根部半寄生植物大花胡麻草優良寄主篩選試驗

雷發林 倪軍 靳松 楊浩然 徐勝光 李育川

摘 要 以前期調查所得30種可能是大花胡麻草寄主的伴生植物為研究對象，將其與大花胡麻草分別進行混栽和混播試驗，觀測其生長情況及生物產量等指標。結果表明，碎米莎草等11種植物是大花胡麻草的寄主，不同寄主植物對大花胡麻草生長發育的影響差異顯著，大花胡麻草對寄主的選擇偏好性明顯。其中碎米莎草和水虱草2種寄主表現最好，其與大花胡麻草混栽時，大花胡麻草地上部生長旺盛，地下部吸器連接明顯，大花胡麻草當年能實現開花結實。因此，生產中可將水虱草和碎米莎草作為根部半寄生植物大花胡麻草人工種植的必需搭配混栽的優勢寄主種類。

關鍵詞 大花胡麻草；根部半寄生；優良寄主篩選；生物產量

中圖分類號：S567.21+9 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.13.029

大花胡麻草（Centranthera grandiflora Benth.）為玄參科（Scrophulariaceae）胡麻草屬（Centranthera）一年生草本，屬根部半寄生植物，是云南珍稀道地名貴民族藥材紅根野蠶豆最主要的基源植物，主要產于我國廣西、貴州、云南等地區，越南、緬甸、印度也有分布[1-3]。據本草學中有關紅根野蠶豆（胡麻草屬）的記載：“性涼，微苦，具有祛濕、平肝、清熱利濕、散瘀活血等功效，主要用于治療心血管病、腫瘤、黃疸型肝炎、肝腫大、跌打傷瘀腫、痛經等疾病”[3-6]。據相關學者對其化學成分和藥效研究表明：紅根野蠶豆抗癌、保肝、溶血栓療效顯著，無毒副不良反應，是一種具有很高經濟價值的草本，具有可開發為治療早期白血病、各類腫瘤，化血、溶血（瘀血、血栓），護肝保肝藥物的巨大前景[6-10]。前期研究發現其葉能進行一定的光合作用，且根上凸起的瘤狀物與周圍其他植物根絞織連接在一起，對瘤狀物結構的初步鏡檢發現與百蕊草[11]、甘肅馬先蒿[12]的吸器結構相似，大花胡麻草根部具有典型寄生植物器官——吸器。大花胡麻草在無適宜寄主植物伴生的情況下，無論是種子實生苗、組培苗和2年生帶土球宿根大苗都無法長時間單獨生長成活，更無法完成生活史[13]，其正常生長發育必須依賴于適宜種類的寄主植物，且對一年生須根系草本類寄主的選擇性明顯，證實大花胡麻草為典型的根部半寄生植物。因不清楚大花胡麻草寄主種類，故人工種植存活率低，目前資源完全來源于野生，導致現階段供需矛盾突出，急需對人工種植中與大花胡麻草搭配的優良寄主種類進行篩選研究。

在前期對大花胡麻草開展根部半寄生證據搜集和野外伴生植物種類調查的基礎上，以可能是大花胡麻草的寄主植物的30種植物為研究對象，將這30種植物與大花胡麻草分別進行人工混栽混播，通過觀測大花胡麻草的株高、生物產量、存活率、吸器等性狀，驗證寄主種類，并篩選出適宜與大花胡麻草混栽混播的具體寄主種類，為實現大花胡麻草人工規模化種植中寄主的選擇提供理論依據，同時也為根部半寄生藥材資源的保護和產業化開發提供示范。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

前期對大花胡麻草云南省4個野生基群集中分布區進行了調查，發現其伴生植物共有24科57種[13]，參考郭巧生[14]的方法將泥土沖洗干凈后進行檢測，發現與大花胡麻草根系具有吸器連接的植物共11種，根系纏繞密切的19種，以這30種植物（見表1）為試驗對象。于2021年5月取得大花胡麻草和30種伴生植物種子及野外大苗，分別在昆明學院農學院組培室及溫室大棚培養備用，以上材料均經昆明學院農學與生命科學學院李育川教授鑒定為大花胡麻草。上年采收的大花胡麻草種子在2022年4月上旬開展混播實驗，混栽選取組培室培育的大花胡麻草組培生根苗，統一選取培育60 d、株高1.5 cm的幼苗開展混栽實驗。

1.2? 30種伴生植物與大花胡麻草混栽的方法

將大花胡麻草組培苗分別與30種伴生植物進行混栽盆栽試驗，采用1株大花胡麻草搭配3株伴生植物的處理方法，伴生植物苗高5 cm左右，混栽間距1～3 cm，各處理10盆，設3次重復，空白對照為只定植大花胡麻草，不定植寄主植物。培養條件為昆明學院農學樓溫室大棚內的小拱棚，溫度（24 ± 3）℃，期間依據天氣，定期給小拱棚通風，定時澆水。生長期間觀測大花胡麻草的存活及生長發育狀況，300 d后采收植株，統計植株存活情況，測定單株株高和鮮重的增加，觀察根部吸器發生情況及吸器個數，各處理取3次重復的平均值，由此判定寄生關系的建立情況。

1.3? 30種伴生植物與大花胡麻草種子混播的方法

將大花胡麻草種子與不同寄主植物種子按1∶0.7的比例混合播種于花盆中進行處理，每處理共10盆，設3次重復，設置空白對照（只播種大花胡麻草種子）。播種前將花盆內基質澆透水，再將種子撒播于基質上，播種后用白色薄膜套住盆口進行保濕，置于大棚內的小拱棚進行培養，每天注意保濕和放風，澆水采用壓力噴壺，以免將種子沖散，1個月后去除薄膜并拔除非寄主雜草。60 d測定最早出苗天數、出苗率；180 d觀測株高、葉數、存活率；300 d采挖植株稱量單株鮮重、單株根鮮重，并觀察根部寄生情況取3次重復的平均值進行分析。

1.4? 寄生關系判定依據

依據移栽或混播后300 d時，大花胡麻草能否存活、兩種植物根部絞織狀況、大花胡麻草根部吸器發生情況檢測，來判斷伴生植物能否與大花胡麻草建立寄生關系，確定是否為大花胡麻草的寄主。

1.5? 數據處理

數據使用Excel軟件、SPSS 13.0軟件進行處理分析。

2? 結果與分析

2.1? 混栽對大花胡麻草生長發育的影響

將30種植物分別與大花胡麻草進行混栽，統計結果見表2。混栽發現大花胡麻草能與水虱草等11種伴生植物建立寄生關系，對比CK及19種非寄主伴生植物大花胡麻草個體間及吸器質量都有所差別。

單獨移栽大花胡麻草（CK）和與非寄主伴生植物混栽的兩個處理，大花胡麻草生長遲緩長勢不佳，自60 d時開始逐漸衰亡，不能正常完成生活史；11種能與之寄生的處理中，存活率、植株高度與鮮重的增加、吸器數量這幾個指標中，水虱草和碎米莎草表現最好，300 d時大花胡麻草地上部生長旺盛，葉色翠綠，葉片較厚，莖稈粗壯，株高和鮮重的增加能達到27.8、28.2 cm和42.2、42.0 g，吸器數量分別達9.8、6.8個，其對大花胡麻草生長發育促進效果顯著優于其他處理，表現較好的是兩岐飄拂草、扁穗莎草和淡竹葉三種寄主，300 d時吸器數量分別為5.6、5.3、2.0個，地上部能完成生活史開花結實，株高和鮮重的增加分別達到18.6、13.6、13.4 cm和29.4、20.6、20.9 g。碎米莎草、水虱草、兩岐飄拂草、扁穗莎草和淡竹葉5種伴生植物與大花胡麻草能快速建立寄生關系，顯著促進大花胡麻草生長發育速度，實現當年開花結實，是大花胡麻草的優勢寄主。

2.2? 混播處理大花胡麻草生長情況

將30種伴生植物種子與大花胡麻草種子，按1∶0.7進行混播，對比CK，期間對大花胡麻草出苗情況、幼苗生長狀況、生長發育狀況和產量進行觀察，結果見表3。

可以看出，優勢伴生植物種子與大花胡麻草種子混播促進作用明顯，不同伴生植物種子與大花胡麻草種子混播時，大花胡麻草萌發和出苗時間存在顯著差異。種子在單獨播種時和19種非寄主植物種子混播時，大花胡麻草種子在（22±10） d以后才萌發，出苗期顯著推遲，第60 d時田間平均出苗率低于0.5%，已萌發的幼苗也生長不良，180 d內逐漸死亡。

大花胡麻草與水虱草、碎米莎草、兩岐飄拂草等11 種伴生植物種子混播時，第7 d開始逐漸出苗，出苗速率高，到第60 d時出苗率能達到10%以上，其出苗速率極顯著快于非寄主處理和空白對照處理。

大花胡麻草與水虱草、碎米莎草、兩岐飄拂草、扁穗莎草、淡竹葉混播處理，大花胡麻草當年能開花結實，完成生活史，在300 d時單株根鮮重分別達到（58.8±0.2）g、（56.4±0.2）g、（30.2±0.2）g、（24.6±0.1）g、（24.2±0.1）g，較非寄主植物能顯著提高根的生物產量。

在吸器質量方面，水虱草和碎米莎草處理仍然表現最佳，顯著優于其他處理，兩岐飄拂草、扁穗莎草和淡竹葉三種寄主植物次之，種子混播處理下，5種寄主與大花胡麻草根部均明顯纏繞，吸盤明顯，吸器數量分別為7.4、5.3、5.0、4.8、1.0個，較其他科屬能明顯促進種子萌發、幼苗生長和成株生長發育。

種子混播研究結果與組培苗盆栽表現基本一致，表明水虱草、碎米莎草、兩岐飄拂草、扁穗莎草、淡竹葉這5種寄主是大花胡麻草的優勢寄主，適宜作為根部半寄生植物大花胡麻草人工種植中的選擇使用和搭配應用的優良寄主種類。

3? ?小結與討論

大花胡麻草是典型的根部半寄生植物，在無適宜寄主植物混栽混播情況下，大花胡麻草無法長時間獨立存活、生長發育，更無法完成生活史。因此要實現大花胡麻草的人工種植，明確其寄主植物種類，篩選出優良寄主是解決和實現其人工種植最關鍵、最基本的科學問題。研究結果表明大花胡麻草寄主范圍并不廣泛，在選擇的13個科共30多種伴生植物中，僅發現了莎草科和禾本科11種伴生植物與大花胡麻草能建立寄生關系，說明大花胡麻草寄主選擇專一性不強，屬廣譜性寄生植物，但寄生在不同的寄主植物上時，吸器發生的大小、個數具有差異性，試驗觀察到的5種莎草科、1種禾本科優勢寄主植物表現最好，其余科屬植物根系交織密切，但并未產生吸器，與之相反的是優勢寄主即使其根系交織區域少，但交織部分仍可觀察到吸器連接，這表明其對寄主的選擇存在明顯偏好性。

莎草科植物作為單子葉植物中的第三大科，在我國境內廣泛分布。值得注意的是同為草本莎草科對環境的偏好性與大花胡麻草相似，除大花胡麻草本身含環烯醚萜苷化合物外，研究發現莎草科內含有機酸、黃酮、內酯、香豆素及其苷類、甾體及三萜類、強心苷等活性成分[15]，且黃酮類物質含量較高[16]。寄生植物通過吸器與寄主根部的維管組織產生“生理橋”不斷地交換除水分、糖類、氨基酸等小分子代謝產物及很多大分子物質如蛋白質、病毒等 [17]，寄生植物密切地獲取這些物質以供自身生長、開花與結實[18-19]，試驗中5種優勢寄主在生長發育情況、根部顏色深淺表現不一，但無一例外，優勢寄主能促進開花結實，且混播、混栽結果一致，激素、多肽、RNA這些可移動的信號分子可協調植物細胞代謝、基因表達及系統發育過程 （如開花等） ，那么可以推測這些莎草科植物應該為其提供了此類物質，其次大花胡麻草能否寄生、與莎草科植物是否能產生某類物質及其提供這類物質的多寡，也可能是影響寄生效果及其對寄主選擇偏好性最重要的因素。國內學者觀察到不同寄主[20-21]對藥材活性成分及其含量等性狀也有顯著差異，可以肯定不同種類寄主內含物與大花胡麻草所交換的物質是不同的，不同寄主對大花胡麻草藥材的化學組分及活性成分也有所差異，因此篩選出有利于提高其藥材質量的寄主植物種類，是解決大花胡麻草藥材“質量可控”的最關鍵因素，此外不同的產地[22]、采收時間[23]、用藥部位等差異所造成的藥材活性成分含量也不同。因此，探索不同因素對其藥材內在質量影響的差異，篩選出有利于提高藥材產量、質量和經濟效益的寄主植物種類，是解決大花胡麻草藥材種植中“藥材質量可控” 和“提質增效”另一關鍵因素。

研究發現并驗證了水虱草、碎米莎草、兩岐飄拂草、扁穗莎草、淡竹葉、白茅、黃茅、雙穗雀稗等11 種植物能與大花胡麻草建立寄生關系，是大花胡麻草的寄主，但不同的寄主對大花胡麻草生長發育的影響存在差異顯著，說明大花胡對寄主選擇存在明顯偏好性。在發現的11種大花胡麻草的寄主中，水虱草、碎米莎草、兩岐飄拂草、扁穗莎草、淡竹葉5種寄主與大花胡麻草能迅速建立良好的寄生關系，其能顯著促進大花胡麻草種子萌發、幼苗生長、植株生長發育、產量積累，這5種寄主是大花胡草的優勢寄主，適宜作大花胡麻草人工種植選用搭配的優良寄主。

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（責任編輯：易? 婧）

收稿日期：2023-02-16

基金項目：國家自然科學基金項目（32360098）；云南省科技計劃重大科技專項項目（202202AE090015）；昆明市產業技術人才領軍人才項目；云南省教育廳碩士研究生優秀導師團隊項目；云南省教育廳研究生項目（2020Y0477）。

作者簡介：雷發林（1999—），女，湖南藍山人，在讀碩士，研究方向為藥用植物資源利用與評價。E-mail：1483103180@qq.com。

*為通信作者，E-mail：lychuan72@163.com。