均使供試無性系幼株根莖處的萌條更傾向偏冠發生，其中T-c04 和T-c08 無性系偏冠增加率均為33.3%～66.7%（表3）。

表2 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的根莖萌條數情況Table 2 Germination of rhizome germination in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

表3 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的偏冠發生提高率Table 3 Increase rate of partial crown occurrence in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

2.3 多效唑對杉木無性系幼株針葉SPAD 及針葉厚度的影響

圖1 表明葉面噴施多效唑后，杉木無性系針葉SPAD 發生明顯變化。隨著施用多效唑濃度的升高，杉木無性系T-c04 和T-cF1 的針葉SPAD逐漸降低，而無性系T-c08 的針葉SPAD 則先降低再升高。除無性系T-cF1 的多效唑0.48 g/L 處理外，葉面噴施多效唑后杉木幼株針葉SPAD 均高于對照組。說明葉面噴施多效唑對杉木幼株針葉SPAD 有一定的促進作用，但濃度過高反而對杉木無性系針葉SPAD 促進作用變小，甚至產生抑制作用。其中，多效唑0.12 g/L 處理對不同無性系的針葉SPAD 升高效果最為明顯，無性系T-c04、T-c08 和T-cF1 分別較對照組提高58.22%、79.83%和29.93%，但無性系間差異不顯著；而3 個無性系的針葉SPAD 對不同濃度處理的響應效果最明顯的是T-c08，其針葉SPAD分別較對照組高79.83%、50.84%、58.40%，顯著差異（P＜0.05）。

圖1 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的SPAD 值變化Fig. 1 Changes of SPAD values in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

由圖2可知，葉面噴施多效唑對無性系T-c04、T-c08幼株的針葉厚度均有顯著促進作用（P＜0.05），在多效唑0.48 g/L 處理下，無性系T-c04、T-c08杉木幼株的針葉厚度變化最為顯著，分別較對照組增加42.50%、15.56%；而葉面噴施多效唑對于無性系T-cF1 有一定的抑制作用，但抑制效果不明顯，與對照組之間的差異均未達顯著水平。

圖2 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的針葉厚度變化Fig. 2 Changes of needle thickness in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

2.4 多效唑對杉木無性系幼株生物量及壯苗指數的影響

由表4 可知，葉面噴施多效唑后，杉木幼株的地上生物量和總生物量均低于對照組，分別較對照組降低12.52%～58.25%和0.61%～49.70%。其中，無性系T-c04 和T-cF1 的降低程度較大，其地上生物量分別較對照組降低了15.66%～51.14%和44.66%～58.25%，總生物量分別比對照組降低了4.79%～45.79%和40.67%～49.70%，顯著差異（P＜0.05）。在地下生物量方面，隨著多效唑濃度的升高，無性系T-c04 和T-cF1 地下生物量逐漸升高，且無性系T-cF1 顯著低于對照（P＜0.05）；而無性系T-c08 則隨著多效唑濃度的升高呈現先升高后降低的變化，與對照組之間的差異不顯著。

隨著多效唑濃度的升高，無性系T-c04 和T-cF1 的壯苗指數逐漸增大，無性系T-c08 的壯苗指數則出現先減小后增大的變化，但各無性系幼株壯苗指數均高于對照（圖3），多效唑0.48 g/L 處理對不同無性系壯苗指數的提高效果最佳，無性系T-c04、T-c08 和T-cF1 的壯苗指數分別比對照組提高88%、117%和50%。

圖3 不同濃度多效唑處理下杉木無性系幼株的壯苗指數變化Fig. 3 Changes of seedling strength index in young Cunninghamia lanceolata clones treated with different concentrations of paclobutrazol

3 討論

多效唑可延緩植物生長，適宜的多效唑處理可以調節植株地上部分與根系的生物量分配，降低植物早期生長的蒸騰耗水，并減緩植物莖端分生組織細胞分裂，抑制細胞伸長，從而使植株莖稈徒長受阻、縮短節間、葉色濃綠、葉片加厚、側枝增多、根系生長發達，增強植物抗逆性能、促進作物增產［19,26］；在本研究中，葉面噴施多效唑對杉木幼株的株高生長起到顯著的抑制作用，使苗木地徑增粗壯大，說明施用多效唑可以矮化杉木幼株，與文獻［27-28］的研究結論相似，這可能是由于多效唑通過促進杉木植株細胞分裂，使細胞層數增多、直徑變大，從而引起株高降低、直徑增加。多效唑還能顯著促進根莖生長，使植株根部粗壯、根數增多［29］，本研究也取得相似的結論，葉面噴施不同濃度的多效唑對杉木的根莖萌條均有促進作用。

過高濃度的多效唑可能會導致植物生長過分抑制，使得光合面積變小，進而影響整個植株的生命活動，造成葉片皺縮甚至崎形，減少營養物質積累［30］。本研究中，葉面噴施多效唑對杉木幼株針葉相對葉綠素含量和針葉厚度有一定促進作用，但濃度過高反而對杉木幼株針葉相對葉綠素含量促進作用變小，甚至產生抑制作用，這可能由植物生物學特性等方面的差異引起，劉俊仙等［31］在研究中也指出多效唑能使苗木葉色濃綠，劉文靜［32］、劉靜雅等［33］研究也表明多效唑不僅能使苗木葉綠素含量升高還能使葉片增厚。此外，本研究中還發現葉面噴施多效唑對幼株地上部分生物量和總生物量的積累有一定抑制作用，但對于地下生物量部分的影響并不是很明顯，這可能是由于多效唑是通過葉面噴施的方法施用，對地上部分的作用相對較大；而且，葉面噴施多效唑使杉木幼株壯苗指數增大，這可能是由于施用多效唑抑制了株高生長，地徑增大，因此在生物量降低的情況下，壯苗指數仍出現增大的情況，王林闖等［34］在研究不同濃度多效唑對辣椒苗期生長的影響中也有類似的結論。

本研究表明，葉面噴施多效唑對杉木不同無性系施用效果不一，且存在一定的劑量效應。但指標間未統一最佳處理濃度，這可能與本研究多效唑處理濃度梯度差較大、杉木幼株的研究周期較短有關。因此，下一步研究應在此基礎上，考慮更多濃度梯度，從而獲得更為準確的劑量效用，以期為杉木母株早期生長化學調控提供更多參考。

4 結論

本試驗探索了葉面噴施多效唑對杉木生長的效應，結果表明，葉面噴施多效唑對杉木幼株的株高生長和地上生物量起到顯著的抑制作用，并抑制頂端優勢，促進根莖萌條生長，使杉木幼株地徑增粗壯大、針葉厚度增大，此外，噴施低濃度多效唑還能增加針葉相對葉綠素含量。其中，經多效唑0.48 g/L 處理后，無性系T-c04 幼株株高生長受抑制程度、針葉葉片增厚效果最為顯著，無性系T-cF1 幼株地徑增長量、地上生物量和總生物量降低量最大，無性系T-c08 幼株壯苗效果最佳。在多效唑0.24 g/L 處理下，無性系T-c04促進根莖萌條作用最明顯；在0.12 g/L 處理下，無性系T-c08 針葉相對葉綠素含量升高量最大，無性系T-cF1 地下生物量降低程度最明顯。