不同形態硒對鹽脅迫下小麥苗期光合生理、抗氧化系統及離子穩態的影響

楊林林，韓敏琦，高嘉，楊勝敏

(1. 北京農業職業學院，北京 102442；2. 北京清河水利建設集團有限公司，北京 100192)

鹽脅迫是影響土壤健康、植物生長和作物生產力的主要環境威脅之一。 大量研究表明，鹽脅迫對植物水分吸收、細胞伸長和生長發育具有顯著的負面影響[1]。 鹽脅迫往往伴隨著滲透脅迫和離子穩態失衡，導致活性氧(ROS)積累，而ROS 過量積累可對膜脂、蛋白質、核糖核酸和光合色素造成重大損傷[2]。 此外，植物發育受限與鹽脅迫、光合作用降低密切相關，研究表明高鹽度造成葉綠素降解、葉綠體超微結構損傷以及光合裝置中蛋白酶失活[3]。 因此，鹽脅迫下提高抗氧化能力和光合能力對植物正常生長發育至關重要。 過去幾十年，通過基因工程方法選育耐鹽小麥品種取得一定成果，但由于環境差異及性狀表現不穩定等問題，使得品種收益穩定性欠佳[4]。

硒(Se)是動物和人類必需有益元素。 對高等植物而言，Se 不是必需養分，但Se 對植物生長發育、生理代謝及非生物脅迫耐受方面具有積極影響[5]。 在高等植物細胞中，Se 可與半纖維素結合呈凈正電荷從而抑制根系對重金屬的吸收；同時Se 與硫在結構上具有相似性，Se 可進入葉綠體調控內囊體和基粒活力，從而影響光合作用效率[6]。 土壤中存在不同形態的Se 源，四價硒[Se(Ⅳ)]是淹水缺氧土壤環境中硒的主要形式，六價硒[Se(Ⅵ)]主要存在于堿性或通氣狀況良好的土壤中[7]。 有機形式Se 是自然土壤中硒的主要組成部分，也是最容易被植物根系吸收的主要硒形態[8]。 此外，隨著農業技術發展，通過生物或非生物途徑還原硒氧陰離子形成的納米級硒元素(SeNPs)已越來越多地應用于農業生產[9]。 然而，目前非生物脅迫下施用上述形態硒的對比應用效果尚不清楚。

小麥(Triticum aestivumL.)是世界范圍內廣泛種植的谷類作物之一，含有高比例的碳水化合物、蛋白質、礦質營養及膳食纖維，是全球85%以上人口的主要食物原料[10]。 然而，小麥產區多半處于干旱或半干旱環境，長期灌溉和施肥使得土壤鹽漬化加劇，目前推廣的大多數小麥品種對土壤鹽耐受性較低、敏感性較強[11]。 已有一些栽培措施應用于提高小麥鹽分耐受性，包括使用生物炭、一氧化氮、多胺物質、植物激素及有益元素等，其中施入外源Se 這種有益元素被認為是最具成本效益、最簡便的可持續策略之一[12]。 然而目前關于施入外源Se 對環境脅迫下植物影響的研究主要集中于重金屬脅迫(如Cd)，關于鹽脅迫的研究較少，且主要探索四價硒[Se(Ⅳ)]的應用效果，對于有機硒和納米級硒的研究鮮有涉及。 基于此，本研究通過土壤栽培試驗探索鹽脅迫下3種不同形態硒及其組合對鹽脅迫下小麥的緩解效應及相關耐受機制的影響，以期為Se 應用于小麥實際生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2021 年3—6 月在中國農業科學院進行。 供試小麥品種為捷麥19，種子來自中國農業科學院。 種子采用0.5% NaClO 進行表面滅菌10 min，用去離子水沖洗數次并浸泡6 h，放置于鋪墊潤濕濾紙的培養皿中，28 ℃培養箱暗處理催芽24 h，待播。

供試土壤取自北京農業職業學院技術示范區龐各莊實驗站，土壤類型為褐土，質地為粉壤。 土壤經風干后混勻過4 mm 網篩。 土壤基礎理化性質如下:pH 值6.55，容重1.68 g/cm3，全氮含量1.45 g/kg，堿解氮97.62 mg/kg，有效磷32.92 mg/kg，速效鉀151.46 mg/kg，Na 含量2.77 mg/kg。

查閱技術協議，托克遜和輪臺的暖風器是同一個生產廠家，單位溫升下單位風量所需的換熱量相當，也即輪臺工程暖風器的換熱面積是綜合考慮了極端最低溫度的。電石工程暖風器是另一個廠家，其單位溫升下單位風量的換熱量只有托克遜和輪臺的70%。

1.2 試驗設計

試驗采用雙因素完全隨機區組設計。 共設置9 個處理:CK，原土培養；SS，原土中加入150 mmol/L 氯化鈉；基于SS 處理施入不同形態硒，包括納米硒(SeNPs)、亞硒酸鈉(SeIV)、硒代蛋氨酸(SeMet)，相應的二元處理有SeNPs＋SeIV、SeNPs＋SeMet、SeIV ＋SeMet，三元處理為Se(NPs ＋IV ＋Met)。 每處理重復5 次。 各硒處理的相應形態硒皆溶于純水，超聲(40 kHz)處理15 min 后制備相應硒溶液，各處理總硒濃度皆為33 mmol/L。

采用Microsoft Excel 2016 進行數據整理，用IBM SPSS 26.0 軟件進行試驗數據統計分析(α ＝0.05)，采用Origin 2022 進行圖形繪制。

由圖5A 可知，小麥植株Se 含量，未施硒處理(CK、SS)均較低，二者無顯著差異，且均顯著低于施硒處理。 就施硒處理而言，各處理小麥植株Se 含量表現為SeIV＜SeNPs＜SeMet＜SeIV＋SeMet＜SeNPs＋SeMet＜SeNPs＋SeIV＜Se(NPs＋IV＋Met)，其中Se(NPs ＋IV ＋Met)較其他硒處理顯著提高6.05%～32.81%。 各處理的硒轉運通道調控基因(TaeSultr1)相對表達量與植株Se 含量變化趨勢存在一定相似性，但SeNPs 處理的TaeSultr1相對表達量與CK、SS 處理無顯著差異(圖5B)。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉片光合色素含量、葉綠素熒光參數及葉綠體超微結構 培育第55 天，摘取新鮮旗葉，避開葉脈剪取200.00 mg 葉片并碎化，置于試管中，加入20 mL 丙酮-乙醇(9∶1，v/v)混合浸提液，采用紫外分光光度計(UV-1800，上海美譜達儀器有限公司)在665、648、653 nm 處測定光合色素(葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素) 含量，具體步驟參照蔡永萍[13]的測定方法。

培育第55 天，上午11∶00(晴朗)，采用葉綠素熒光儀(Yaxin-1161G，北京雅欣理儀科技有限公司)測定旗葉熒光參數。 避開主葉脈，使用熒光儀配備的專用葉夾進行30 min 充分暗適應，最大光強設置為3 000 μmol/(m2·s)，測定時間為3 s。熒光動力學參數包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)及正常光照下的初始熒光(Fo′)、最大熒光產量(Fm′)及穩態熒光(Fs)。 葉綠素熒光參數中，PSⅡ的最大光化學效率＝Fv/Fm ＝(Fm-Fo)/Fm，非光化學淬滅系數NPQ ＝(Fm-Fm′)/(Fm-Fo)，實際光化學效率ΦPSⅡ＝(Fm′-Fs)/Fm′，光化學淬滅系數qP ＝(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)。

供試四價硒(亞硒酸鈉，Na2SeO3)和有機硒(硒代蛋氨酸，C5H11NO2Se)均購自北京索萊寶科技有限公司。 納米硒(SeNPs)為零價態，采用聚乙烯吡咯烷酮與殼聚糖作為穩定劑高壓制成，粒徑10～20 nm，購自德國費勞恩霍費爾應用化學研究所。 供試肥料為小麥專用復合肥(N-P2O5-K2O＝16-16-10)，購自北京奧佳精肥研究中心。

用不銹鋼微刀片從小麥植株上切下新鮮旗葉，采用100 mmol/L 磷酸鹽緩沖液(pH 7.2)與戊二醛混合液(w/v，2.5%)進行初次固定及后續洗滌，將樣品在2%(w/v)四氧化鋨中進行二次固定，然后在丙酮中脫水并采用環氧樹脂包埋[14]。使用Power Tome-XL 超薄切片機(70 nm)對葉片進行切割，使用透射電子顯微鏡(TEM HT-7700，Hitachi，Japan)在80 kV 下觀察葉綠體超微結構。

從‘索邦’中篩選出肌動蛋白基因Actin和網格蛋白基因Clathrin,分別作為qRT-PCR測定基因相對表達量的內參基因。以花被片各樣品的 cDNA 為模板，利用Primer 3軟件設計熒光定量引物(表1)。根據SYBR? Premix Ex Taq TM Ⅱ(TaKaRa)試劑盒說明書，使用CFX Connect Real-Time PCR System(Bio-Rad)進行擴增，反應體系為20 μL，擴增程序為：95℃變性30 s，60℃退火和延伸 30 s，共39個循環，95℃變性5 s，60℃退火和延伸30 s。每份樣品重復3次。

1.3.2 葉片抗氧化酶活性及氧化產物含量 培育第55 天，取旗葉并用PBS 緩沖液小心沖洗后干冰保存帶回實驗室，并于-20 ℃保存。 脂質過氧化物(LPO)、過氧化氫(H2O2)、超氧陰離子自由基(O2·-)含量及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性均采用南京建成生物工程研究所生產的酶聯試劑盒進行測定，試劑盒型號分別為A106-1-1、A064-1-1、A103-2-1、A001-4-1、A007-1-1、A123-1-1。

1.3.3 葉片鹽調控基因及硒吸收基因表達 將保存于-20 ℃的葉片樣品用液氮快速研磨，然后用TRIzol 試劑盒(Invitrogen)進行總RNA 提取，使用DNaseI-Verso cDNA 合成試劑盒將RNA 反轉構建cDNA。 使用ReverTra Ace qPCR RT Kit從總RNA 合成第一鏈cDNA。 實時PCR 采用SYBR Green mix 7500 快速實時PCR 序列檢測系統進行。 以小麥Actin基因(登錄號:AB181991)為對照基因，相關基因的引物序列見表1。 熱曲線反應程序如下:95 ℃30 s、95 ℃10 s、60 ℃20 s、72 ℃30 s，35 個循環。 進行熔化曲線分析以保證擴增子質量。 具體反應體系、反應程序見Wang等[15]所述方法，采用2-△△Ct斷層掃描方法計算目標基因的相對轉錄豐度。

表1 熒光定量PCR 分析所用引物

1.3.4 植株礦質元素含量 培養結束后，將培養器具剖開，取出整株小麥，分成地上部和根系兩部分，于105 ℃烘箱殺青30 min、65 ℃烘干至恒重后，粉碎過0.25 mm 網篩，封裝待測。 稱取500 mg 粉碎樣品用HNO3-HCl 進行酸解萃取15 min，采用電感耦合等離子體光譜儀(ICP - MS，ICAPQc，Thermo Fisher Scientific)測定樣品中Se、K、Na 濃度。

兩組患兒均采用布地奈德混懸液0.25g聯合霧化液5 ml,霧化吸入,2次/d。對照組給予常規護理措施,及時調整霧化吸入方式及方法。護理組采用舒適護理模式:①心理護理:患兒咳喘不適,對醫院環境陌生、害怕,家長過度緊張均可導致患兒抗拒、恐懼的心理,應及時給予疏導,講述霧化原理,消除患兒對疼痛的顧慮。②病區環境護理:注意病區清潔度及空氣濕度,避免治療室出現刺激性氣味及微塵。③飲食干預護理:指導患兒家長選擇高蛋白飲食攝入,若患兒無法進食,可以考慮采用滴管喂養。④霧化吸入護理:正確指導霧化吸入方法,使藥物被患兒患處吸收完全,避免造成無用治療。

1.4 數據處理與分析

人工智能人才培養要重視應用驅動。當今人工智能已經滲透于各行各業，正不斷提高實體經濟發展的質量和效益。在人才培養過程中要特別重視以應用為導向，在豐富場景下推動人工智能人才的成長。

2 結果與分析

2.1 不同形態硒對鹽脅迫下小麥葉片光合色素含量的影響

由圖4C 可知，TaSOS1相對表達量以CK 最高，鹽脅迫處理較其降低11.98%～48.43%，但硒二元組合處理(SeNPs＋SeIV、SeNPs＋SeMet)與CK無顯著差異；與SS 處理相比，一元處理(SeNPs、SeMet、SeIV)表達量略有增加，但兩兩間均無顯著差異，而多元處理[SeNPs ＋SeIV、SeNPs ＋SeMet、SeIV＋SeMet、Se(NPs＋IV＋Met)]表達量均顯著高于SS 處理。

圖1 鹽脅迫下不同形態硒處理的小麥葉片光合色素含量

由圖1B 可知，各處理葉片葉綠素b 含量表現為SS＜SeMet＜SeIV＋SeMet＜SeIV＜SeNPs＋SeIV＜Se(NPs＋IV＋Met)＜SeNPs＜CK＜SeNPs＋SeMet。 與SS 處理相比，硒處理葉片葉綠素b 含量顯著提高10.13%～25.31%；與CK 相比，SeIV、SeMet、SeIV＋SeMet 處理葉片葉綠素b 含量分別顯著降低3.62%、9.39%、9.10%，其他硒處理與CK 均無顯著差異。

由圖4A 可知，脂質過氧化物(LPO) 含量以SS 處理最高，CK、SeNPs、SeIV、SeNPs ＋SeIV、Se(NPs＋IV ＋Met) 較其分別顯著降低47.31%、42.74%、44.18%、35.93%，余下處理與SS 處理無顯著差異。

由圖1D 可知，SS 處理葉片葉綠素a/b 值最低，除與SeMet、SeNPs＋SeMet 處理無顯著差異外，其余處理較其顯著增加12.10%～19.00%。

2.2 不同形態硒對鹽脅迫下小麥葉片葉綠素熒光參數的影響

由圖2A 可知，葉片PS Ⅱ最大光化學效率(Fv/Fm) 以SS 處理最低，CK 較其顯著提高9.78%，相關硒處理則較其提高3.43%～12.59%，其中CK 與SeIV ＋SeMet 差異顯著。 由圖2B 可知，葉片光化學淬滅系數(qP)以SeNPs＋SeIV 處理最高，CK 次之，二者除與SeNPs、SeNPs＋SeMet無顯著差異外，均顯著大于其他處理。 由圖2C可知，葉片非光化學淬滅系數(NPQ)以SS 處理最高，其他處理較其低5.20%～12.06%，其中SeIV＋Se-Met 與SS 處理無顯著差異。 由圖2D 可知，葉片實際光化學效率(ΦPSⅡ)以SS 處理最低，其他處理較其顯著提高14.15%～26.73%；就相關硒處理而言，以SeNPs＋SeIV、Se(NPs＋IV＋Met)較高，顯著高于SeIV、SeMet、SeNPs＋SeMet 處理。

圖2 鹽脅迫下不同形態硒處理的小麥葉片葉綠素熒光參數

2.3 不同形態硒對鹽脅迫下小麥葉片葉綠體超微結構的影響

由圖3 可知，鹽脅迫導致葉綠體的形狀、大小發生明顯變化。 無鹽脅迫(CK)下，葉綠體超微結構表現正常，即具有幾近圓形的淀粉粒、組織良好的葉綠體基粒片層和分布較為分散的嗜鋨顆粒。鹽脅迫處理(SS)下，葉綠體基粒片層蜷縮貼合、淀粉粒長而橢圓，嗜鋨顆粒分布集中；不同形態硒及其組合施用處理下上述特征得到一定緩解，其中SeNPs＋SeIV 處理的葉綠體形狀更規則、基粒片層更分明、嗜鋨顆粒更分散。

總體而言，胡宏的哲學屬于宋明理學范圍，但與其他道學家相比較，他之于本體論的構建貢獻了賦有個人特色的理論——性為本體，繼而開拓了儒學發展新的思潮，進而使得探究宋代儒學有了三個方向:理本論、性本論、氣本論，儒學至此之后邁入了發展的新時期。宋明理學集大成者朱熹受到他的影響，甚至宋朝的官方哲學即為朱氏理學。胡宏心性論也影響了陸氏心學，使其在宋明理學宅術思想中占有一席之地。總而言之，胡宏開辟了新的風向，他的學術思想別具一格，影響極大，是儒學發展史上最為重要的一筆。

圖3 鹽脅迫下不同形態硒處理的小麥葉片葉綠體超微結構

2.4 不同形態硒對鹽脅迫下小麥葉片抗氧化系統的影響

由表2 可知，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性整體表現為CK 顯著低于SS 及大多硒處理；與SS處理相比，硒處理的SOD、CAT、APX 活性變幅分別為- 29.57% ～8.55%、- 20.84% ～4.03%、-12.19%～36.76%，且酶活性較大值多出現在SeNPs＋SeIV、Se(NPs＋IV＋Met)處理。 超氧陰離子自由基(O2·-)和過氧化氫含量(H2O2)均表現為SS 處理顯著高于CK。 就O2·-含量而言，與SS處理相比，硒處理下降6.67%～19.61%，其中除SeMet 與SS 處理無顯著差異外，其他硒處理均顯著降低。 就H2O2含量而言，與SS 處理相比，硒處理下降3.41%～18.59%，其中SeNPs＋SeIV 顯著降低。

2.5 不同形態硒對鹽脅迫下小麥葉片脂質過氧化物含量及鹽調控基因表達的影響

由圖1C 可知，各處理葉片類胡蘿卜素含量整體差異較小，SS 處理含量最低，顯著低于CK、SeNPs＋SeIV、SeNPs＋SeMet、SeIV＋SeMet、Se(NPs＋IV＋Met)處理；與CK 相比，硒相關處理葉片類胡蘿卜素含量變幅為-6.12%～4.99%，其中SeMet處理顯著低于CK。

為了提升集成模型的差異化，由于理論上每一個重抽樣訓練樣本數據集Ti中有較高的重復率，所以Bagging算法的基分類器L一般采用不穩定算法，即調整訓練樣本部分的數據后，分類器Li變化較大，從而提升各基分類器的差異性。

圖4 鹽脅迫下不同形態硒處理的小麥葉片脂質過氧化物含量及鹽調控基因表達

由圖4B 可知，TaAOX相對表達量各處理間表現為SS＜SeMet＜SeIV＋SeMet＜SeIV＜SeNPs＜Se(NPs＋IV＋Met)＜SeNPs＋SeMet＜CK＜SeNPs＋SeIV，與SS 處理相比，其他處理提高1.88%～49.18%。

通過對2001～2017年發表在管理學國際主流期刊(USDallas 24種期刊和Financial Times Top 50)和組織行為學權威期刊上的56篇實證研究論文進行分析，可以發現，大多數研究聚焦于個人特質和工作特征如何調節工作重塑誘因對重塑行為的影響，并驗證工作重塑對主客觀結果的影響。

由圖1A 可知，與CK 相比，鹽脅迫處理(SS)葉片葉綠素a 含量顯著降低26.61%；與SS 處理相比，鹽脅迫下相關硒處理[SeNPs、SeIV、SeMet、SeNPs＋SeIV、SeNPs＋SeMet、SeIV＋SeMet、Se(NPs＋IV＋Met)] 葉片葉綠素a 含量增加14.10% ～43.07%，其中SeMet、SeIV＋SeMet 與SS 處理無顯著差異，其他硒處理均顯著高于SS 處理。

由圖4D 可知，TaNHX1相對表達量以SS處理最低，其他處理較其顯著提高117.44% ～212.21%；以SeNPs＋SeIV 處理表達量最高，顯著高于CK、SS、SeMet、SeIV＋SeMet 處理。

2.6 不同形態硒對鹽脅迫下小麥植株Se、K、Na含量及代謝的影響

盆栽裝置為圓柱形塑料桶，高20 cm，直徑18 cm。 每盆裝土5 kg，將6 g 小麥專用復合肥與土壤充分混合裝盆，保持75%土壤持水量平衡一周。 每盆播入10 粒小麥種子，出苗后間苗，保留5 株。 小麥幼苗進入起身期(播種后約20 天)后，鹽脅迫處理施入NaCl 溶液200 mL，非鹽脅迫處理澆純水；不同形態硒溶液皆采用外源噴施，每次噴10 mL，一周2 次，連續4 周，總量80 mL，而非硒處理噴施等量去離子水。 試驗期間不定時補充水分，其他管理措施同常規小麥栽培，盆栽培育周期55 天。

圖5 鹽脅迫下不同形態硒處理對小麥植株Se、K、Na 含量的影響

由圖5C 可知，與CK 相比，SS 處理小麥植株K 含量顯著降低27.50%，硒處理顯著提高19.79%～30.30%，其中以SeNPs＋SeIV 處理增幅最大。 小麥植株Na 含量與K 含量變化基本呈相反趨勢，即SS 處理下植株Na 含量最高，較CK 顯著提高7.69 倍，較硒處理顯著提高60.04%～172.38%(圖5D)。 與CK 相比，施硒處理K/Na 值顯著降低59.16%～76.90%；與SS 處理相比，施硒處理顯著升高176.94%～389.56%(圖5E)。 圖5F 顯示，植株Se 含量與Na 含量顯著負相關(R2＝0.8861，P＝0.0428)。

3 討論與結論

鹽脅迫是影響土壤可持續利用及植物發育代謝的典型非生物威脅之一，植物光合作用是受土壤鹽脅迫影響的主要生理過程[16]。 本研究中，與CK 相比，外源施用150 mmol/L NaCl 處理(SS)下小麥光合色素(葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素)含量、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、光化學淬滅系數(qP)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)均顯著降低，非光化學淬滅系數(NPQ)顯著升高。 NPQ 是反映光系統Ⅱ(PSⅡ)吸收的光能無法用于光合電子傳遞而以熱能形式散失的光能比例[17]，這意味著鹽脅迫嚴重抑制了小麥葉片的光合進程。 葉綠體是光合作用的重要場所，光合反應發生在葉綠體內膜中。 本研究結果表明，鹽脅迫下葉綠體基粒片層蜷縮貼合、淀粉粒長而橢圓、嗜鋨顆粒分布集中，葉綠體受損明顯。

本研究中，鹽脅迫下不同形態硒處理均有效提高了光合色素含量，改善了葉綠體熒光參數和葉綠體超微結構。 前人研究表明，硒可通過促進呼吸鏈中的呼吸與電子傳遞來加速葉綠素的生物合成，因此，鹽脅迫下施硒能維持植物的光合能力可能與抑制光合色素降解和保護葉綠體超微結構有關[18]。 此外，本研究結果顯示葉片光合生理指標和抗氧化酶活性極值基本出現在SeNPs＋SeIV、Se(NPs＋IV＋Met)處理，表明鹽脅迫下SeNPs 與SeIV 組合施用可有效保護葉綠體結構、降低光合色素分解及維持光合作用進程。

Oncken等[20]對絕經后婦女的研究證實，戒煙可以改善骨轉化標志物水平。戒煙對老年女性骨密度的正面效應在戒煙10年內即可體現[21]。一項對10萬余名女性的大規模隊列研究[22-23]發現，髖部骨折風險在戒煙10年后才有所降低。Olofsson等[24]發現，男性的骨折風險在戒煙后逐漸降低，但在戒煙30年后仍高于非吸煙者。本研究中，各戒煙亞組的椎體骨折陽性率均高于非吸煙組，但僅戒煙小于5年組與非吸煙組間差異有統計學意義(P=0.003)，提示戒煙5年內椎體骨折風險仍高于非吸煙者；戒煙5～10年、>10年組與非吸煙組間差異無統計學意義，可能與樣本量較少有關。

鹽脅迫會誘導活性氧(ROS)過量累積，使得超氧陰離子自由基(O2·-)、過氧化氫(H2O2)等氧化產物積累，最終引起膜脂過氧化[19]。 植物可通過合成相關非酶促和酶促物質以減少甚至消除過量ROS 累積[20]。 超氧化物歧化酶(SOD)是消除ROS 的重要抗氧化酶，可催化O2·-歧化為H2O2，隨后H2O2被過氧化氫酶(CAT)催化為H2O 和O2；抗壞血酸過氧化物酶(APX)則負責清除多余的ROS[17，21]。 抗氧化酶在保護細胞免受氧化應激損害過程中扮演重要角色。 本研究中，與CK 相比，SS 處理下SOD、CAT、APX 活性及O2·-、H2O2含量顯著提高。 抗氧化酶活性增加有利于清除ROS，這意味著鹽脅迫激活了抗氧化系統，然而O2·-、H2O2過量累積不利于細胞的生理代謝，脂質過氧化物(LPO)含量顯著提高再次從側面反映了細胞處于損傷狀態[6，18，22]。 與SS 處理相比，鹽脅迫下施用SeNPs 相關處理的SOD、CAT、APX 活性更高，O2·-、H2O2含量相對降低，極值一般出現在SeNPs＋SeIV 處理，且O2·-、H2O2含量與CK 無顯著差異。

耐鹽交替氧化酶基因(AOX)、鹽超敏基因(SOS1)以及Na＋/H＋逆向轉運蛋白(NHX1)參與調控抗氧化系統和ROS 穩態；AOX在ROS 代謝中發揮作用，與LPO 含量密切相關，隨著AOX表達下調，LPO 過量積累，從而加重氧化應激帶來的影響[23]。SOS1通過催化Na＋/H＋交換過程發揮著樞紐作用[24]。 NHX1 有助于將Na＋通過外質體途徑轉運至液泡實現區室化，NHX1 的轉錄水平直接影響著植物的耐鹽性[6]。 本研究中，施用150 mmol/L NaCl 處理下TaAOX、TaSOS1以及TaNHX1均發生下調表達，說明Na＋積累于胞質溶膠中，且質外體途徑受限。 而硒處理下，K 含量升高、Na 含量降低以及K/Na 比值升高，一定