不同產量水平麥田小麥冠層光能利用和干物質積累特性研究

劉錕，江繼順，石玉，李美

(1. 山東農業大學農學院/小麥育種全國重點實驗室/農業部作物生理生態與耕作重點實驗室，山東泰安 271018； 2. 東營市農業農村局，山東東營 257091)

黃淮海平原是我國重要的小麥主產區，其產量水平的高低直接影響我國糧食安全[1-2]。 土壤肥力是作物高產穩產的關鍵性因素，會影響土壤養分的平衡和產量水平[3-4]。 在相同的氣候條件下，不同地塊、不同農戶的管理措施也會導致小麥產量水平有差異[5]，差異甚至達到4 000 kg/hm2[6]。 因此，了解和分析不同產量水平麥田產量產生的差異，對構建合理的群體結構、保障我國糧食安全具有重要意義。

小麥產量主要是由群體截獲光能產生光合產物，再將光合產物分配到各器官中而形成[7]。 同時，作物光能利用率的大小對籽粒產量的高低有著顯著影響[8]。 楊國敏等[9]研究表明，小麥群體結構影響個體間對光照、水分和養分等因素的競爭，合理的群體結構有利于緩解個體與群體間的矛盾，促進產量三要素協調發展[10]。 亦有研究表明，在產量水平為9 000 kg/hm2條件下，多穗型小麥品種豫麥49 的LAI 為9.54，且要達到9 000 kg/hm2以上產量水平，LAI 宜控制在10 以下[11]。然而，前人對小麥冠層光能利用和干物質積累、轉運影響的研究多在單一產量水平麥田上進行[12-13]，而對不同產量水平麥田冠層光能利用和干物質積累、轉運的研究較少，尤其是公頃產量達10 500 kg 水平的麥田更少。 本試驗選擇3 個產量水平麥田，研究小麥群體總莖數、葉面積指數、冠層光合有效截獲率、光能利用率和轉化率、干物質積累轉運和產量之間的差異，以期為進一步挖掘小麥增產潛力奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

供試材料為高產小麥品種煙農1212，選擇其10 500、9 000 kg/hm2和7 500 kg/hm2共3 個產量水平麥田進行試驗，分別用S、H 和M 表示。 氮、磷、鉀肥用量分別為純N 240 kg/hm2、P2O5150 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2。 50%氮肥和全部磷鉀肥于播種前基施，另50%氮肥于拔節期追施。氮、磷、鉀肥分別選用尿素、磷酸二銨和硫酸鉀。所有試驗田灌溉管理一致，于小麥拔節期和開花期各灌水60 mm。 2021 年10 月22 日播種，三葉期定苗，留苗密度均為330 萬株/hm2，2022 年6月10 日收獲。 其他病蟲害等田間管理措施同一般高產田。

1.2 試驗地概況

試驗在山東省濟寧市兗州區小孟鎮史家王子村(35°40′N，116°41′E)進行。 該地屬于典型的溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫13.6 ℃。 試驗田土壤質地為壤土，前茬作物為玉米，全部秸稈還田。 小麥播前3 個不同產量水平麥田0 ～20 cm土層土壤養分含量如表1 所示。

表1 不同產量水平麥田播前0～20 cm 土層土壤養分含量

1.3 測定項目與方法

1.3.1 群體總莖數 于越冬期(WS)、拔節期(JS)、開花期(AS)和成熟期(MS)，每個處理隨機選取1.0 m2區域調查小麥總莖數，重復3 次。

1.3.2 葉面積指數和冠層光能利用率 在無風晴朗天氣下，采用英國產Sunscan 型作物冠層分析儀分別于開花期和開花后7、14、21、28、35 d 的上午9∶30—11 ∶30 測定。 測定時探頭與地面平行，感光面朝上，探頭與種植方向呈45°夾角插入小麥行間，測定小麥葉面積指數(LAI)、植株頂部入射光PAR頂和底部入射光PAR底，計算冠層光合有效輻射透射率(PeR)、截獲率(CaR)及光能轉化率(PCE)和光能利用率(PUE)[14-16]:

PCE ＝(成熟期干物質積累量-開花期干物質積累量)/IPAR ；

PUE ＝IPAR/R×PCE 。

式中:IPAR 為小麥冠層光合有效輻射截獲量，R值為實際光合有效輻射總量，其數據由試驗基地氣象站觀測得出。

1.3.3 干物質積累量 于小麥越冬期、拔節期、開花期和成熟期取樣，每次取30 個單莖，重復3次。 開花期植株分成莖＋葉鞘、葉和穗三部分，成熟期植株分成莖＋葉鞘、葉、穗軸＋穎殼和籽粒四部分，80 ℃烘干至恒重，測定干物質量。 參考高春華等[17]的方法計算如下指標。

開花前營養器官貯藏同化物轉運量(kg/hm2)＝開花期營養器官干物質量-成熟期營養器官干物質量；

開花前營養器官貯藏同化物對籽粒貢獻率(%)＝開花前營養器官貯藏同化物轉運量/成熟期籽粒干物質重×100 ；

開花后同化物在籽粒中的分配量(kg/hm2)＝成熟期籽粒干物質量-開花前營養器官貯藏同化物轉運量；

開花后干物質對籽粒貢獻率(%)＝開花后同化物在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干物質重×100 。

1.4 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 24.0 軟件進行數據統計分析，用Origin 2021 軟件作圖，采用單因素方差分析并用LSD 法進行多重比較(α ＝0.05)。

2 結果與分析

2.1 不同產量水平麥田小麥群體總莖數差異

從圖1 可以看出，越冬期至成熟期小麥群體總莖數隨麥田產量水平的增加呈上升趨勢，S 麥田越冬期群體總莖數較H、M 麥田分別高6.67%、47.16%，拔節期分別高15.03%、93.55%，開花期分別高13.37%、50.47%，成熟期分別高13.60%、51.59%。 表明S 麥田因土壤肥力較高，自越冬期均保持較高的群體總莖數，最終成熟期總莖數仍最高，構建了適宜的高產群體，為小麥高產奠定基礎。

圖1 不同產量水平麥田小麥各生育時期群體總莖數的差異

2.2 不同產量水平麥田小麥葉面積指數差異

從圖2 可以看出，S 麥田開花期葉面積指數達到8.9，比H 和M 麥田分別高21.92%和67.92%；開花后7 d 達到7.2，分別高24.14%和56.52%；開花后14 d 達到6.1，分別高32.61%和60.53%；開花后21 d 達到5.8，分別高45.00%和93.33%；開花后28 d 達到5.1，分別高50.00%和183.33%；開花后35 d 為3.9，分別高62.50%和200.00%，差異均達顯著者水平。 表明S 麥田在開花后葉面積指數均較高，有利于提高光能利用率，使小麥積累更多的光合產物，提高產量。

圖2 不同產量水平麥田小麥開花后葉面積指數的差異

2.3 不同產量水平麥田小麥冠層光合有效輻射截獲率和透射率差異

從圖3 可以看出，S 麥田開花期冠層光合有效輻射截獲率達96.85%，比H 和M 麥田分別顯著高6.00%和11.71%；開花后7 d 達91.65%，分別顯著高5.44% 和13.33%；開花后14 d 達87.4%，分別顯著高7.54%和16.17%；開花后21 ～28 d 均顯著高于H 和M 麥田。 光合有效輻射冠層透射率與冠層截獲率相反，開花期和花后表現為M 麥田最高，H 麥田次之，S 麥田最低。 S 麥田開花期至開花后35 d 冠層光合有效輻射透射率均顯著低于H 和M 麥田。 表明S 麥田開花后保持較高的冠層光合有效輻射截獲率，可截獲更多光能，減少光損失，進而合成更多的光合產物。

圖3 不同產量水平麥田小麥開花后冠層光合有效輻射截獲率及透射率的差異

2.4 不同產量水平麥田光能轉化率和利用率差異

從圖4 可以看出，開花后S 麥田光能轉化率分別比H 和M 麥田高4.25%和10.28%，光能利用率分別比H 和M 麥田高7.85%和17.65%，均達顯著差異水平。 表明，S 麥田開花后光能利用率和轉化率均最高，這與S 麥田開花后具有最高的光合有效輻射有關，故有利于提高小麥光合產物積累。

圖4 不同產量水平麥田光能轉化率和利用率的差異

2.5 不同產量水平麥田小麥干物質積累量差異

從表2 可以看出，S 麥田越冬期小麥干物質積累量達到1 131.53 kg/hm2，分別比H 和M 麥田高8.38%和16.06%；拔節期達到8 157.13 kg/hm2，分別高18. 05% 和99. 05%；開花期達到15 261.62 kg/hm2，分別高13.72%和47.18%；成熟期達到23 424.65 kg/hm2，分別高21.19%和62.67%。 上述差異均達顯著水平。 S 麥田越冬期至拔節期、拔節期至開花期和開花期至成熟期干物質積累量分別達到7 025.60、7 104.49 kg/hm2和8 163.03 kg/hm2，均顯著高于H 和M 麥田。 表明小麥越冬至成熟期植株干物質積累量高是S 麥田高產的關鍵。

表2 不同產量水平麥田小麥各生育時期干物質積累量的差異kg/hm2

2.6 不同產量水平麥田干物質向籽粒轉運的差異

從表3 可以看出，S 麥田開花前營養器官貯藏同化物轉運量達到3 446.01 kg/hm2，分別比H和M 麥田高8.82%和44.34%，對籽粒的貢獻率分別低14.93%和20.20%；開花后同化物在籽粒中的分配量達到8 163.03 kg/hm2，分別比H 和M 高38.15%和102.51%，對籽粒的貢獻率分別高8.00%和11.97%。 上述差異均達顯著水平。 表明S 麥田在具有較高開花前營養器官貯藏同化物轉運量的前提下，開花后干物質同化量和對籽粒的貢獻率均較高，有利于籽粒產量的提高。

表3 不同產量水平麥田小麥開花后營養器官干物質轉運的差異

2.7 不同產量水平麥田小麥產量差異

從表4 可以看出，S 麥田成熟期單位面積穗數、穗粒數和千粒重分別為689.95 萬/hm2、39.79粒和48.83 g。 與M 麥田相比，H 麥田通過提高單位面積穗數和穗粒數提高產量，單位面積穗數提高12.84%，穗粒數提高7.17%。 與H 和M 麥田相比，S 麥田通過提高單位面積穗數和千粒重獲得高產，單位面積穗數和千粒重分別較H、M 麥田提高12.67%、27.14%和6.73%、10.68%。 與H 和M 麥田相比，S 麥田產量分別顯著提高19.64%和51.68%。 表明，公頃產量水平從7 500 kg 提高到9 000 kg，是通過增加穗數和穗粒數獲得的，公頃產量水平從9 000 kg 提高到10 500 kg，是通過增加穗數和千粒重獲得的。

3 討論

3.1 不同產量水平麥田小麥冠層光能利用率的差

冠層對光合有效輻射截獲率的高低決定了植物光能利用率的高低[18-19]。 小麥葉面積指數與光能利用率呈顯著正相關[20]。 研究表明，與7 500 kg/hm2麥田相比，8 250、 9 000、 9 750 kg/hm2產量水平麥田抽穗期葉面積指數隨產量水平的提高而增加[21]。 王立紅等[22]研究也表明，與6 000～7 500 kg/hm2產量水平麥田相比，≥9 000 kg/hm2和7 500 ～9 000 kg/hm2產量水平麥田開花期葉面積指數分別增加37.92%和14.21%，灌漿期分別增加31.65%和18.60%。 本研究結果表明，10 500 kg/hm2水平麥田開花后葉面積指數顯著高于9 000 kg/hm2和7 500 kg/hm2產量水平麥田，能夠減少漏光損失，增加冠層光合有效輻射截獲率，從而構建合理的群體結構，獲得最高的光能轉化率和利用率，積累更多的光合產物。

3.2 不同產量水平麥田小麥干物質積累和轉運的差異

干物質積累量是提高小麥產量的重要途徑，在小麥生育進程中產量會隨干物質積累量的升高而增加[23]。 研究表明，高產、中產、中低產和低產田隨產量水平的提高干物質積累量逐漸增加，拔節—開花期是造成干物質積累差異的重要時期，差異從拔節期開始，開花期達到最大[24]。 另有研究表明，產量水平≥9 000 kg/hm2的麥田小麥開花后干物質積累量占成熟期干物質積累量的比例高，花后干物質積累量對籽粒產量的貢獻更大[25]。 研究表明，高產麥田能促進小麥開花前營養器官同化物向籽粒中的轉運以及開花后同化物向籽粒的分配[21，26]，進而提高小麥產量。 本研究發現，10 500 kg/hm2產量水平麥田越冬至成熟期干物質積累量均顯著高于9 000 kg/hm2和7 500 kg/hm2水平麥田，開花前營養器官貯藏同化物轉運量和開花后同化物在籽粒中的分配量均顯著高于9 000 kg/hm2和7 500 kg/hm2水平麥田。 可見，10 500 kg/hm2產量水平麥田協同提高了花前干物質轉運量和花后同化量，為小麥高產奠定基礎。

3.3 不同產量水平麥田小麥產量及其構成因素的差異

小麥產量與土壤肥力具有顯著相關性，穗數、千粒重和產量與土壤肥力水平呈顯著正相關，高產田主要是通過穗數和千粒重增加實現小麥產量的提高[27-29]。 也有研究表明，高產水平(9 000～9 500 kg/hm2)麥田的單位面積穗數分別比中產水平(8 000～8 500 kg/hm2)麥田和低產水平麥田(6 500～7 000 kg/hm2)高8.1%和28.5%，穗粒數分別高6.12%和7.01%，產量分別高10.1%和29.9%[30]。本研究發現，與7 500 kg/hm2麥田相比，9 000 kg/hm2麥田通過提高單位面積穗數和穗粒數提高產量，與9 000 kg/hm2麥田相比，10 500 kg/hm2麥田通過提高單位面積穗數和千粒重獲得高產，單位面積穗數和千粒重分別達689.95萬/hm2和48.83 g。 10 500 kg/hm2麥田能更好地協調產量構成三因素，獲得最高的籽粒產量11 280.54 kg/hm2。 因此，增加中產田單位面積穗數和千粒重是實現小麥高產的重要途徑；對于高產田可通過提高單位面積穗數和千粒重的措施來實現超高產。

4 結論

相較于7 500 kg/hm2和9 000 kg/hm2麥田，10 500 kg/hm2麥田顯著提高了小麥開花期和開花后葉面積指數，開花后保持較高的光合有效輻射截獲率、光能利用率和光能轉化率，增加小麥越冬期至成熟期干物質積累量，協同提高了開花前營養器官貯藏同化物轉運量和開花后同化物在籽粒中的分配量以及對籽粒的貢獻率，通過獲得較高的單位面積穗數、千粒重最終實現小麥高產，產量達11 280.54 kg/hm2。