橘小實蠅對不同品種蘋果的選擇偏好及適應性

李星星，周國富，駱官雨，陳思蓉，張金龍，陳國華，張曉明

橘小實蠅對不同品種蘋果的選擇偏好及適應性

李星星，周國富，駱官雨，陳思蓉，張金龍，陳國華，張曉明

云南農業大學植物保護學院/云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，昆明 650201

【目的】探究橘小實蠅（）在6個主栽蘋果品種果實上的選擇偏好，了解不同品種蘋果果實對橘小實蠅生長發育的影響。【方法】以3種早熟品種（華碩、紅露、嘎拉）和3種晚熟品種（短枝富士、煙富三號、秦脆）為試驗材料，使用硬度計和糖度折光儀測定蘋果果實的硬度和糖度；設置完整果實、去皮果實和果實氣味3種處理方式，將同成熟批次的同一處理方式果實放入養蟲籠內，測定橘小實蠅對不同品種果實的訪問數和產卵數；飼喂初孵幼蟲不同品種果實，測定其取食后幼蟲歷期、化蛹率、蛹重等生長發育參數，分析其對不同品種蘋果的選擇偏好和生長發育適應性。【結果】橘小實蠅在不同品種蘋果果實上的訪問數和產卵數存在差異，雌蟲對果實的不同品種和處理更為敏感。早熟品種的完整果實中，橘小實蠅更偏好選擇嘎拉，該品種上的雌蟲訪問數和誘卵數分別達9.0頭和105.0粒/果；晚熟品種的完整果實中，橘小實蠅更偏好選擇秦脆，該品種上的雌蟲訪問數和誘卵數分別達5.5頭和64.2粒/果。果實處理方式影響橘小實蠅的選擇偏好，除嘎拉外，同一品種果實的不同處理方式中去皮果實上的訪問數和產卵數更高；早熟品種中以華碩的去皮果實上誘卵數最高，達201.6粒/果，晚熟品種中以煙富三號的果實氣味誘卵數最高，達83.8粒/裝置；雙因素方差分析發現，品種和果實處理方式會對訪問數和誘卵數產生影響。橘小實蠅取食嘎拉后的幼蟲歷期最短，為11.9 d，蛹期以華碩最短，為9.9 d；化蛹率和羽化率在晚熟品種中更高，橘小實蠅幼蟲取食不同品種蘋果后的特定年齡-階段存活率差異主要在2齡階段，取食華碩和嘎拉的2齡幼蟲發育速度最快，3 d時達到特定年齡-階段存活率峰值。【結論】橘小實蠅對蘋果不同品種的選擇偏好存在差異，早熟品種中偏好選擇嘎拉，晚熟品種中偏好秦脆；果實完整程度和氣味對其選擇偏好有影響，去皮果實和果實氣味上的訪問數和誘卵數普遍高于完整果實；橘小實蠅能在蘋果果實上完成幼蟲期的生長發育，具有在蘋果園中繁殖危害的能力，橘小實蠅對蘋果果實的選擇偏好與后代的生長發育適合度關聯性不強，同“選擇性與適合度”假說存在差異。蘋果園橘小實蠅綜合管理中應當加強對嘎拉和秦脆品種的受害情況監測，農事操作中避免損傷果實并及時摘除受損果實。

橘小實蠅；蘋果；生長發育；選擇偏好；選擇適應性

0 引言

【研究意義】橘小實蠅（）又名東方果實蠅，隸屬雙翅目（Diptera）實蠅科（Tetriphitidae）果實蠅屬（），是世界性重要農業入侵性有害生物[1]。橘小實蠅主要通過成蟲穿刺果皮產卵于果實內，卵孵化后的幼蟲進行取食危害，幼蟲基本在受害果實內生長發育，不轉果危害。其幼蟲攝入的營養來源于雌成蟲產卵時選擇的寄主，因此橘小實蠅親代的選擇偏好和子代生長發育的關系，是研究寄主植物對于橘小實蠅的影響、橘小實蠅與寄主植物協同進化的核心內容[2-3]。開展此研究在一定程度上有利于進一步掌握橘小實蠅在不同寄主上的發生規律，對橘小實蠅防治措施的制定具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】橘小實蠅原產于亞洲熱帶和亞熱帶地區[4]，現已在我國云南、四川、貴州、廣東等省均有分布，其寄主范圍廣泛，可危害芒果、香蕉、蘋果等46科250余種植物[5-9]。橘小實蠅成蟲具有較高的活動能力，7 d累計飛行距離最遠可達97 km，可在不同寄主間轉移危害[10]。不同種寄主的不斷出現與成熟為橘小實蠅種群的連續危害提供了條件，使其成為果實生產中的重要害蟲。在楊桃、番石榴、柿等產區的調查中橘小實蠅的危害率達40%以上，發生嚴重時產量損失可達80%以上，甚至絕收[11-13]。橘小實蠅還是果園實蠅科害蟲中的優勢種，在貴州省安龍縣果園調查中占比最高達94.85%[14]。由于橘小實蠅的巨大破壞性，歐洲植物保護組織（EPPO）在2016年將其劃分為A1類限定性有害生物[15]。橘小實蠅雖寄主范圍廣泛，但對于不同寄主會表現出明顯不同的產卵偏好性。在番石榴、酸石榴、甜石榴和番茄中，其更喜歡在番石榴上產卵，在番茄上的產卵量最低[16]；劉慧等研究發現橘小實蠅對5種寄主果實的產卵選擇嗜好順序為楊桃、香蕉、木瓜、甜橙、番茄[17]；黃愛玲等研究了橘小實蠅對14種寄主果實的產卵偏好，發現在不同寄主上的產卵量存在差異[18]。在同一寄主的不同品種中，橘小實蠅雌蟲的產卵偏好也存在明顯差異；在祿子、光顏、沙子、酸甜和厚皮5種石榴品種上，橘小實蠅偏好在祿子和光顏品種上產卵[19]；在4種桃品種上，橘小實蠅的產卵嗜好順序為川中島＞大久保＞岱妃＞中蟠11[20]；黃慧欣等研究發現，橘小實蠅偏好在普紅、白肉桂熱心和臺灣大紅品種火龍果上產卵[21]。除了影響橘小實蠅的產卵選擇外，寄主植物果實作為橘小實蠅的食物來源，對其生長發育、存活乃至整個種群的生長動態具有重要影響。袁彬喬等選用石榴、蘋果、梨、獼猴桃、桃和棗6種寄主果實作為橘小實蠅幼蟲的食料，發現在不同寄主上幼蟲的生長情況不同，石榴上的內稟增長率最高[22]；以東魁、荸薺種和水梅3個品種楊梅果實為食料的橘小實蠅生長發育參數存在差異，其中以取食荸薺種楊梅的橘小實蠅發育最好，幼蟲歷期最短、初羽化雌蟲體重最高[23]?！颈狙芯壳腥朦c】近年來，橘小實蠅在貴州、云南、山東等地危害蘋果的報道逐漸增加[24-26]。蘋果是世界上貿易量最大的主要水果之一，而我國是蘋果生產的第一大國[27]。昭通地區蘋果種植面積達2.1萬公頃，占云南省蘋果種植面積的63%，產量達39.6萬噸，蘋果產業已成為云南省滇東北、滇西北冷涼山區重要的經濟收入來源之一[28]。課題組前期調查發現，橘小實蠅已有在昭通地區蘋果上危害的情況，目前尚不清楚橘小實蠅對不同品種蘋果果實的選擇偏好和生長發育適應性?！緮M解決的關鍵問題】測定橘小實蠅成蟲在6個昭通地區主要品種蘋果果實上的訪問數和產卵數，以及幼蟲取食不同品種后的生長發育參數，明確橘小實蠅對不同品種蘋果的選擇偏好和幼蟲取食后的生長發育變化，為評價橘小實蠅對蘋果的危害風險和蘋果生產中橘小實蠅的綜合防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試蟲源 試驗于2022年在云南農業大學云南生物資源保護與利用國家重點實驗室的養蟲室內開展。橘小實蠅采自云南省昭通市蘇家院鎮綠健果蔬商貿有限公司（103.55°E，27.28°N）。于田間采集受害蟲果后將其帶回養蟲室，置于相對濕度10%的沙上，待成蟲羽化后進行種類鑒定并放入養蟲籠（長×寬×高=38 cm×38 cm×38 cm）中飼養，將酵母浸粉與蔗糖等質量混勻飼喂成蟲。待其開始產卵后，提供3 cm厚的香蕉片供其產卵，繼代飼養5代以上。幼蟲飼料參考陳瑤瑤等方法配置，主要由水、香蕉、玉米面、纖維素、酵母浸粉、白砂糖、少量的維生素（Vc、Vb）、葉酸和苯甲酸鈉，按照400﹕250﹕250﹕50﹕50﹕50﹕4﹕3﹕1﹕1的比例使用攪拌機打碎混勻制成[29]。飼養及試驗條件：溫度（26±1）℃，相對濕度為60%—80%，光周期L﹕D=14 h﹕10 h。

1.1.2 供試寄主 供試寄主按果實成熟期分為早熟和晚熟品種，其中早熟品種為紅露、嘎拉、華碩，晚熟品種為秦脆、短枝富士、煙富三號，試驗按照成熟期分兩批次進行。供試寄主均采自綠健果蔬商貿有限公司，選擇果實大小基本一致、果面潔凈、無病蟲和機械損傷的成熟期蘋果供試。

1.1.3 儀器與設備 自制長38 cm、高38 cm、寬38 cm的養蟲籠（200目紗網）；SZ51體視顯微鏡，日本奧林巴斯株式會社；三量GY-3水果硬度計，東莞三量量具有限公司；BM-0532手持糖度折光儀，深圳東美測量儀器有限公司；自制采卵器，用高6 cm、直徑3 cm的透明塑料瓶，自瓶口向下2 cm使用昆蟲針均勻打孔制作，孔間隔0.5 cm；自制幼蟲飼養盒，用高3 cm，直徑5 cm的塑料盒制成，頂部打孔后粘接80目紗網。

1.2 方法

1.2.1 蘋果果實硬度與糖度測定 使用三量GY-3水果硬度計測量果實去皮硬度，具體測量方法參考彭帥等，使用8 mm直徑探頭，壓入深度10 mm，以最大值作為硬度測量值，分別測量每個果實的上、中、下部硬度，計算3個位置硬度的均值代表該果實硬度[30]。每品種選擇大小一致的果實各5個進行測定。

使用BM-0532手持糖度折光儀測定果實糖度，具體方法參考李慧敏等，取果實的赤道部位果肉，榨成勻漿經紗布過濾后進行測量[31]。每品種選擇大小一致的果實各4個進行測定。

1.2.2 橘小實蠅對不同品種及不同處理方式蘋果的訪問數與產卵選擇 寄主處理參考李貌等方法并有所改進，設置3種處理方法：（1）完整果實：將不同品種的果實使用保鮮膜包裹，僅在果實中部將保鮮膜切開一2 cm×2 cm的正方形開口，備用；（2）去皮果實：將不同品種的果實分別削去中部2 cm×2 cm的果皮，并用保鮮膜包裹，將去皮部位的保鮮膜切開；（3）果實氣味：取中部果實8 g，切為小塊后放入采卵器中[32]。

試驗參照Jaleel等[33]方法設置。將處理好的相同成熟期的3種果實分別放入養蟲籠中，果實間隔5 cm以上，以是否具有產卵器區分雌雄蟲后每養蟲籠中放入10對成蟲。連續觀察11 h，每1 h觀察一次，每次2 min，以11次觀察中橘小實蠅落在寄主上的數量之和分別計算雌雄蟲的訪問數。24 h后將寄主取出，記錄產卵數。參照周鵬對橘小實蠅交配和產卵節律的研究，試驗時間設置：23：00時使用紅光燈放入或取出果實，9：30—19：30進行訪問數觀察，以避免影響其產卵[34]。每處理設置4次重復。

1.2.3 橘小實蠅幼蟲在6種蘋果果實上的生長發育適應性 參考胡昌雄等生命表測定方法，將盛有蘋果勻漿的自制采卵器放置于處于產卵盛期的橘小實蠅成蟲飼養籠中，產卵2 h后將卵沖洗過濾收集，選取大小均勻的卵備用[35]。將卵粒放置于鋪有濕潤濾紙的培養皿（d=7.5 cm）中，培養皿上覆蓋保鮮膜。再將準備好的培養皿放置于養蟲室，在溫度（26±1）℃、RH（70±10）%條件下飼養。每隔24 h使用體視顯微鏡觀察其孵化情況和存活情況（卵發黑變色或失水干癟視為死亡），將同一天孵化的幼蟲挑出放置于幼蟲飼養盒進行標號后單獨飼養，每日為幼蟲更換不同品種新鮮的蘋果塊（2 cm×2 cm×2 cm）并檢查其存活與發育情況。在幼蟲即將化蛹時，在養蟲罐底部鋪3 cm厚度的濕潤細沙，供其化蛹，化蛹后稱量蛹重。根據橘小實蠅每日存活與發育情況，計算橘小實蠅各蟲態的存活率。每品種設置4次重復，每重復25頭初孵幼蟲。

1.2.4 果實硬度、糖度與橘小實蠅的訪問數、產卵數和生長發育參數的相關性 采用Pearson相關性分析法分別分析各品種果實硬度、糖度與橘小實蠅完整果實上的訪問數、完整果實上的產卵數和生長發育參數的相關性。

1.3 數據處理

使用SPSS 25.0進行統計分析，采用單因素方差分析比較取食不同品種果實幼蟲的各生長發育參數，應用Tukey法進行差異顯著性檢驗（＜0.05）；采用雙因素方差分析比較不同品種及不同處理方式果實上的訪問數和誘卵數，應用Tukey法進行差異顯著性檢驗（＜0.05）；相關性分析采用雙尾檢驗法進行顯著性檢驗。使用Origin 2021繪圖。

2 結果

2.1 不同品種蘋果果實的硬度與糖度

晚熟品種果實的硬度均高于早熟品種，以短枝富士的硬度最高，為10.1 kg·cm-2，嘎拉的硬度最低，為6.9 kg·cm-2，其余4個品種果實硬度相近（5,18=24.196，=0.0001）。晚熟品種的糖度均高于早熟品種，秦脆的糖度最高，達18.1oBX，嘎拉的糖度最低，為13.1oBX（5,18=21.175，=0.0001）（圖1）。

柱上不同小寫字母表示不同品種果實間硬度差異顯著，折線上方不同大寫字母表示不同品種果實間糖度差異顯著（Tukey檢驗法，P＜0.05）Different lowercase letters above the column indicate significant differences in hardness among fruits of different varieties, and different uppercase letters above the broken line indicate significant differences in sugar content among fruits of different varieties (Tukey test method, P＜0.05)

2.2 橘小實蠅對不同品種及處理方式蘋果的訪問數與產卵選擇

雌蟲對蘋果品種和果實處理更為敏感，在紅露和華碩果實上，均以去皮果實的訪問數最高，分別達12.8和11.8頭（紅露：2,9=25.083，=0.001；華碩：2,9=34.778，=0.0005）；完整果實中偏好訪問嘎拉，訪問數達9.0頭，去皮果實和果實氣味處理中偏好訪問華碩，訪問數分別達11.8和11.7頭（完整果實：2,9=5.583，=0.043；去皮果實：2,9=14.778，=0.005；果實氣味：2,9=5.583，=0.043）。雄蟲訪問數僅在紅露的不同處理果實上存在差異，以完整果實的訪問數最高，為9.0頭（2,9=7.960，=0.021）。同一品種的同一處理方式果實上，雌雄蟲之間的訪問數略有差異，絕大部分處理以雌蟲訪問數更高，在紅露去皮果實和果實氣味、華碩果實氣味上差異顯著，分別達12.8、9.8和11.7頭（紅露去皮果實：1,4=66.125，=0.001；紅露果實氣味：1,4=16.000，=0.016；華碩果實氣味：1,4=45.125，=0.003）（表1）。

表1 橘小實蠅在不同處理方式的3種早熟蘋果上的訪問數

數據后不同小寫字母表示該性別成蟲在同品種、不同處理方式果實上訪問數差異顯著；不同大寫字母表示在該性別成蟲在同一處理方式、不同品種果實上訪問數差異顯著；*表示同一處理方式、同品種果實上雌雄蟲的訪問數差異顯著（Tukey檢驗法，＜0.05）。表2同

Different lowercase letters after the data indicate that the number of visits of the same sex adults is significantly different under the same variety and different fruit handling methods; different uppercase letters indicate the number of visits of the same sex adults is significantly different under different varieties and same fruit handling method; * indicates that the number of visits of male and female adults is significantly different under the same variety and same fruit handling method (Tukey test,＜0.05). The same as Table 2

雌蟲在秦脆不同處理方式果實上的訪問數存在顯著差異，以去皮果實上的訪問數最高，達9.7頭（2,9=6.300，=0.034）；不同品種的果實氣味上雌蟲訪問數以秦脆最高，達5.7頭，短枝富士最低，為2.8頭（2,9=9.125，=0.015）。雄蟲在秦脆去皮果實上的訪問數最高，為11.3頭，完整果實上最低（2,9=37.500，=0.0004）。同一品種的同一處理方式果實上雌雄蟲的訪問數以短枝富士的去皮果實差異最顯著，雌蟲訪問數更高（1,4=8，=0.047）（表2）。

表2 橘小實蠅在不同處理方式的3種晚熟蘋果上的訪問數

早熟品種對雌蟲訪問數有顯著的交互效應（＜0.05），晚熟品種和處理方式單因素對成蟲訪問數均有極顯著的交互作用（＜0.01）（表3）。

早熟品種中，華碩以去皮果實上誘卵數最高、紅露以果實氣味誘卵數最高、嘎拉則以完整果實誘卵數最高，其誘卵數分別達201.6、166.2、105.0粒/果（華碩：2,9=143.519，=0.0001；紅露：2,9=90.436，= 0.0001；嘎拉：2,9=10.501，=0.002）；完整果實中以嘎拉誘卵數最高、去皮果實以華碩誘卵數最高、果實氣味則以紅露誘卵數最高（完整果實：2,9=15.054，=0.0005；去皮果實：2,9=129.774，=0.0001；果實氣味：2,9=92.227，=0.0001）。晚熟品種中，短枝富士以去皮果實和果實氣味誘卵數更高，煙富三號以果實氣味誘卵數更高（短枝富士：2,9=61.671，=0.0001；煙富三號：2,9=47.502，=0.0001）；完整果實以秦脆的誘卵數最高，達64.2粒/果；去皮果實上秦脆和短枝富士的誘卵數高于煙富三號，在果實氣味誘卵數中煙富三號和秦脆的誘卵數高于短枝富士（完整果實：2,9=36.657，=0.0001；去皮果實：2,9=6.499，=0.012；果實氣味：2,9=13.248，=0.0009）（圖2）。

表3 蘋果品種、果實處理方式與橘小實蠅訪問數的雙因素方差分析

表中數據為值，誤差項省略The data in the table arevalues, error terms omitted。*：顯著影響significant impact (＜0.05)；**：極顯著影響extremely significant impact (＜0.01)；NS：相關性不顯著Correlation is not significant

柱上不同小寫字母表示同品種蘋果的不同處理方式果實上誘卵數差異顯著，不同大寫字母表示同一處理方式的不同品種果實上誘卵數差異顯著（Tukey檢驗法，P＜0.05）Different lowercase letters on the column indicate that the number of eggs on the fruits of different treatments of the same variety of M. pumila is significantly different. Different uppercase letters indicate the number of eggs on the fruits of different varieties with the same treatment is significantly different (Tukey test, P＜0.05)

表4 蘋果品種、果實處理方式與誘卵數的雙因素方差分析

2.3 橘小實蠅幼蟲在6種蘋果果實上的生長發育適應性

橘小實蠅的幼蟲歷期在嘎拉果實上最短，為11.9 d，在短枝富士上的歷期最長，為13.1 d（5,377=2.88，=0.01）。以煙富三號果實為幼蟲期食物的蛹重最重，達12.9 mg，以紅露果實為幼蟲期食物的蛹重最輕，為11.4 mg（5,352=5.35，=0.0001）。以不同品種果實為食物的橘小實蠅蛹期差異顯著，煙富三號＞秦脆＞短枝富士＞紅露＞嘎拉＞華碩（5,353=103.64，=0.0001）。取食短枝富士和秦脆的橘小實蠅羽化率最高，分別達100%和98.7%，顯著高于取食嘎拉的羽化率（5,18=3.86，=0.01）（表5）。

表5 橘小實蠅在不同品種蘋果上的生長發育參數

同列數據后不同小寫字母表示在不同品種上的生長發育參數差異顯著（Tukey檢驗法，＜0.05）

Different lowercase letters after the data in the same column indicate significant differences in growth and development parameters on different varieties (Tukey test,＜0.05)

橘小實蠅在不同品種蘋果上的特定年齡-階段存活率趨勢基本相同。1齡幼蟲存活率均隨時間的增加逐漸降低，除取食嘎拉外的橘小實蠅在5 d左右存活率均降至較低水平，而取食嘎拉的橘小實蠅1齡幼蟲存活率保持在較高水平，其1齡幼蟲歷期較長。2齡幼蟲存活率隨時間的增加先增加后降低，在10 d左右均降為0，但取食不同品種蘋果的發育進程不一致。取食華碩和嘎拉的2齡幼蟲發育最快，在3 d時便達到存活率峰值，兩者的峰值水平不一致，取食華碩的2齡幼蟲特定年齡-階段存活率峰值達80.3%，取食嘎拉的僅為43.9%。取食紅露、短枝富士、煙富三號、秦脆的2齡幼蟲發育略緩慢，在4 d時達到存活率峰值。取食6種品種蘋果的橘小實蠅幼蟲的3齡階段發育較為一致，在7—8 d進入3齡存活率峰值，在10—11 d開始下降，在15 d后降至較低水平。進入蛹期后，達到峰值的進程相似，但峰值水平不一致，取食秦脆的橘小實蠅蛹存活率最低。20—21 d時取食紅露、華碩、嘎拉的橘小實蠅蛹存活率開始下降，23 d時取食秦脆、短枝富士和煙富三號的橘小實蠅蛹存活率開始下降。蛹存活率下降后，蛹開始羽化，成蟲存活率開始逐漸上升，取食紅露、華碩、嘎拉的橘小實蠅于25 d左右達到成蟲存活率峰值，取食短枝富士、煙富三號、秦脆的橘小實蠅于30 d左右達到成蟲存活率峰值（圖3）。

圖3 橘小實蠅在不同品種蘋果上的特定年齡-階段存活率

2.4 蘋果果實硬度、糖度與橘小實蠅訪問數、產卵率和生長發育參數的相關性

不同品種的果實硬度、糖度與橘小實蠅選擇偏好相關的雌雄蟲訪問數、誘卵數均呈負相關，在硬度更大、糖度更高的品種上橘小實蠅的選擇性越低：其中硬度與雌蟲訪問數、雄蟲訪問數、誘卵數呈顯著負相關，相關系數分別為-0.494、-0.427和-0.512，即硬度越大的果實上訪問數和誘卵數越低；糖度與雌蟲訪問數和誘卵數呈極顯著負相關，相關系數分別為-0.634和-0.810。不同品種果實硬度、糖度與橘小實蠅生長發育相關的幼蟲歷期、化蛹率、蛹重、蛹期、化蛹率均呈正相關：其中硬度與幼蟲歷期呈顯著正相關，與化蛹率、蛹期和羽化率呈極顯著正相關，相關系數分別為0.433、0.582、0.928、0.670；糖度與幼蟲歷期、蛹期和羽化率均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.653、0.681、0.665。選擇偏好相關指標同生長發育參數之間基本呈負相關關系：雌蟲訪問數同蛹期和羽化率間分別呈極顯著負相關和顯著負相關關系，相關系數分別為-0.556和-0.411；雄蟲訪問數同蛹重和蛹期之間均呈顯著負相關，相關系數為-0.459和-0.424；誘卵數與蛹期和羽化率之間均呈極顯著負相關。選擇偏好相關指標間均為正相關關系，其中雌、雄蟲訪問數同誘卵數間分別呈極顯著和顯著水平，即訪問數越多的蘋果品種上橘小實蠅誘卵數越多。生長發育參數中幼蟲歷期、化蛹率、蛹期、羽化率相互間均為正相關，其中蛹期同化蛹率間呈顯著正相關、化蛹率同羽化率呈正相關、蛹期同羽化率呈正相關，即蛹期越長化蛹率和羽化率越高（表6）。

表6 蘋果果實硬度、糖度與橘小實蠅取食率、訪問數、誘卵數和生長發育參數的相關性

對角線以下數據表示相關系數，對角線以上數據表示相關系數的顯著水平Data in the table below diagonal are correlation coefficients, and data above diagonal are significant levels of the correlation coefficients。*：顯著水平相關significant correlation (＜0.05)；**：極顯著水平相關extremely significant correlation (＜0.01)

3 討論

3.1 寄主理化性質對橘小實蠅選擇偏好的影響

橘小實蠅對蘋果果實的選擇偏好在不同品種間存在差異：在華碩和秦脆品種去皮果實上的訪問數和誘卵數最高，雙因素方差分析發現蘋果品種和處理方式以及雙因素均對誘卵數有極顯著的影響，說明蘋果品種、果實完整程度、果實氣味均為影響橘小實蠅產卵選擇的重要因素。橘小實蠅對不同品種的選擇偏好不同的現象與已有的多食性實蠅研究結果類似，如黃慧欣等研究了橘小實蠅對5個品種火龍果果實的產卵選擇，發現其偏好在普紅品種上產卵[21]；項前等研究表明，橘小實蠅在不同品種石榴上的產卵存在偏好[36]。植食性昆蟲對寄主植物的識別及對不同寄主植物的選擇過程中，主要依靠自身的嗅覺、觸覺、機械感受和其他可能的信號，因此果實自身的理化性質差異可能對橘小實蠅選擇偏好有著重要影響[37-38]。不同品種果實硬度差異可能是產生選擇偏好差異的主要原因，蔡子堅等通過通徑分析和決策系數計算的方法發現果實硬度是影響橘小實蠅產卵偏好和危害嚴重度的主決策性狀[39]；黃愛玲等研究發現，越接近成熟、硬度越低的番石榴上橘小實蠅的產卵率越高[18]；李媛等研究表明，橘小實蠅的產卵選擇受不同成熟時期三華李果實硬度的影響[40]。本研究結果與已有研究結果一致，硬度最低的品種嘎拉和秦脆上誘卵數最高，果實硬度和誘卵數呈顯著負相關關系。不同品種寄主果實的揮發性物質種類和含量存在差異，也會影響橘小實蠅的產卵偏好。如金菊等研究了蓮霧的果實揮發物，發現不同品種的蓮霧揮發物成分不盡相同，同種物質的含量在品種間也有較大差異，導致對橘小實蠅的誘集效果亦有差異[41]；Jayanthi等研究發現2種品種芒果的果實揮發物組成不同，影響了對橘小實蠅的引誘效果[42]；張璇等研究發現，草莓果實揮發物的組成不同，對黑腹果蠅（）和斑翅果蠅（）的吸引效果存在差異[43]。

3.2 蘋果果實的完整程度對橘小實蠅選擇偏好的影響

與完整果實相比去皮果實上的訪問數和誘卵數有所升高，在華碩、短枝富士、煙富三號去皮果實的誘卵數顯著高于完整果實，這可能是果皮受損情況下所揮發的烯類等植物揮發物質比正常果實揮發量多，而這些物質可能是吸引橘小實蠅的關鍵物質[44]。另外，果皮受損后橘小實蠅產卵管刺穿產卵變得更加容易，如UNAHAWUTTI等研究發現，橘小實蠅僅在泰國山竹果皮有裂紋或機械損傷時才能穿刺產卵[45]；項前等研究發現，石榴裂果比正常果更能吸引橘小實蠅產卵[36]；李貌等研究也發現在去果皮條件下，瓜實蠅（）和南亞實蠅（）的產卵量顯著高于完整果實上的產卵量[32]。紅露和煙富三號果實氣味的誘卵數顯著高于其余兩種果實處理的誘卵數，而在其余品種上不同處理方式的誘卵數無明顯規律。橘小實蠅落在寄主表面進行產卵活動時，會伴隨腹部收縮和上下移動“敲擊”果面，還會通過口器舐吸寄主汁液，即橘小實蠅進行產卵選擇時會結合果實硬度、汁液、氣味等多個因素[46]。不同品種蘋果果實的理化性質差異可能導致了不同處理方式下占主要影響地位的因素不一致，呈現出誘卵數在不同品種上大小順序不一致的現象。在紅露和煙富三號上誘卵數均呈現完整果實＜去皮果實＜果實氣味的現象，這兩種果實中的某種揮發物質可能對橘小實蠅具有特殊的吸引作用，去皮和切塊放入采卵器的處理方法使該揮發物質散發量逐漸增加，但具體是何種物質有待于進一步研究。

3.3 取食不同品種蘋果果實的橘小實蠅生長發育差異與適合度評價

橘小實蠅幼蟲取食不同品種蘋果后的生長發育參數差異顯著、特定年齡-階段存活率略有差異，即不同品種蘋果果實的理化性質不僅影響橘小實蠅成蟲的選擇偏好，還會影響幼蟲的生長發育。研究表明，相同飼養條件下取食不同種類寄主的昆蟲，其生長發育參數會有所差異。如郭騰達等研究發現，不同品種蘋果中的淀粉和可滴定酸對橘小實蠅幼蟲體重有顯著影響[46]；多食性害蟲甜菜夜蛾（）在芹菜、反枝莧、分蔥和青菜上的生長發育參數存在顯著差異[47]；橘小實蠅在以石榴、蘋果、梨等6種寄主果實為食料時，其生長發育參數和種群生命表參數差異顯著[22]。在實蠅寄主適合度評價中，采用何種參數作為主要評價依據存在多種觀點。有觀點采用歷期進行評價，認為發育歷期短的寄主更適合實蠅，更快的完成生長可以在果實成熟期快速增殖，提前孵化的幼蟲在競爭中也更占優勢[48]；也有研究者采用蛹重進行評價，認為蛹重體現了幼蟲期物質的積累，蛹重高的昆蟲羽化后成蟲的體重更大、耐受不良環境的能力更強[17]。本研究結果顯示，以發育歷期來看華碩上的蛹期更短、嘎拉上的幼蟲歷期更短，以蛹重來看煙富三號上的蛹重最高，顯然單一指標評價實蠅的寄主適合度可能并不能得出準確、統一的結論。因此，有研究者提出通過統計羽化后的雌蟲數與單雌產卵數，并計算凈增殖率能更好地反映寄主適合度差異[49]。

目前已有的選擇偏好和適合度研究中，以“選擇性與適合度”假說為主流的理論，該假說認為雌成蟲會偏向于將卵產于適合幼蟲生長發育的寄主上[50]。本研究中，早熟和晚熟品種中完整果實上誘卵量分別以嘎拉和秦脆最高，而以此為食料的幼蟲生長發育并非最好，將各品種完整果實上的訪問數、誘卵數與生長發育指標進行相關性分析，結果顯示訪問數、誘卵數和蛹期呈負相關，誘卵數與羽化率亦為負相關。有研究發現昆蟲選擇偏好和后代的生長發育具有正相關性，支持了“選擇性與適合度”假說的觀點[19,51]；也有研究與本研究相似，不支持“選擇性與適合度”假說，如劉慧等研究發現番石榴實蠅（）和橘小實蠅均偏好在番石榴上產卵，但取食番石榴的幼蟲發育的蛹重卻明顯偏低，木瓜是兩種實蠅均不喜好產卵的寄主，但在木瓜上的發育歷期卻很短[17]；張燦等研究表明，木瓜實蠅（）在番茄上不產卵，但取食番茄后的幼蟲發育的蛹重比其他嗜好寄主更重[52]；何超等研究也發現瓜實蠅和南亞實蠅對6種寄主果實產卵選擇性和幼蟲生長發育適應性相關性不顯著[53]。有觀點認為，多食性昆蟲的產卵選擇性和生長發育的適應性之間沒有一定的相關性，或者說相比寡食性昆蟲多食性昆蟲的選擇適應性關聯更弱[54-55]。蘋果是橘小實蠅的非嗜好寄主且在蘋果上生長發育情況較差，蘋果果實特性（如紅露和煙富三號的揮發物質）可能增加了橘小實蠅的訪問數和誘卵數，但其他物質含量并不利于橘小實蠅的生長發育，導致本研究中選擇性與適應性呈負相關?？傊?，植食性昆蟲的寄主選擇適應性仍是一個備受關注、充滿爭議的問題。如何運用選擇偏好指標和生長發育參數，科學合理地評價植食性昆蟲的選擇適合度還需進一步研究。

4 結論

橘小實蠅對不同品種和處理方式的蘋果果實具有不同程度的選擇偏好，早熟品種中偏好選擇嘎拉，晚熟品種中偏好秦脆，去皮果實和果實氣味上的訪問數和產卵數普遍高于完整果實。橘小實蠅能在蘋果果實上完成幼蟲期的生長發育，具有在蘋果園中繁殖危害的能力。在果蔬選育中可以將果實硬度納入選育指標；在果園管理中應及時摘除病果、萎蔫果，清除落果，避免果實硬度降低后橘小實蠅產卵；農事操作時應避免對果實造成機械損傷，定期檢查果實被鳥類取食情況，減少田間果皮受損果實數量，降低橘小實蠅通過受損果產卵的機率。

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selection preference and adaptability oftodifferent varieties of

LI XingXing, ZHOU GuoFu, LUO GuanYu, CHEN SiRong, ZHANG JinLong, CHEN GuoHua*, ZHANG XiaoMing*

College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University/National Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-resources in Yunnan, Kunming 650201

【Objective】This study aims to investigate the preference offor fruits of six mainvarieties and to understand the effects of different varieties ofon the growth and development of.【Method】Three early maturing varieties (Huashuo, Honglu, Gala) and three late maturing varieties (Duanzhifushi, Yanfu No. 3, Qincui) were used as test materials. The hardness and sugar content offruit were determined by hardness tester and a brix refractometer. Three types of fruit handling methods were employed: whole fruit, peeled fruit and fruit odor. Fruits of the same ripening batch of the same handling method were placed in rearing cages, to measure the numbers of visits and laid eggs byon fruits of different varieties were determined. Feeding different varieties of fruits to the first hatching larvae, the growth and development parameters of larval duration, pupation rate, pupal weight and other parameters after feeding were determined. The selection preference and development adaptability ofto different varieties ofwere analyzed.【Result】There were differences in the numbers of visits and laid eggs ofon different varieties of fruits. The female adults were more sensitive to different varietiesandfruit handling methods.preferred to choose Gala among whole fruits of the early maturing varieties, which had 9.0 female visits and 105.0 eggs per fruit, respectively. While among the late maturing varieties,showed a stronger preference for Qincui, and the numbers of female visits and laid eggs on this variety reached to 5.5 and 64.2 eggs per fruit, respectively. The fruit handling methods influenced the selection preference of. With the exception of Gala, the numbers of visits and laid eggs on peeled fruits were higher in different fruit handling methods of the same variety. Among the early maturing varieties, Huashuo had held the highest number of laid eggs on the peeled fruit, reached to 201.6 eggs per fruit, and among the late maturing varieties, Yanfu No. 3 had held the highest number of laid eggs on fruit odor, reached to 83.8 eggs per device. Two-way ANOVA found that variety and fruit handling method had an impact on the number of visits and laying eggs. Larvae ofhad held the shortest period of 11.9 d in Gala and the shortest pupal stage in Huashuo of 9.9 d after feeding on different fruits. Pupation and emergence rates were higher in late maturing varieties. The difference in the age-stage-specific survival rate of the larvae that fed on different varieties was mainly in the 2nd instar stage, and the 2nd instar larvae which fed on Huashuo and Gala had held fastest development rate and peaked at the 3rd day.【Conclusion】There were differences in the selection preference ofon differentvarieties. Gala was preferred in early maturing varieties, while Qincui was preferred in late maturing varieties. Fruit integrity and fruit odor had an effect on the selection preference. The numbers of visits and laid eggs on peeled fruit and fruit odor were generally higher than those on whole fruit.can finish the growth and development of larvae onfruit, and it has the ability to reproduce damage in apple orchards. The correlation between the preference offorfruit and the fitness of offspring’s growth and development is not strong, which is different from the hypothesis of “selectivity and fitness”. In the comprehensive management ofin apple orchards, the damage monitoring of Gala and Qincui varieties should be strengthened, and the damaged fruits should be avoided and removed in time in agricultural operations.

; apple (); growth and development; selection preference;selective adaptability

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.17.010

2023-05-17；

2023-06-23

云南省重大科技專項（202102AE090006）、云南省中青年學術技術帶頭人后備人才項目（202105AC160071）、“云南省高層次人才培養支持計劃”青年拔尖人才專項（YNWRNBJ2020291）、“云南省昭陽區蘋果產業科技特派團”項目（202104BI090028）

李星星，E-mail：lixxstarr@163.com。通信作者陳國華，E-mail：chenghkm@126.com。通信作者張曉明，E-mail：zxmalex@126.com

（責任編輯 岳梅）