張 云 胡世琦 張 巖 薛 爽 金漢帥 周 敬 鄭 昊
(吉林市農業科學院 吉林 吉林 132000)
土壤中可溶性鹽在土壤表面層積量達到一定程度將會導致土壤鹽化, 同時隨著pH 的上升土壤性質逐漸堿化。 鹽堿脅迫通過滲透脅迫、 離子毒害等形式影響著作物對養分的吸收利用, 使其生長發育受到制約。甜瓜(Cucumis melo L.)作為鹽堿地區的主栽作物,在輕度鹽堿中可提早成熟,并且增加糖分含量,因此探究甜瓜耐鹽性對栽培種植、穩產增產及改良品質等方面具有重要意義。 種子從吸水膨脹到胚胎軸伸長, 均需要充足的水分使其種皮軟化, 氧氣透過膜結構進入種子內部, 同時在適宜的溫度下才能夠正常發芽。 在此期間土壤鹽堿化將會制約著種子吸水能力,對種子萌發產生影響。 張貝貝[1]在對甜瓜種子萌發和生理特性的研究中發現, 低濃度鹽分(50 mmol/L)對種子萌發具有促進作用,隨著鹽分濃度升高,甜瓜種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、胚根長度等均開始下降。 熊韜等[2]的研究得出相似結論,50 mmol/L NaCl 能促進甜瓜種子萌發和胚根生長,相對發芽指數、相對活力指數、胚根生長量與NaCl 濃度呈負相關。然而張曉燕等[3]通過復合鹽堿脅迫發現,50 mmol/L 鹽堿脅迫抑制了甜瓜種子的萌發率,降低了各項生理生化指標。 楊麗敏等[4]通過對42 個甜瓜品種的耐鹽性研究發現, 隨著鹽濃度增加種子受到的抑制作用增強, 在鹽濃度為100 mmol/L 時發芽率無明顯差異,發芽勢與發芽指數均受到影響;在鹽濃度為200 mmol/L 時不同品種的發芽率、發芽勢、發芽指數等出現顯著差異。 當前鹽分對甜瓜種子萌發及幼苗生長發育方面的研究較為深入,然而不同品種的耐鹽性有所不同,為更好地進行栽培種植,提前對甜瓜種子進行耐鹽性試驗是有必要的。 本試驗以農大9 號甜瓜種子作為供試材料,設置濃度為0(CK)、50 mmol/L、 100 mmol/L、 150 mmol/L、 200 mmol/L、250 mmol/L、300 mmol/L 的NaCl 溶液進行脅迫處理,研究不同濃度鹽分處理對甜瓜種子萌發的影響,分析適合該品種生長發育的最佳鹽分濃度, 以期為今后甜瓜的栽培種植及培育新品種提供理論依據。
試驗于2022 年在吉林市農業科學院組培實驗室進行,供試甜瓜品種為農大9 號,供試試劑為NaCl分析純(GB/T 1266-2006),供試儀器為RXZ 智能型人工氣候箱、AUY220 電子分析天平和游標卡尺。
1.2.1 種子吸水試驗 使用蒸餾水配制成不同濃度的NaCl 溶液進行種子吸水試驗,鹽溶液濃度分別為0(CK)、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L、250 mmol/L、300 mmol/L。 每組挑選籽粒飽滿的甜瓜種子50 粒放入燒杯,用不同濃度的NaCl 溶液浸泡,每個處理設置3 次重復。 前期記錄種子干重,之后每小時用濾紙吸干種子外皮上多余水分, 測量種子吸水后質量,計算5 h 內的吸水率。
1.2.2 種子萌發試驗 種子發芽試驗采用培養基濾紙培養法。 在潔凈烘干的培養皿中放入雙層濾紙,分別加入0 (CK)、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L、250 mmol/L、300 mmol/L 的NaCl 溶液,使濾紙浸足水分。 選取籽粒飽滿、大小一致的種子,置于培養皿中,放入(25±1)℃的培養箱中進行黑暗培養。 期間注意經常換培養溶液,保持培養皿中溶液濃度相對穩定,防止水分蒸發使溶液濃度上升。 每個處理設置3 次重復,每次重復50 粒種子。
種子培養3 d 后開始記錄總發芽數及新發芽數,根據表1 計算公式測定種子發芽率、發芽勢。 培養第7 d 時測量胚根長度、一級側根數。 通過胚根長度測定發芽指數、活力指數。 以胚根伸出種皮2 mm 為發芽標志,一級側根計數標準為長度>3 mm。

表1 指標計算公式
吸水率代表著種子吸收水分的速度, 在相同條件下, 吸水率高的種子能夠較快達到發芽所需要的水分含量,進而提前發芽。
通過不同濃度NaCl 溶液對甜瓜種子進行浸種試驗,測量并分析種子5 h 內每小時的吸水率變化可知,不同濃度NaCl 溶液處理組與對照組間的差異不顯著。 這可能是因為浸種前期種子吸水通過吸脹吸水,細胞內水分少,無法進行滲透作用。 這一時期種子主要利用蛋白質、 淀粉、 纖維素等親水性物質吸水, 影響吸水率的因素與種子所在溶液濃度關系不大。 由圖1 可知,隨著浸泡時間的延長,甜瓜種子的吸水率逐漸增加直至平緩, 平均吸水率為24.61%~41.51%。 結果表明,種子對于水分的吸收具有一定的量,在長時間浸泡的過程中,種子吸水膨脹到一定程度后,不能夠對水分進行有效保存,超過限制將使種子細胞壁破裂,無法繼續發芽生長。

圖1 不同濃度NaCl 溶液對種子吸水率的影響
發芽速率是種子重要的農藝性狀, 種子萌發的速度可有效表明其活性; 發芽率是衡量種子質量的標準之一,在相同條件下,種子發芽率越高表明種子質量越好。 本試驗通過研究不同濃度NaCl 溶液浸泡1~7 d 種子的發芽情況,探究其對發芽速率及發芽率的影響(圖2)。

圖2 不同濃度NaCl 溶液對種子發芽率的影響
不同濃度NaCl 溶液處理與對照相比,NaCl 溶液濃度為50 mmol/L 時對發芽速率有一定的促進作用,在第2 d 種子發芽率就達到80%左右;在>50 mmol/L時對甜瓜發芽速率有明顯抑制作用,在100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L 處理中種子在第3 d 開始發芽, 在250 mmol/L、300 mmol/L 處理中種子第4 d 發芽, 表明隨著NaCl 溶液濃度的增加, 種子發芽所需要的浸泡時間延長,降低了種子發芽速率;另外,低濃度NaCl 溶液浸泡對發芽率有促進作用, 而高濃度NaCl 溶液浸泡顯著降低了種子發芽率, 其中50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L 的處理組第7 d發芽率已經在85%以上,200 mmol/L、250 mmol/L、300 mmol/L 的處理組發芽率僅在20%左右。 可見當溶液濃度在200 mmol/L 以上時, 對甜瓜種子發芽速率、發芽率的影響很大。100 mmol/L、150 mmol/L 濃度的NaCl 脅迫下種子發芽雖然受到抑制,但是發芽迅速且整齊,對甜瓜生產影響相對較小。
發芽勢是評價種子的發芽速度和發芽整齊度的指標。 由圖3 可知,不同濃度NaCl 溶液處理下,隨著濃度的增加,種子發芽勢呈現上升后驟降的趨勢,在NaCl 溶液濃度為50 mmol/L 時對種子發芽勢具有促進作用。 觀察整個趨勢發現, NaCl 溶液濃度在0~150 mmol/L 時,其發芽勢在80%左右,與對照相比不明顯,而在200~300 mmol/L 時,其發芽勢僅在20%左右,與對照相比存在顯著性差異,這表明高濃度NaCl溶液處理嚴重影響種子的發芽勢。 針對發芽勢與發芽率進行相關性分析發現,兩者呈現顯著正相關,相關系數為0.998 5,決定系數為0.997 1,線性回歸方程為y=1.139 3x-15.347。

圖3 不同濃度NaCl 溶液對種子發芽勢的影響
發芽指數反映的是種子日發芽數, 指數越大表示該種子發芽所用時間越短,發芽速度越快,因此作為衡量作物發芽能力及活力相較于發芽率更標準一些。由圖4 可知,不同濃度NaCl 溶液處理下,隨著濃度的增加種子發芽指數呈階梯下降的趨勢,在0~50 mmol/L時發芽指數在140.00 左右,100~150 mmol/L 時發芽指數在100.00 左右,200~300 mmol/L 時發芽指數為9.80~32.70, 這表明種子發芽指數與NaCl 溶液濃度呈顯著負相關, 其濃度過高將影響種子發芽時間及種子活性。

圖4 不同濃度NaCl 溶液對種子發芽指數的影響
活力指數主要反應種子萌發速度與幼苗整齊度。 由圖5 可知,不同濃度NaCl 溶液處理下,隨著濃度的增加種子活力指數直線下降, 下降幅度分別為28.66%、73.70%、88.56%、97.64%、99.06%、99.65%,這表明種子活力指數與NaCl 溶液濃度呈顯著負相關,其濃度的增加對種子脅迫作用增強,嚴重影響種子萌發,降低其活力指數。

圖5 不同濃度NaCl 溶液對種子活力指數的影響
胚根作為種子營養運輸器官, 其長度與死亡率呈負相關。 由圖6 可知, 不同濃度NaCl 溶液處理下, 隨著濃度的增加種子胚根長度呈直線下降的趨勢, 其生長發育受到抑制作用。 相較于對照組,50~300 mmol/L 濃度處理分別下降27.8%、65.2%、83.5%、90.1%、93.0%、94.9%,當NaCl 溶液濃度>200 mmol/L時,主根短縮至3~6 mm,這表明高濃度NaCl 溶液抑制胚根長度增加,嚴重時將會導致種子死亡。

圖6 不同濃度NaCl 溶液對種子胚根長度的影響
一級側根數量是衡量種子根系質量的重要指標,一級側根數量越多代表根系質量越好。 由圖7 可知,不同濃度NaCl 溶液處理下,隨著濃度的增加種子一級側根數量呈先上升后下降的趨勢,在NaCl 濃度為50~150 mmol/L 時對種子側根數量增加具有促進作用,數量在12~13 根;在200 mmol/L 時具有明顯的抑制作用,數量在0~1.5 根;在超過250 mmol/L 時對種子具有滅活的效果,完全不生長一級側根。 這表明,低濃度NaCl 溶液(≤150 mmol/L)處理可促進一級側根的生長發育,高濃度(≥200 mmol/L)則抑制。

圖7 不同濃度NaCl 溶液對種子一級側根數的影響
本次試驗中,甜瓜種子在不同濃度的NaCl 溶液脅迫條件浸種5 h, 發現NaCl 溶液濃度對浸種早期種子的吸水率影響較小,這與王廣印等[5]在黃瓜上得到的試驗結果相似。 可能因為甜瓜種子在吸脹階段細胞原生質處于凝膠狀態,細胞膜還沒有得到修復,水分在襯質勢的作用下以擴散的方式迅速進入細胞內。 這時吸水方式與外界溶液濃度無關聯, 對吸水率的影響很小。 發芽速率、 發芽率、 發芽勢、 發芽指數、 活力指數在一定程度上能夠反映甜瓜的發芽整齊度, 同時根據其發芽速率以及活力指數能夠很好反映甜瓜對鹽堿環境的適應能力。 根系作為甜瓜生長發育過程中營養物質的運輸器官,其胚根長度、一級側根數對運輸速率有著很大的影響。 伍林濤等[6]的研究認為,植物具有一定的耐受性,在鹽濃度在一定闕值范圍時并不會對作物造成傷害, 待超過闕值范圍才會對作物產生脅迫作用。 王喜濤等[7]的研究發現,低濃度NaCl(50 mmol/L)脅迫能夠促進大部分甜瓜種子發芽, 這可能是由于鹽分對作物的生長與陰離子的抑制作用存在一個平衡點, 在一定闕值內提高NaCl 濃度打破了這種平衡,造成植物體內礦物質營養失衡進而引起促生長效果。 隨著濃度的增加,發芽率、 發芽勢、 發芽指數、 胚根長度、 一級側根數等指標整體表現下降的趨勢, 這可能是因為高濃度對植物細胞產生毒害作用, 導致細胞膜滲透失調,即低濃度促進生長、高濃度產生抑制效果。張樹明等[8]的研究表明,0~50 mmol/L 濃度的NaCl 溶液對甜瓜種子胚根生長有促進作用,其中50 mmol/L NaCl 溶液效果最佳。 本試驗研究發現,0~50 mmol/L的NaCl 溶液對甜瓜種子發芽速率、發芽率、發芽勢、發芽指數等具有一定促進作用,>150 mmol/L NaCl 溶液處理下對甜瓜種子具有抑制作用,其中50 mmol/L NaCl 溶液的促進效果最佳,與前人的研究結果一致。
鹽分是影響植物生長和產量的一個重要環境因子,鹽分脅迫幾乎會影響植物所有重要的生命過程。本試驗通過對甜瓜種子在不同濃度NaCl 溶液下的吸水率、發芽速率、發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、胚根長度、一級側根數等指標的測定,得出以下結論:①甜瓜種子在不同濃度NaCl 溶液處理下,吸水率各組間的差異不顯著; ②NaCl 溶液濃度<50 mmol/L對種子發芽速率、發芽率、發芽勢有促進作用,其中50 mmol/L NaCl 溶液濃度下對種子萌發的促進效果最佳,>150 mmol/L 則產生抑制作用,隨著NaCl 溶液濃度的增加,發芽指數、活力指數、胚根長度均呈下降趨勢; ③NaCl 溶液濃度在50~150 mmol/L 時種子一級側根數有所增加,NaCl 溶液濃度>200 mmol/L 則會抑制一級側根數量。