檢疫性有害生物十一星根螢葉甲研究進(jìn)展

嚴(yán) 飛,袁雄峰,鄧 真,林 毅,宋東曉,張悅琳,林哲煒,陳智明

(1.寧德海關(guān),福建 寧德 352100;2.防城海關(guān)綜合技術(shù)服務(wù)中心,廣西 防城港 538001;3.榕城海關(guān)綜合技術(shù)服務(wù)中心,福建 福州 350015;4.寧德市食品藥品檢驗(yàn)檢測(cè)中心,福建 寧德 352100)

十一星根螢葉甲Diabroticaundecimpunctata是美洲地區(qū)的重要害蟲(chóng)[1],寄主范圍廣、危害大、入侵風(fēng)險(xiǎn)高,主要危害禾本科、葫蘆科、豆科等多種經(jīng)濟(jì)作物,幼蟲(chóng)取食根莖,成蟲(chóng)取食葉片、種子、花等[2-4],還是某些植物病毒和細(xì)菌的傳播介體[2,3],對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大危害[5]。佛山口岸曾截獲過(guò)該蟲(chóng)[6],但目前我國(guó)尚無(wú)該蟲(chóng)的發(fā)生報(bào)道,國(guó)內(nèi)相關(guān)的介紹也較少,本文搜集整理了相關(guān)資料,以期為該蟲(chóng)的檢疫和防治提供參考。

1 分類地位與地理分布

十一星根螢葉甲學(xué)名為Diabroticaundecimpunctata,拉丁異名為Diabroticasoror,其他中文名有黃瓜點(diǎn)葉甲、黃瓜十一星葉甲[7],隸屬于鞘翅目Coleoptera葉甲科Chrysomelidae、螢葉甲亞科Galerucinae、根螢葉甲屬Diabrotica[4];該種有4個(gè)亞種[2,3](表1),其中報(bào)道較多的亞種是D.u.undecimpunctata和D.u.howardi。

D.u.undecimpunctata分布于美國(guó)(科羅拉多州、愛(ài)達(dá)荷州、俄勒岡州、猶他州、華盛頓州、亞利桑那州、加利福尼亞州)、關(guān)島以及墨西哥[2];D.u.howardi廣泛分布于美國(guó)和加拿大,也分布于墨西哥、薩爾瓦多、危地馬拉、尼加拉瓜、關(guān)島[3];D.u.duodecimnotata分布于墨西哥等[8];D.u.tenella分布于美國(guó)亞利桑那州、墨西哥北部等[9]。

2 生物學(xué)特性

2.1 形態(tài)特征

十一星根螢葉甲亞種間的卵、幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)形態(tài)相似。

卵:橢圓形,橙黃色,直徑約0.6 mm,其表面覆蓋有微小的六角形凹陷[2]。

幼蟲(chóng):3齡幼蟲(chóng)體長(zhǎng)8～13 mm,白色至黃色,頭部呈褐色,第9腹節(jié)有一棕色背板[2]。

蛹:白色,長(zhǎng)6 mm[2]。

成蟲(chóng):D.u.undecimpunctata成蟲(chóng)體長(zhǎng)4.8～6.9 mm,體寬2.4～3.9 mm[2];頭部基本黑色;觸角絲狀,雙色或三色,1～3節(jié)黃色(上側(cè)深色),4～11節(jié)黑色;前胸背板近方形,黃色或硫黃色;鞘翅綠色,黃色或棕紅色,具12個(gè)圓形黑斑;腹部黑色,足黑色。D.u.howardi成蟲(chóng)體長(zhǎng)5.2～7.5 mm,體寬2.8～3.9 mm[3];頭部基本黑色;觸角絲狀,雙色或三色,1～3節(jié)硫黃色,4～11節(jié)黑色;前胸背板近方形,黃色或硫黃色;鞘翅綠色,黃色或棕紅色,具12個(gè)圓形黑斑;腹部黃色;足跗節(jié)黑色,脛節(jié)和股節(jié)雙色(黃色,1/2到2/3為黑色或棕色)。

十一星根螢葉甲4個(gè)亞種成蟲(chóng)的區(qū)別主要有3個(gè)方面(圖1)[3,11]。鞘翅斑點(diǎn)方面:D.u.howardi比D.u.undecimpunctata小,但比D.u.duodecimpunctata和D.u.tenella大;體色方面:D.u.undecimpunctata足完全黑色,D.u.howardi足雙色,D.u.duodecimnotata腹部中部黑色;體型方面:D.u.howardi比D.u.tenella粗壯。

2.2 寄主植物

十一星根螢葉甲成蟲(chóng)主要取食葫蘆科、禾本科、茄科、豆科等植物的葉、花、果實(shí)、種子。其中,D.u.undecimpunctata成蟲(chóng)可危害30多個(gè)科的植物[2];D.u.howardi成蟲(chóng)可危害40多個(gè)科的植物[3],雌蟲(chóng)在寄主植物根部產(chǎn)卵,幼蟲(chóng)取食寄主根莖。十一星根螢葉甲成蟲(chóng)具有較強(qiáng)的飛行能力,在夏季很容易地從一地飛至另一地,還可以隨高空氣流進(jìn)行長(zhǎng)距離飛行。卵、幼蟲(chóng)和蛹可以附著在寄主植物根部或土壤進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播[2,3]。

2.3 危害情況

受D.u.howardi危害的玉米植株,通常在植株20～50 cm高時(shí)根部會(huì)被幼蟲(chóng)取食,表現(xiàn)為植株生長(zhǎng)不良、變黃等,幼蟲(chóng)取食根部并鉆入莖部,在莖內(nèi)鉆蛀會(huì)導(dǎo)致芽穗枯萎和死亡,使玉米株高降低75%[3,12]。成蟲(chóng)為害南瓜,在葉子上留下取食孔,在莖和幼果上留下疤痕[3]。D.u.howardi與玉米根螢葉甲D.virgiferavirgifera、巴氏根螢葉甲D.barberi混合為害,對(duì)美國(guó)玉米種植者每年在成本和產(chǎn)量方面造成10億美元的損失[5]。D.u.undimpuncata、D.u.howardi和帶斑黃瓜葉甲D.balteata等根螢葉甲害蟲(chóng)危害葫蘆科和豆科作物,每年可造成1億美元的損失[5];此外,D.u.undecimpunctata是南瓜花葉病毒Squashmosaicvirus(SqMV)的傳播介體[2],SqMV主要危害黃瓜、甜瓜、西葫蘆、哈密瓜等葫蘆科植物,危害嚴(yán)重時(shí)影響寄主植物品質(zhì)及產(chǎn)量[13]。D.u.howardi是嗜管歐文氏菌Erwiniatracheiphila的傳播介體[3],該菌可引起黃瓜細(xì)菌性萎蔫病,可造成大棚黃瓜植株死亡率為30%以上[14]。

十一星根螢葉甲被包括我國(guó)在內(nèi)的多個(gè)國(guó)家和區(qū)域組織列為進(jìn)境檢疫性有害生物,根螢葉甲屬Diabrotica昆蟲(chóng)被我國(guó)列為檢疫性有害生物[15];D.u.howardi和D.u.undecimpunctata被新西蘭列為檢疫性有害生物[16];D.u.undecimpunctata被韓國(guó)列為檢疫性有害生物[17];D.u.howardi和D.u.undecimpunctata被歐盟列為境內(nèi)未分布的檢疫性有害生物[18];D.undecimpunctata被歐亞經(jīng)濟(jì)聯(lián)盟列為境內(nèi)未分布的檢疫性有害生物[19,20]。

2.4 生活習(xí)性

D.u.undecimpunctata成蟲(chóng)常年生活在美國(guó)西部的越冬地區(qū),該亞種不會(huì)經(jīng)歷真正的滯育期。在冬季,成蟲(chóng)躲在樹(shù)木、灌木叢等處落葉堆中越冬。當(dāng)溫度上升到15.6℃以上時(shí),成蟲(chóng)變得活躍,在耕地和非耕地之間遷徙。在田間,雌蟲(chóng)在寄主植物根部的土壤產(chǎn)卵。卵孵化后,幼蟲(chóng)便取食寄主植物根部。在加利福尼亞州一年大約發(fā)生三代,但在美國(guó)西北太平洋地區(qū)只發(fā)生一代[2]。

D.u.howardi成蟲(chóng)在北美南部地區(qū)越冬,尤其是在靠近農(nóng)作物的農(nóng)田附近越冬。越冬成蟲(chóng)處在滯育期,通常在2月打破滯育。成蟲(chóng)春天遷移到新出現(xiàn)的作物中,在靠近寄主植物根部的土壤產(chǎn)卵,尤其是玉米。由于D.u.howardi一年發(fā)生多代,其后代每年都會(huì)重新入侵美國(guó)玉米產(chǎn)區(qū)[3]。

2.5 分子檢測(cè)鑒定

根螢葉甲屬近似種、亞種成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)在形態(tài)上較難區(qū)分識(shí)別,分子檢測(cè)技術(shù)為鑒定提供了可行的工具。Clark等使用基于COI基因的PCR-RFLP檢測(cè)技術(shù),可以將包括十一星根螢葉甲、南美葉甲D.speciosa、玉米根螢葉甲等在內(nèi)的根螢葉甲屬12種(含亞種)成蟲(chóng)、7種(含亞種)幼蟲(chóng)進(jìn)行鑒定識(shí)別,并以此構(gòu)建了二分式檢索表[5]。該方法可以鑒定區(qū)分D.u.howardi、D.u.undecimpunctata的成蟲(chóng)和幼蟲(chóng),但不能鑒定區(qū)分個(gè)別近似種和亞種。雍容婧等使用基于mtDNA COI基因的實(shí)時(shí)熒光PCR檢測(cè)技術(shù),可以鑒定區(qū)分十一星根螢葉甲、玉米根螢葉甲、巴氏根螢葉甲3種成蟲(chóng),該方法較為高效、快速、準(zhǔn)確,但缺少對(duì)亞種和幼蟲(chóng)檢測(cè)鑒定研究[4]。目前,針對(duì)十一星根螢葉甲開(kāi)展了COI、12S rRNA、16S rRNA、28S rRNA、ITS2測(cè)序研究,為分子檢測(cè)鑒定提供了基礎(chǔ)(表2)。

表2 十一星根螢葉甲D. undecimpunctata基因片段 GenBank序列號(hào)

3 防治方法

除了輪作以及用殺蟲(chóng)劑防治幼蟲(chóng)等常用方法外[22,23],誘集防治、生物防治、轉(zhuǎn)基因作物防治等措施也備受關(guān)注。

3.1 誘集防治

從D.u.howardi雌蟲(chóng)分離并鑒定出一種性信息素,據(jù)此合成的化合物10-甲基-2-十三烷酮對(duì)D.u.howardi、D.u.undecimpunctata、D.u.duodecimnotata的雄蟲(chóng)具有吸引力[8]。研究表明,以藜蘆醚、吲哚和苯乙醛為主要成分的引誘劑對(duì)D.u.howardi具有較好的誘殺作用[24]。

3.2 生物防治

十一星根螢葉甲的捕食性天敵中,狼蛛、步甲等可以捕食其成蟲(chóng),捕食螨、螞蟻等可以捕食其幼蟲(chóng)[25]。病原菌和線蟲(chóng)天敵有綠僵菌Metarhiziumanisopliae、白僵菌Beauveriabassiana[26]、活性紫色細(xì)菌Chromobacteriumsubtsugae[27]、斯氏線蟲(chóng)科(Steinernematidae)和異小桿線蟲(chóng)科(Heterorhabditidae)中的致病性線蟲(chóng)[28];寄生昆蟲(chóng)天敵有寄蠅科(Tachinidae)Celatoria屬,其中C.compressa分布于墨西哥,可寄生D.u.duodecimnotata;C.diabroticae和C.setosa分布于美國(guó),均可寄生D.u.undecimpunctata和D.u.howardi[28]。

3.3 轉(zhuǎn)基因作物防治

2003年美國(guó)和加拿大開(kāi)始使用轉(zhuǎn)Bt基因玉米防治玉米根螢葉甲等根蛆類地下害蟲(chóng),但已報(bào)道部分玉米根螢葉甲種群對(duì)轉(zhuǎn)Bt基因玉米Cry3Bb1、Cry34/35Ab1產(chǎn)生了抗性[29]。目前,從摩氏假單胞菌Pseudomonasmosselii分離物中發(fā)現(xiàn)了一種新型殺蟲(chóng)蛋白PIP-47Aa,可以對(duì)D.u.howardi、玉米根螢葉甲、巴氏根螢葉甲、南美葉甲有殺蟲(chóng)效果,表達(dá)PIP-47Aa的轉(zhuǎn)基因玉米植株對(duì)玉米根螢葉甲危害根部表現(xiàn)出顯著的保護(hù)作用[30]。從D.u.howardi幼蟲(chóng)中腸提取物中的主要蛋白酶被鑒定為半胱氨酸蛋白酶,使用馬鈴薯半胱氨酸蛋白酶抑制劑-10’(PCPI-10’)能導(dǎo)致D.u.howardi幼蟲(chóng)死亡和生長(zhǎng)抑制,將來(lái)可用于表達(dá)PCPI-10’的轉(zhuǎn)基因玉米來(lái)防治根螢葉甲害蟲(chóng)[23]。RNA干擾(RNAi)被認(rèn)為是一種重要的有害生物防控技術(shù)。研究表明,vATPase-A和Snf7雙鏈RNA(dsRNAs)對(duì)D.u.howardi具有一定的控制作用[31];美國(guó)環(huán)境保護(hù)局2017年已登記表達(dá)Bt毒素聚合的雙鏈RNA的玉米品種,可用來(lái)防治玉米根蟲(chóng)[31]。

4 展望

十一星根螢葉甲成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)均可為害,又是植物病毒和細(xì)菌的傳播介體,寄主范圍廣、危害大、入侵趨勢(shì)和分布進(jìn)一步擴(kuò)散,目前我國(guó)尚無(wú)該蟲(chóng)的發(fā)生報(bào)道,但作為農(nóng)產(chǎn)品進(jìn)口大國(guó),該蟲(chóng)的傳入風(fēng)險(xiǎn)不容忽視,要加強(qiáng)口岸檢疫防范其傳入。因此,需要關(guān)注該蟲(chóng)分布、危害等情況,加強(qiáng)其形態(tài)學(xué)、生物學(xué)等基礎(chǔ)信息收集;需要確定各亞種的中文名,以便開(kāi)展研究工作;需要制定該蟲(chóng)檢疫鑒定方法,如形態(tài)學(xué)方法和分子檢測(cè)鑒定方法;需要加強(qiáng)綠色防控技術(shù)研究,如研發(fā)生防制劑等。