灌漿期低溫弱光對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

蔡沁 叢舒敏 余恩唯 徐益 許軻 霍中洋 胡雅杰 張洪程

（揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院/江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009；#共同第一作者：562409603@qq.com；*通信作者：huyajie@yzu.edu.cn）

我國是水稻生產(chǎn)大國和稻米消費(fèi)大國，超過60%的人口以稻米為主食[1]。隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活質(zhì)量的提高，消費(fèi)者對稻米品質(zhì)也越發(fā)重視[2]。近些年，育種家通過一系列技術(shù)手段降低稻米直鏈淀粉含量，改良并選育出一批直鏈淀粉含量較低的水稻品種，如江蘇的南粳9108、上海的滬軟1212 和浙江的嘉58等，這些低直鏈淀粉含量的優(yōu)良食味水稻品種米質(zhì)具有軟而不爛、甜潤爽口、膨化度高、彈性更好、冷后不易硬化、回生度小等優(yōu)點(diǎn)，亦被稱為軟米粳稻[3]。

近年來，氣候變化異常，極端天氣頻發(fā)，特別是水稻生長期連續(xù)陰雨、低溫冷害、高溫?zé)岷Φ入[性災(zāi)害天氣具有漸變性、多樣性和復(fù)雜性，對水稻生產(chǎn)危害較大[4]。灌漿結(jié)實(shí)期是水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)期遭遇弱光、低溫或高溫都會對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成產(chǎn)生極大影響[5]。灌漿結(jié)實(shí)期適宜的溫度與充足的光照是優(yōu)質(zhì)稻米形成的重要因素[6-7]。前人針對水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)對灌漿結(jié)實(shí)期不同溫光條件的響應(yīng)研究已有較多報(bào)道[8-11]。ZHOU 等[6]研究認(rèn)為，江淮下游地區(qū)水稻最適灌漿溫度為20.2 ℃~23.3 ℃，有利于提高稻米食味品質(zhì)；結(jié)實(shí)期平均溫度低于20.2 ℃，稻米食味品質(zhì)顯著變劣。DENG 等[12]研究表明，抽穗后日平均溫度、最高溫度和最低溫度分別低于25.7 ℃、31.1 ℃和22.2 ℃是提高西南機(jī)插水稻稻米品質(zhì)的適宜條件。前人研究結(jié)實(shí)期溫度多數(shù)是采取氣候室灌漿結(jié)實(shí)期或階段性恒定溫度處理，或者通過大田分期播種來實(shí)現(xiàn)，而研究結(jié)實(shí)期光照一般采用自然光遮陰，減少光照強(qiáng)度，且關(guān)于灌漿期光溫復(fù)合處理對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響報(bào)道較少。因此，本研究以不同直鏈淀粉含量的粳稻品種南粳9108 和淮稻5 號為材料，在大田條件下通過設(shè)置不同播期和穗后遮光形成灌漿期溫光脅迫，研究灌漿前期低溫弱光對具有不同直鏈淀粉含量粳稻品種產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，以期為水稻抗逆栽培和優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)于2021—2022 年在揚(yáng)州江都區(qū)劉元村（32°23′N，119°33′E）進(jìn)行，試驗(yàn)地屬亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年降水量1 000 mm 左右，年日照時(shí)數(shù)2 130 h 左右，無霜期220 d 左右。土壤類型為沙壤土，有機(jī)質(zhì)含量為26.4 g/kg、全氮1.2 g/kg、速效磷13.1 mg/kg、速效鉀132.2 mg/kg。供試品種為軟米粳稻南粳9108 和常規(guī)粳稻淮稻5 號。2 年水稻生長季平均溫度、日照數(shù)、降雨量見圖1。

圖1 水稻生長發(fā)育期間平均溫度、日照數(shù)、降雨量

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

通過設(shè)置不同播期，使水稻灌漿期處于不同溫度，再穗后遮光，形成輕低溫、輕低溫+弱光、低溫和低溫+弱光4 個(gè)處理，并以Ⅰ期播種的正常溫光作CK，試驗(yàn)處理具體溫光情況見表1。播期Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ2021 年分別為5 月17 日、6 月1 日和6 月16 日，2022 年分別為5月20 日、6 月4 日和6 月19 日。齊穗后（植株80%抽穗）采用65%（2021 年）和45%（2022 年）透光率的遮陽網(wǎng)遮蓋1/2 小區(qū)模擬弱光環(huán)境。播期處理間筑田埂，保證肥水獨(dú)立排灌，病蟲草害防治等栽培措施均按照當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培要求實(shí)施。

表1 不同處理灌漿期溫度變化情況

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

成熟期各小區(qū)調(diào)查50 穴，計(jì)算有效穗數(shù)，根據(jù)平均莖蘗數(shù)取5 穴測定每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重，并割方測定水稻實(shí)產(chǎn)。

1.3.2 稻米品質(zhì)

收獲的稻谷存放3 個(gè)月以后，待稻米理化性質(zhì)穩(wěn)定后測定糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白面積、直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量等指標(biāo)。采用米飯食味計(jì)（STA1A，日本佐竹公司）測定食味。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS16.0 軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌漿期低溫弱光對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2 可知，與CK 相比，低溫弱光4 個(gè)處理產(chǎn)量呈降低趨勢（除2022 年輕低溫處理外），其中輕低溫+弱光和低溫+弱光處理產(chǎn)量降幅顯著。與CK 相比，2021 年兩品種輕低溫+弱光和低溫+弱光處理下產(chǎn)量分別降低40.05%~42.05%和46.21%~51.38%，2022 年兩品種產(chǎn)量分別降低11.13%~14.82%和18.67%~18.68%。可見，灌漿期遮陰程度越重，產(chǎn)量降低幅度越大。

表2 灌漿期低溫弱光對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

進(jìn)一步分析產(chǎn)量構(gòu)成因素可知，隨著灌漿期溫光的減少，有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率（除2022 年結(jié)實(shí)率）不同程度降低。而千粒重處理間年度間表現(xiàn)不一，兩品種輕低溫和低溫處理千粒重呈增加趨勢，2021 年兩品種輕低溫+弱光和低溫+弱光處理千粒重顯著降低，而2022 年千粒重顯著增加。

2.2 灌漿期低溫弱光對稻米品質(zhì)的影響

2.2.1 加工品質(zhì)

由表3 可知，與CK 相比，兩品種灌漿期輕低溫和低溫處理糙米率、精米率和整精米率呈增加趨勢，輕低溫+弱光和低溫+弱光處理呈降低趨勢。與CK 相比，南粳9108 輕低溫+弱光和低溫+弱光處理整精米率分別顯著降低10.08%~23.58%和12.90%~24.66%，淮稻5 號分別顯著降低18.36%~21.13%和1.04%~27.19%?？梢?，灌漿期遮陰程度越重，稻米加工品質(zhì)越差。灌漿期適度低溫利于改善稻米加工品質(zhì)，而低溫弱光則降低加工品質(zhì)。

表3 灌漿期低溫弱光對稻米品質(zhì)的影響

2.2.2 外觀品質(zhì)

由表3 可知，與CK 相比，灌漿期輕低溫和低溫處理兩品種堊白粒率和堊白度均有顯著降低趨勢，而輕低溫+弱光處理堊白粒率和堊白度增加，低溫+弱光處理堊白粒率和堊白度年度間表現(xiàn)不一。可見，灌漿期低溫條件利于改善稻米外觀品質(zhì)。

2.2.3 營養(yǎng)品質(zhì)

由表3 可知，隨著灌漿期溫度的降低，稻米蛋白質(zhì)含量降低，但年度間表現(xiàn)不一。與CK 相比，南粳9108 2022 年輕低溫和低溫處理蛋白質(zhì)含量顯著降低，2021年降低但差異不顯著；與CK 相比，淮稻5 號2022 年低溫處理蛋白質(zhì)含量顯著降低、輕低溫處理降低但不顯著，2021 年輕低溫處理降低但不顯著。與CK 相比，輕低溫+弱光和低溫+弱光處理下，兩品種蛋白質(zhì)含量呈增加趨勢，其中2021 年差異顯著。說明灌漿期低溫利于降低稻米蛋白質(zhì)含量，而低溫弱光則會提高蛋白質(zhì)含量。

2.2.4 蒸煮食味品質(zhì)

由表3 可知，與CK 相比，兩品種灌漿期輕低溫和低溫處理直鏈淀粉含量增加，輕低溫+弱光和低溫+弱光處理直鏈淀粉含量呈降低趨勢；與CK 相比，輕低溫（除2022 年）、輕低溫+弱光、低溫和低溫+弱光處理膠稠度降低?？梢?，灌漿前低溫和弱光會導(dǎo)致稻米膠稠度變硬。

由表4 可知，與CK 相比，兩品種灌漿期輕低溫（除2022 年）、輕低溫+弱光、低溫和低溫+弱光處理顯著降低稻米的食味值，2022 年輕低溫處理增加稻米食味值。進(jìn)一步分析表明，低溫弱光復(fù)合處理較低溫處理影響更大。

表4 灌漿期低溫弱光對稻米外觀和蒸煮食味品質(zhì)的影響

3 討論

水稻產(chǎn)量形成是灌漿期間籽粒中積累光合同化產(chǎn)物的過程，因此灌漿期間的溫度和光照對籽粒產(chǎn)量形成至關(guān)重要[13]。呂艷梅等[14]研究表明，抽穗結(jié)實(shí)期低溫脅迫會嚴(yán)重影響水稻光合速率，進(jìn)而降低干物質(zhì)積累量、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量。徐晨哲[15]研究表明，花后低溫和寡照會顯著降低水稻產(chǎn)量，兩者復(fù)合脅迫影響更大。王建林等[16]研究表明，低溫大幅降低北方水稻產(chǎn)量。本試驗(yàn)結(jié)果表明，灌漿期低溫和低溫+弱光處理水稻產(chǎn)量降低，且低溫+弱光處理減產(chǎn)幅度更大。鄧飛等[17]研究表明，灌漿結(jié)實(shí)期遮陰處理下千粒重顯著降低，降幅達(dá)7.66%，產(chǎn)量降低53.93%。SAMARAJEEWA 等[19]研究認(rèn)為，抽穗至成熟期遮陰處理導(dǎo)致水稻籽粒成熟度和千粒重降低。朱萍等[19]研究表明，始穗期遮光處理下水稻結(jié)實(shí)率顯著降低，而千粒重和每穗粒數(shù)差異不顯著。本研究結(jié)果與前人研究存在一定差異，2021 年灌漿期低溫弱光處理顯著降低千粒重，而2022 年低溫弱光處理千粒重有增加趨勢，這可能是由于2022 年遮陽網(wǎng)遮光率（45%）比2021 年（65%）低，且2022 年水稻抽穗和灌漿前期遭遇高溫天氣。

灌漿結(jié)實(shí)期是稻米品質(zhì)形成的關(guān)鍵期[20]，此時(shí)期的溫度和光照是影響稻米品質(zhì)的主要因子。邢志鵬等[21]研究認(rèn)為，隨著播期的推遲，糙米率、精米率和整精米率增加，播期對整精米率的影響最大，而對糙米率的影響最小。胡雅杰等[22]研究認(rèn)為，灌漿結(jié)實(shí)期低溫處理降低精米率和整精米率，導(dǎo)致稻米加工品質(zhì)變劣。本試驗(yàn)研究表明，灌漿期低溫處理下稻米加工品質(zhì)有所改善，低溫+弱光處理下糙米率、精米率和整精米率降低。評價(jià)稻米外觀品質(zhì)的指標(biāo)主要包括堊白粒率、堊白度等。LOCTHUYA 等[23]用14 個(gè)越南水稻品種在抽穗后用黑布覆蓋進(jìn)行遮陰（50%）試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)遮陰提高青籽率和堊白粒率，導(dǎo)致稻米外觀品質(zhì)降低。本試驗(yàn)研究表明，灌漿期低溫處理下稻米外觀品質(zhì)有所改善，而低溫+弱光處理降低外觀品質(zhì)，但年度間有差異。說明灌漿結(jié)實(shí)期適當(dāng)?shù)蜏赜欣谔岣叩久淄庥^品質(zhì)。關(guān)于灌漿期溫光對稻米營養(yǎng)品質(zhì)的影響，褚春燕等[24]研究表明，低溫處理下稻米蛋白質(zhì)含量上升，受低溫影響最大的階段為抽穗期，影響最小的階段為灌漿末期。而本試驗(yàn)研究表明，灌漿前期低溫處理蛋白質(zhì)含量降低，但低溫+弱光處理蛋白質(zhì)含量增加。關(guān)于灌漿期溫光對稻米食味品質(zhì)的影響，蔣洪波等[25]研究認(rèn)為，抽穗開花期低溫條件下稻米食味品質(zhì)顯著降低，硬度增加。朱莜蕓等[26]研究認(rèn)為，花后弱光脅迫顯著增加米飯硬度，降低黏度和彈性，使米飯外觀和口感下降，綜合評分顯著降低。本試驗(yàn)研究表明，灌漿期低溫和低溫+弱光處理均導(dǎo)致稻米食味品質(zhì)降低。