花鈴期棉花光合生理特性對膜下滴灌干旱脅迫的響應

劉愛琳， 吉春容， 楊明鳳， 巴特爾·巴克， 郭燕云， 陳 雪

（1.新疆農業大學資源與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830006； 2.新疆興農網信息中心，新疆維吾爾自治區農業氣象臺，新疆 烏魯木齊 830002； 3.中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，新疆 烏魯木齊 830002； 4.烏蘭烏蘇農業氣象試驗站，新疆 石河子 832000）

0 引言

干旱是影響作物生長發育的主要非生物脅迫因素之一，水分虧缺所造成的危害超過了一切逆境因子的總和，嚴重影響作物產量及農業生產[1-2]。新疆維吾爾自治區（簡稱新疆）作為全國重要優質棉區之一，干旱及水資源缺乏也成為棉花產業發展的重大影響因素之一[3-4]。而水分脅迫對棉花生長發育的影響，可以通過形態特性、生理生化和產量構成等不同特征指標進行反映[5-11]。作物受旱時，葉片（植株）相對含水量、葉片水勢會迅速下降，能定量反映干旱對葉片水分狀況的影響。同時干旱處理顯著降低了棉株葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率，導致葉溫升高，進而影響了棉株的光合生理過程和干物質形成[12]。但在不同生育期影響棉花的關鍵指標有所不同，苗期為葉片相對含水量和葉綠素含量，盛蕾期為葉綠素含量和葉面積，花鈴期為相對含水量，而吐絮期為葉綠素含量和葉面積[13]。葉綠素含量作為體現作物健康程度的生理生化指標之一，在作物發生干旱時，利用儀器直接觀測而得的含量高低，也可直觀反映受影響程度。

國內外研究人員已在棉花干旱方面取得了許多研究成果。而對于西北干旱地區綠洲農業來說，覆膜種植與滴灌技術相結合而成的膜下滴灌樞紐，不同程度地改變了棉田水分運移模式及植株對水分的需求規律，在節水灌溉技術快速應用的種植模式下，綠洲棉田植株耐旱能力是否有所變化、干旱對生理特性指標的影響程度是否存在差異都值得研究[14]。本研究以滴灌棉花為研究對象，在棉花需水的關鍵期花鈴期，通過開展不同水分梯度干旱模擬試驗，揭示滴灌模式下發生干旱脅迫后棉花生理過程的變化規律，旨在為科學診斷棉花干旱及合理灌溉決策提供理論依據。

1 研究區域與研究方法

1.1 試驗地概況

本研究于2020 年在新疆塔城地區沙灣市烏蘭烏蘇綠洲農田生態與農業氣象試驗基地（44°17′N，85°49′E，海拔468.5 m）的農田水分精準控制試驗場開展，每個小區面積35.0 m2（7.0 m×5.0 m），小區之間有長3.0 m、寬0.3 m、高3.5 m 的防滲混凝土水泥隔離墻，可防止水分水平交換，并安裝了大型電動防雨棚用于遮擋自然降水；試驗地土壤質地為沙壤土，pH 值7.8，含有機質12.2 g/kg、全氮1.25 g/kg、堿解氮76.0 mg/kg、速效磷92.3 mg/kg 及速效鉀322 mg/kg。

1.2 試驗設計

1.2.1 干旱脅迫處理

供試棉花品種為研究區內主栽品種新陸早78 號，棉花的播種管理方式同大田常規高產田，膜下滴灌，1膜6 行，250 cm 幅寬地膜，膜上行距（10+66+10+66+10）cm，株距9.5 cm。試驗按照當地花鈴期平均灌溉量（900 m3/hm2）的30%（T1）、50%（T2）、70%（T3）、90%（T4）和100%（CK）設置5 個水分梯度處理，每個處理設3 個重復,試驗設計如圖1 所示。

圖1 試驗設計Fig.1 Experimental design

1.2.2 脅迫方式

在棉花花鈴期進行水分脅迫處理，直至生育期結束，全生育期不再進行補充灌溉。根據烏蘭烏蘇農業氣象試驗站棉花生育期近10 年觀測資料，確定棉花平均花鈴期時間，在花鈴期前7 d 提前進行水分脅迫。水分脅迫利用土壤監測和水分灌溉系統進行灌溉，提前設置灌溉量、調整流速和按量自動完成水分脅迫灌溉。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 土壤相對濕度

采用烘干稱質量法測定用土鉆取0～50 cm 每10 cm 一層的土壤分層質量含水量。每小區在2 行棉花中間隨機選取1 個取樣點，各小區取樣位置基本相同，每個處理3 次重復，計算土壤質量含水量和土壤相對濕度。

土壤質量含水量θv為

土壤相對濕度（relative soil water content，RSWC）為

式中mw——濕土質量，g

md——干土質量，g

Fc——田間持水量，%

田間持水量采用小區灌水法測定和計算，詳見GB/T 32136－2015《農業干旱等級》[15]。

1.3.2 棉花葉片光合參數觀測

選擇無風晴朗的天氣，利用便攜式光合儀（LI-6 400，LI-COR，USA），測定棉花功能葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間二氧化碳濃度（Ci）；每個小區選擇6 株具有代表性的棉花植株進行測定取其平均值，計算葉片水分利用效率。

式中WUE——葉片水分利用效率，μmol/mmol

1.4 數據分析

采用SPSS16.0 軟件進行數據整理和單因素方差分析，用鄧肯多重范圍檢驗法進行多重比較，利用Microsoft Excel 2010 軟件完成數據分析及制圖。

2 結果與分析

2.1 花鈴期棉田干旱發生發展過程

參照GB/T 32136—2015《農業干旱等級》進行棉田干旱強度劃分：無旱（RSWC≥60%）、輕旱（50%≤RSWC＜60%）、中 旱（40%≤RSWC＜50%）、重 旱（30%≤RSWC＜40%）和特旱（RSWC＜30%）[15]。

棉田0～50 cm 土層土壤相對濕度的變化如圖2 所示，各處理隨脅迫時間延長，土壤相對濕度逐漸下降，后期各處理的土壤相對濕度較低，達到預設控水效果。梯度灌水后1 d（7 月16 日），各處理的土壤相對濕度維持較高，均在60%以上，未發生干旱；梯度灌水后6 d（7 月21 日），T1處理的土壤相對濕度為53%，出現輕旱；梯度灌水后9 d（7 月24 日），T1處理的土壤相對濕度為42%，出現中旱，T2和T3處理的土壤相對濕度分別為50%和51%，出現輕旱，其余處理未發生干旱；梯度灌水后13 d（7 月28 日），T1和T2處理的土壤相對濕度降到30%～40%，達到重旱級別，T3處理出現中旱，T4處理出現輕旱；梯度灌水后16 d（7月31 日），T3處理出現重旱，T4處理出現中旱；梯度灌水后23 d（8 月7 日），干旱程度進一步加劇，土壤相對濕度持續下降，CK 出現輕旱，T4出現重旱，而其余處理土壤相對濕度均＜30%，發展為特旱；梯度灌水后31 d（8 月15 日），CK 處理發展為中旱，其余處理為重旱到特旱。

圖2 不同處理棉田土壤相對濕度的動態變化Fig.2 Changes in relative soil water content at different stages

2.2 干旱發生發展對棉花光合特性的影響

葉片凈光合速率隨生育進程推進呈現先上升后下降的趨勢，如圖3 所示。在梯度灌水前2 d（7 月13 日）和梯度灌水后1 d（7 月16 日），各處理之間凈光合速率相差不大，但梯度灌水后1 d 各處理的凈光合速率比梯度灌水前2 d 有小幅度增加；從梯度灌水后6 d（7月21 日）開始，隨灌溉量減少，各處理的凈光合速率依次降低，與土壤相對濕度一樣呈現出梯度差異；梯度灌水后9 d（7 月24 日），各處理（T1、T2、T3、T4和CK）凈光合速率分別為16.9、24.0、25.4、32.3 和36.2 μmol/（m2·s），受干旱脅迫的影響，T1、T2和T3處理的凈光合速率與梯度灌水后6 d 相比有小幅度下降，而T4和CK 處理則呈現上升趨勢，并達到最大值，上升的原因是由于T4和CK 處理未發生干旱，而此時棉花又處于盛花期，其葉片光合速率較高；而在此之后，T4和CK 處理的凈光合速率隨干旱脅迫時間的延長呈現出逐漸下降的趨勢；梯度灌水后31 d（8 月15 日），T1處理的凈光合速率下降幅度最大，受特旱影響，T1、T2和T3處理的凈光合速率較CK 處理分別下降81.3%、57.6%和47.5%，受重旱影響，T4處理的凈光合速率較CK 處理下降27.7%。

圖3 干旱過程對棉花葉片凈光合速率、胞間CO2 濃度、蒸騰速率、氣孔導度的影響Fig.3 Effects of drought on net photosynthetic rate，intercellular CO2 concentration，transpiration rate and stomatal conductance of cotton leaves

同一時間內由于水分脅迫的程度不同，各處理的凈光合速率有明顯差異。梯度控水9 d 后，各處理進入了不同的干旱發展過程，各處理的凈光合速率依次降低，其中T1、T2、T3和T4處理分別為CK 處理的46.7%、60.9%、70.3%和89.2%，而到后期梯度控水后31 d，T1、T2、T3和T4處理的凈光合速率僅為CK 處理的18.7%、42.3%、52.5%和72.3%。

各處理葉片氣孔導度、蒸騰速率隨生育進程的變化規律與凈光合速率基本一致（圖3）。各處理胞間CO2濃度總體也是呈現先升高后降低的趨勢，但與其他光合參數變化不同的是：梯度灌溉后6 d，T3、T4和CK 處理的胞間CO2濃度無顯著差異，但在梯度灌溉9 d 后，CK 處理顯著高于其他處理；T1和T2處理在梯度灌溉后9～13 d 下降幅度最大，并在梯度灌溉9 d 后顯著低于其他處理；在梯度灌水后31 d，各處理（T1、T2、T3和T4）胞 間CO2濃 度 分 別 為139.8、147.4、156.2 和162.1 μmol/mol，較CK 處理分別下降25.4%、21.3%、16.6%和13.5%，并且T1和T2處理的胞間CO2濃度較梯度灌水后23 d 相比有所上升，上升幅度分別為11.6%和1.4%，這可能是棉花對干旱脅迫的適應性所致。

2.3 干旱發生發展對水分利用效率的影響

由圖4 可知，梯度灌水后1 d（7 月16 日），棉田土壤水分充足，各處理的WUE基本一致。梯度灌水后6 d（7 月21 日），T1處理受干旱脅迫影響WUE下降幅度最大，較CK 處理下降17.3%，而其余處理的WUE與CK 處理之間幾乎沒有差異。梯度灌水后9 d（7 月24 日），各處理的WUE與梯度灌水后6 d 相比均略有升高，其中T1處理受中旱影響升高幅度最大，T2和T3處理受輕旱影響升高幅度次之。梯度灌水后13 d（7 月28 日），T1處理受重旱影響與梯度灌水后9 d 相比其葉片WUE略有下降，而T2和T3處理分別受重旱和中旱影響與梯度灌水后9 d 相比其葉片WUE略有上升，T4處理受輕旱影響與梯度灌水后9 d 相比其WUE略有下降。梯度灌水后23 d（8 月7 日），T1處理受特旱影響與梯度灌水后13 d 相比其葉片WUE略有下降，而T2和T3處理同樣受特旱影響與梯度灌水后13 d 相比其葉片WUE卻略有上升，T4處理受中旱影響與梯度灌水后13 d 相比其葉片WUE略有上升。梯度灌水后31 d（8 月15 日），T1、T2和T3處理受持續干旱脅迫影響，與梯度灌水后23 d 相比其葉片WUE開始下降，T4處理受重旱影響與梯度灌水后23 d 相比其葉片WUE略有上升，CK 處理受中旱影響與梯度灌水后23 d 相比其葉片WUE升幅較大，上升18%。

圖4 棉花葉片水分利用效率對不同干旱脅迫的響應Fig.4 Response of water use efficiency of cotton leaves to different drought stresses

綜上所述，干旱脅迫并沒有改變棉花葉片水分利用效率的變化趨勢，5 個不同梯度水分處理（包括CK）在花鈴期內棉花葉片水分利用效率均呈上升趨勢，僅T1處理在梯度灌水6 d 后下降較明顯，表明花鈴期棉花對水分脅迫非常敏感，葉片水分利用效率在前期增幅較小，處理間差異小，變化幅度也較小，但是隨著脅迫程度加劇，葉片水分利用效率增幅加大，處理間差異增大、變異加大，但缺乏規律性。

3 結束語

針對膜下滴灌棉花，在棉花需水關鍵期花鈴期，開展5 種不同水分梯度干旱模擬試驗，分析不同強度干旱發生發展對棉花光合特性的影響。結果表明，葉片凈光合速率隨生育進程推進呈現先上升后下降的趨勢，梯度控水9 d 后各處理進入了不同的干旱發展過程，各處理的凈光合速率依次降低，并且同一時間內由于水分脅迫的程度不同，各處理的凈光合速率有明顯差異；各水分脅迫處理葉片氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度隨生育進程的變化趨勢與凈光合速率總體一致；干旱脅迫并沒有改變棉花葉片水分利用效率的變化趨勢，5 種不同梯度水分處理的棉花葉片水分利用效率在花鈴期內均呈上升趨勢，并且水分利用效率在前期增幅較小、處理間差異小、變化幅度也較小，但是隨著脅迫程度加劇，水分利用效率增幅加大，處理間差異增大、變異加大，但缺乏規律性。研究結果與前人關于夏玉米、冬小麥等的研究結果較為一致[16-18]。

作物對干旱脅迫的響應是當前研究的熱點，本研究從葉片尺度探討了棉花需水關鍵期花鈴期干旱發生發展過程對棉花光合特性及水分利用效率的綜合影響，對棉花受旱程度的準確評估及干旱發生發展動態監測具有重要意義。未來將進一步分析棉花干旱敏感性指標及干旱導致葉片損傷的臨界條件等。