黃土丘陵區撂荒年限和坡向對灌叢生物量及豐富度的影響

劉 沖, 野起瑞, 李江文*, 張曉曦, 鄧 健, 裴婧宏, 樊 慧

(1.延安大學生命科學學院, 陜西 延安 716000; 2.陜西省紅棗重點實驗室(延安大學), 陜西 延安 716000)

黃土高原水土流失嚴重,由于長時間過度開墾和不合理的耕作,加之該地區降水少而集中,且黃土本身孔隙多且大,土質松散,具有很強的濕陷性,對流水的抵抗力弱,易受侵蝕,導致黃土丘陵區水土流失最為嚴重。自20世紀80年代開始,我國陸續在黃土高原丘陵溝壑區開展退耕還林(草)工程[1]。撂荒耕地作為其中主要的組成部分,在近幾十年的撂荒過程中逐漸形成了區域溝壑縱橫、植物群落極不穩定的草地生態系統,其中植物群落物種組成及生物量的變化對于解釋不同撂荒年限草地生態系統過程至關重要。

地上生物量作為草地生態系統能量獲取的主要表現形式,在草地生態系統的功能和結構形成過程中具有十分重要的作用[2]。地上生物量既受到光照、水分、海拔、地形、土壤等自然因素的影響,也會因群落物種組成及結構的不同而變化。早期的研究結果顯示,隨著撂荒年限的增加,撂荒草地植物群落地上生物量呈現先減少后增加的變化趨勢[3],但也有觀點指出,植物地上生物量總體表現為隨撂荒年限的增加而增加,也會出現波動[4]。同時,近些年有很多學者從土壤學角度分析了撂荒草地群落生物量與土壤養分之間的交互效應[5],為植物群落物種組成及變化提供了諸多解釋依據。物種豐富度可表征植物群落結構和功能的復雜性[6],體現了植物群落在組成、結構、穩定性及生境上的差異性[7-8]。目前對于植物群落物種豐富度的研究多集中于環境梯度和演替過程中的變化[9]。而坡向作為黃土丘陵區一項重要的地形因素,影響著土壤、溫度、水分及光照的變化[10],同一區域不同坡向的微氣候和土壤養分存在很大差異,從而導致草地植物群落物種組成、種群空間格局及生物量改變[11-12]。灌叢群落作為植物群落重要的組成部分,其增加可顯著影響草地植物群落物種多樣性及生產力[13]。因此,在撂荒年限和坡向因素的共同影響下,撂荒草地植物灌叢地上生物量及豐富度的變化規律尚需進一步討論。基于撂荒年限和坡向變化的交互效應,研究草地灌叢植物群落生物量及物種豐富度的變化,對于黃土丘陵區植物多樣性保護具有重要的指導意義。

黃土丘陵區草地生態環境脆弱、敏感,植物群落生產力低下、穩定性差,容易受到人類活動及自然環境的干擾。撂荒草地作為黃土丘陵區的典型代表,灌木和半灌木在草地生態系統中占據著重要的地位。本研究以黃土丘陵區不同撂荒年限草地作為研究對象,在植物群落調查的基礎上,通過調差不同坡向草地群落、灌木和半灌木地上生物量,以及物種豐富度變化。采用巢式樣方法確定撂荒草地最佳取樣面積,探討撂荒年限和坡向對植物群落物種豐富度及地上生物量的影響,為黃土丘陵區撂荒草地植物多樣性保護和可持續發展提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省延安市安塞區紙坊溝流域,采樣點坐標如表1所示,平均海拔約1 239 m。該區域屬溫帶半干旱氣候,年平均氣溫約8.9℃,年平均降水量491.23 mm(數據來源于試驗區域內設置的JD-QC5小型氣象站,2022年監測數據),全年70%以上降水主要集中在6—9月。撂荒年限的界定主要依據為退耕荒草工程的實施年限,撂荒前為耕地,主要種植作物為糜子(Panicummiliaceum)和谷子(Setariaitalica),退耕前施肥水平較低。該地區屬于黃土高原丘陵溝壑區第二副區,區域內溝壑縱橫,地形起伏大,區域面積約為8.27 km2。土壤主要以黃綿土為主。該區域撂荒草地主要植物為狗尾草(Setariaviridis)、阿爾泰狗娃花(Asteraltaicus)、小花鬼針草(Bidensparviflora)、野菊(Chrysanthemumindicum)、香青蘭(Dracocephalummoldavica)、早熟禾(Poaannua)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)等。主要灌木和半灌木包括:鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、山莓(Rubuscorchorifolius)、黃刺玫(Rosaxanthina)等。

表1 調查樣地基本概況

1.2 研究方法

于紙坊溝流域內選取不同撂荒年限(12 a,20 a,30 a和42 a)的陽坡和陰坡草地,要求不同撂荒年限陽坡和陰坡草地立地條件基本一致,且每個撂荒年限的陽坡和陰坡分別選取3個重復樣地,共計調查樣地24個(其中陽坡12個、陰坡12個),每個樣地設置5個1 m×1 m的固定樣方,主要用于調查草地植物群落物種組成和各物種地上生物量。同時,在每個調查樣地內設置3個巢式樣方(如圖1),每個巢式樣方分別包含0.25,0.5,1,2,4,8,16,32,64,128,256 m2,共計11級樣方,在各級樣方內統計植物群落物種數。

圖1 巢式樣方調查圖

1.3 數據采集與分析

2022年8月,分種采集固定樣方內的植物,登記樣方內物種組成后,將樣方內采集物種分種裝于不同信封帶內,做好標記后帶回實驗室。將采集好的植物樣品置于65℃烘箱內,烘干24 h至恒重,分種稱取重量后,計算固定樣方單位面積地上生物量和灌木和半灌木的地上生物量。同時,在選取樣地內設置巢式樣方,統計巢式樣方不同面積內的植物物種數量,用于核算種-面積關系,物種豐富度取單位面積內(1 m2)的物種類別數目。

利用SPSS 23.0統計軟件對植物群落地上生物量及物種豐富度做差異性分析(包括(One-way ANOVA和Double factor variance analysis,P<0.01 &P<0.05),并分析陽坡和陰坡撂荒草地群落地上生物量、植物群落物種豐富度、撂荒年限之間的pearson相關系數(P<0.01 &P<0.05),作圖軟件使用SigmaPlot 12.5。

2 結果與分析

2.1 不同撂荒年限草地灌叢地上生物量

不同撂荒年限草地地上生物量差異性分析如圖2所示,30 a和42 a撂荒草地地上生物量顯著高于12 a和20 a(P<0.05),30 a撂荒草地地上生物量最高,陽坡和陰坡分別達到133.20 g·m-2和100.18 g·m-2,且12 a至30 a陽坡草地地上生物量隨撂荒年限的增長而增加,且30 a顯著高于20 a,20 a顯著高于12 a(P<0.05,圖2左)。20 a,30 a和42 a撂荒草地陽坡地上生物量顯著高于陰坡草地(P<0.05)。整體而言,撂荒草地地上生物量隨撂荒年限的增長而增加,但峰值出現在30 a。不同撂荒年限草地灌木和半灌木地上生物量差異性分析顯示,陽坡30 a撂荒草地灌木和半灌木地上生物量最高,達到50.15 g·m-2,且顯著高于其他撂荒年限草地灌木和半灌木地上生物量(P<0.05)。而陰坡42 a撂荒草地灌木和半灌木地上生物量最高,達到42.97 g·m-2,且30 a和42 a撂荒草地灌木和半灌木地上生物量顯著高于12 a和20 a(P<0.05)。12 a,20 a和42 a撂荒草地陽坡灌木和半灌木地上生物量顯著低于陰坡撂荒草地(P<0.05)。30 a撂荒草地陽坡和陰坡灌木和半灌木地上生物量百分比接近36%,除30 a外,自12 a至42 a撂荒草地陽坡和陰坡灌木和半灌木地上生物量百分比逐年增加,且陰坡草地42 a百分比最高,達到51.68%。總體而言,陰坡撂荒草地灌木和半灌木地上生物量隨撂荒年限的增長而增加,但陽坡撂荒草地峰值出現在30 a。陰坡撂荒草地灌木和半灌木地上生物量百分比整體上高于陽坡草地。雙因素方差分析結果顯示,撂荒年限、坡向以及二者的交互效應對群落地上生物量、灌木和半灌木地上生物量均產生顯著影響(P<0.01,P<0.05)。

圖2 不同撂荒年限植物群落地上生物量差異性分析

2.2 不同撂荒年限草地灌叢群落物種豐富度

分析不同撂荒年限草地植物群落物種豐富度變化,結果如圖3所示,陽坡撂荒草地30 a植物群落物種豐富度最高,平均可達到10.5種·m-2,且30 a和42 a植物群落物種豐富度顯著高于12 a和20 a(P<0.05)。陰坡撂荒草地植物群落物種豐富度隨撂荒年限的增長而增加,42 a撂荒草地植物群落物種豐富度最高,平均約為8種·m-2,且12 a撂荒草地植物群落物種豐富度顯著低于20 a,30 a和42 a(P<0.05)。30 a和42 a陽坡撂荒草地植物群落物種豐富度顯著高于陰坡(P<0.05)。不同撂荒年限陽坡和陰坡撂荒草地灌木和半灌木物種數目均無顯著性變化,但隨著撂荒年限的增加,植物群落中灌木和半灌木物種數目呈逐漸增加的趨勢,并且陰坡撂荒草地灌木和半灌木物種數目百分比均高于陽坡草地,平均占比30.47%;陽坡撂荒草地灌木和半灌木物種數目百分比隨撂荒年限的增加而降低,12 a占比最高達28.57%。雙因素方差分析結果顯示,撂荒年限、坡向對群落物種豐富度產生顯著影響(P<0.01),但二者間的交互效應對物種豐富度無顯著影響。撂荒年限、坡向及二者的交互效應對灌木和半灌木物種數目無顯著影響。

圖3 不同撂荒年限植物群落物種豐富度及灌叢物種數目差異性分析

不同撂荒年限草地陽坡和陰坡植物群落物種數目均隨取樣面積的增大而增加,取樣面積從0.25 m2到32 m2尺度上植物群落物種數據快速增加,32 m2以后物種數目增加的速度趨于平緩(圖4)。不同撂荒年限之間物種數目進入平衡態的點位主要集中在128 m2上,但平衡態上的物種數不盡相同。12 a平衡態陽坡物種數為19,但陰坡僅為18;20 a平衡態陽坡物種數最大為22,陰坡物種數自128 m2后一致保持在21,30 a和42 a陽坡和陰坡平衡態物種數保持一致,分別為21和23。整體而言,隨著撂荒年限的增加,進入平衡態的植物群落物種數目逐漸增多。但是,不同撂荒年限草地陽坡和陰坡灌木和半灌木物種數目進入平衡態的取樣面積不盡相同。12 a和20 a陽坡和陰坡灌木和半灌木進入平衡態物種數目一致,但12 a陽坡進入平衡態3的取樣面積為2 m2,而陰坡則需要達到16 m2;20 a陽坡灌木和半灌木物種數目進入平衡態4的取樣面積為2 m2,而陰坡則需要達到16 m2。30 a陽坡灌木和半灌木物種數目進入平衡態5的取樣面積為8 m2,而陰坡進入平衡態6則需要達到64 m2;42 a陽坡和陰坡灌木和半灌木物種數目進入平衡態的取樣面積均為32 m2,但陽坡灌木和半灌木進入平衡態的物種數目為4,而陰坡為5。整體而言,群落中灌木和半灌木物種數目隨取樣面積的增大而增加,隨著撂荒年限的增加,群落物種數進入平衡態的數目逐漸增加,但灌木和半灌木物種數目呈先增加后降低的趨勢。

圖4 不同撂荒年限植物群落種-面積關系

2.3 撂荒草地地上生物量與物種數目相關性分析

撂荒草地地上生物量與物種豐富度相關性分析結果如表2所示,地上生物量與灌叢地上生物量之間具有極顯著正相關關系(P<0.01),陽坡地上生物量、群落物種豐富度與撂荒年限之間極顯著相關(相關系數為0.69和0.74,P<0.01),而灌叢地上生物量與撂荒年限之間的相關系數為0.53(P<0.05);陰坡地上生物量和灌叢地上生物量與撂荒年限之間存在極顯著相關性(相關系數為0.66和0.73,P<0.01),而群落物種豐富度與撂荒年限之間的相關系數僅為0.49(P<0.05)。陽坡植物群落物種豐富度與地上生物量和灌叢地上生物量極顯著正相關(P<0.01),但陰坡植物群落物種豐富度與地上生物量和灌叢地上生物量之間均無顯著性相關關系。

表2 撂荒草地地上生物量與物種豐富度pearson相關系數

3 討論

本研究分析結果表明,草地撂荒年限較長,地上生物量越高,這與杜峰等[3]的研究結果基本一致。但是,本研究30 a撂荒草地群落和灌叢地上生物量最高,生物量最高的年份并不是42 a的撂荒草地,可能是群落新增物種生物量高于丟失物種的生物量,如本研究中30 a撂荒草地中出現的豬毛蒿(A.scoparia)和山莓(R.corchorifolius),因其個體生物量較高,導致該年份群落和灌叢的生物量明顯增加。而陽坡撂荒草地地上生物量顯著高于陰坡,主要歸因于不同坡向水、熱等條件存在差異,陽坡具有光照優勢,陰坡則在水分含量上略占優勢[14],進一步說明植物群落地上生物量積累過程中,植物光合作用優勢較大。而不同坡向30 a撂荒草地灌叢地上生物量百分比接近,取決于灌木、半灌木與草本植物之間激烈的光照競爭,這弱化了坡向對光照強度的影響[15],造成生物量百分比接近。撂荒草地植物群落與地形因素關系密切,坡向與草地物種分布格局息息相關[16],植物因自身生長習性會天然的選擇喜光、向陽、耐陰和濕潤的生長環境[17]。本研究結果指出,陰坡撂荒草地灌叢地上生物量百分比高于陽坡草地,從植物群落分布來看,陰坡主要以鐵桿蒿(A.sacrorum)、山莓(R.corchorifolius)、黃刺玫(R.xanthina)、檸條錦雞兒(C.korshinskii)等灌木/半灌木為主。而陽坡則主要以狗尾草(S.viridis)、異葉敗醬(P.heterophylla)、野菊(C.indicum)、白羊草(B.ischaemum)等草本植物為主,這體現了植物對不同生境的適應性,具體表現在灌叢地上生物量及其占比的變化上。陰坡撂荒草地灌叢地上生物量及百分比隨撂荒年限的增長而增加,這與物種豐富度的變化規律保持一致。

物種豐富度分析結果表明,撂荒年限越長,物種豐富度越高。陽坡撂荒草地30 a植物群落物種豐富度最高,陰坡撂荒草地植物群落物種豐富度隨撂荒年限的增長而增加,這與撂荒草地地上生物量的變化規律基本保持一致。而30 a和42 a陽坡撂荒草地植物群落物種豐富度顯著高于陰坡,原因在于陽坡草地光照條件更好,草本層接受光照更充足,利于喜陽物種生存,因此物種豐度更高。撂荒年限對灌木和半灌木物種數目無顯著性影響,但植物群落中灌木和半灌木物種數目隨撂荒年限的增加整體上呈逐漸增加的趨勢,可能是隨撂荒年限增加,土壤養分富集,灌木和半灌木較草本植物能夠獲取更多的養分和光照,導致其數量及種類增多[18]。陽坡撂荒草地灌木和半灌木物種數目百分比隨撂荒年限的增加而降低,可能是群落物種豐富度隨撂荒年限的增加而增加,導致陽坡草地灌木和半灌木的生存空間受影響所致。另外,植物群落灌叢化通常被認為是草地退化的表征,一般會導致物種多樣性降低,陰坡撂荒草地灌木和半灌木物種數目百分比高于陽坡草地,這與張榮等[17]的研究結果基本一致。造成這種結果的原因可能是冬季陰坡土壤凍融,水分充足,此時群落中優勢物種的株高較低,使得群落內光照分布不均,正好有利于灌木層物種的生長。而陽坡撂荒草地因土壤風化,造成土壤養分難以富集,雖光照充足,但水分蒸發快,抑制了耐陰植物的生長和繁殖[19],導致植物群落灌木和半灌木的百分比較低。由于在一定尺度范圍內,受資源和環境異質性的影響,植物群落物種數隨取樣面積的增加而增加[20],因此不同坡向和撂荒年限草地植物群落物種豐富度均隨取樣面積的增大而增加。而平衡態拐點出現在不同取樣面積上,則歸因于植物群落的斑塊效應。隨撂荒年限增加,群落物種數進入平衡態的數目逐漸增加,但灌木和半灌木物種數目呈先增加后降低的趨勢,這與群落物種以及灌木和半灌木物種數目的變化規律基本保持一致。

地上生物量、物種豐富度及撂荒年限之間的相關性結果顯示,地上生物量與灌叢地上生物量之間具有極顯著正相關關系,灌叢作為植物群落的重要組成部分,其生物量的高低直接影響了群落地上生物量的變化,因此兩者之間存在顯著正相關關系。物種豐富度、群落及灌叢地上生物量與撂荒年限之間呈顯著正相關關系,歸因于撂荒年限的延長改變了土壤、小氣候及植物群落環境。而物種豐富度增加有助于提高生物量[21],群落地上生物量與優勢物種的多度呈正相關,優勢物種的改變會導致植物群落生物量及穩定性的改變[22],這就造成了地上生物量和物種豐富度隨撂荒年限的增加而呈現出相同的變化規律。有研究結果顯示,撂荒年限的增加,優勢種發生轉變,物種豐富度減少,群落結構趨于簡單[23]。但本研究結果指出,物種豐富度隨撂荒年限的延長而增加,這可能是由于新出現的優勢種受生物環境和非生物環境共同影響,競爭優勢不明顯,群落優勢物種轉變并未對群落其他物種間的競爭關系產生顯著影響。因每個物種的適應策略不同,從而導致群落物種組成改變,影響到了群落中灌木和半灌木物種數目[24],這也是草地撂荒后群落環境整體向好的一種表現。另外,陽坡植物群落物種豐富度與地上生物量、灌叢地上生物量極顯著正相關,原因可能在于灌木和半灌木物種數目百分比降低,但個體生物量增加,導致物種豐富度與灌叢生物量呈正相關關系;雖然灌木和半灌木物種數目百分比降低,但其物種數目隨撂荒年限的延長而增加,這與群落物種豐富度隨撂荒年限的延長而增加的變化規律一直,也說明了物種豐富度與灌叢生物量呈正相關關系。但陰坡植物群落物種豐富度與地上生物量和灌叢地上生物量之間均無顯著性相關關系,可能是由于在植物群落灌叢化過程中,坡向變化未造成物種豐富度和地上生物量的顯著變化,但卻呈現出相同的變化規律,但在陰坡草地表現不顯著[13]。

4 結論

撂荒草地植物群落、物種豐富度和灌叢地上生物量及其百分比隨撂荒年限的增加而增加;陽坡草地群落地上生物量及物種豐富度高于陰坡草地;但陽坡草地灌木和半灌木地上生物量低于陰坡草地,且陽坡撂荒草地群落灌木和半灌木物種數目百分比隨撂荒年限的增加而降低。撂荒年限與群落地上生物量、灌木和半灌木地上生物量、物種豐富度之間均存在正相關關系,坡向不同引起了植物群落中灌木和半灌木的數量和生物量的變化。