青海草地生態系統水分利用效率特征及其影響因素分析

蘇淑蘭, 姬海娟, 張 東, 張帥旗*, 李曉東, 蘇文將

(1.青海省氣象科學研究所, 青海 西寧 810001; 2.青海省防災減災重點實驗室, 青海 西寧 810001)

陸地生態系統碳水循環是多個尺度緊密耦合的結果,有研究顯示,超40%的區域植被生長主要受有效水分含量限制,低溫導致水分無法被植物直接利用的區域約占33%[1]。水分利用效率(Water use efficiency,WUE)是生態系統消耗單位質量水所固定的碳(或生產的干物質)的量,它作為深入理解陸地生態系統碳水循環間耦合關系的重要指標[2],最初應用在植物葉片或者植物個體尺度的研究,目的是提高農作物產量[3-5],隨著遙感技術和地信技術的發展,以及在全球氣候變化影響下,對WUE的研究逐漸上升至生態系統和區域尺度。自此,WUE的時空變化開始受到國內外學者的廣泛關注[6-12]。

WUE的定義因其研究對象、研究角度、研究方法和側重點不同而不同。生態系統尺度,WUE常用的定義是總初級生產力(Gross primay productivity,GPP)和蒸散發(Evapotranspiration,ET)的比[13-18]。此外,兩種基于生產力水平的WUE的定義應用也較廣泛,一種是基于凈生態系統生產力(Net ecosystem production,NEP)與ET的比值的WUE,另外一種是基于凈初級生產力(Net primary production,NPP)與ET之商的WUE[1]。鄒杰等人發現陸地生態系統GPP,ET和WUE無顯著相關關系[19],但Ito等人、李明旭等人的研究結果與之相反,陸地生態系統生產力的增加會使WUE增加[9,20],且大氣CO2濃度的升高也會使WUE增加[9]。也有研究顯示,在年尺度上,WUE受ET影響較大,與NPP無顯著相關關系,而在月尺度上,WUE與ET和NPP均呈顯著正相關關系[21]。由此可見,WUE是由生態系統植被生產力和蒸散共同作用決定的,對于不同生態系統,哪種因子起決定性作用可能存在較大差異。因此,不同地區和不同生態系統的WUE差異是區域生態治理過程中值得關注的問題。

青藏高原被稱為世界的“第三極”,是全球氣候變化的啟動區、敏感區,也是我國主要的草地資源分布區[22-24],青海省位于青藏高原東部,全省天然草地總面積約4.19×107hm2,占該區域陸地生態系統總面積的60%以上[25],是畜牧業的生產基地[26]。草地不僅具有提供優質牧草和畜產品、保持水土、水源涵養和維持生物多樣性的功能,還可以通過植物光合作用吸收CO2,參與碳循環、碳固定和碳蓄積的過程。研究青海省草地生態系統WUE的時空變異規律及其對環境因子變化的響應特征,有助于深入理解不同草地類型的碳水循環間的耦合關系,以及進一步預測未來全球氣候變化對生態系統碳水過程的影響[27],具有極其重要的水文學和生態學意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

青海省位于我國西北內陸,地理位置:89°35′～103°04′E,31°40′～39°19′N。氣候垂直變化明顯,年平均氣溫在—5.1～9.0℃之間,降水量在15～750 mm之間,大部分地區的年降水量在400 mm以下。境內太陽輻射強度大,光照時間充足,年均輻射總量達5 860～7 400 MJ·m-2,年日照時數在2 336～3 341 h之間。全省草地包括9個類型:高寒草甸、高寒草原、溫性草原、山地草甸、低地草甸、高寒草甸草原、溫性荒漠草原、溫性荒漠和高寒荒漠[25]。青海境內土壤類型復雜,發育條件差,土層薄,腐殖質化程度低。本研究涉及的草地類型見圖1。

圖1 青海省主要草地類型圖

1.2 數據

(1)氣象數據:氣象數據來源于青海省氣象信息中心CIMISS氣象數據統一服務接口(MUSIC)中的2000—2018年度逐月氣象觀測數據(包括氣溫、降水量、日照時數、地表溫度、平均風速、大氣壓和水汽壓),本數據經過青海省氣象信息中心嚴格質量控制,可直接用于氣象服務或專項研究工作。

(2)遙感數據:MODIS數據來源于美國USGS網站中的MOD17A2H和MOD16A2陸地四級產品,分別為NPP和ET,空間分辨率為500 m,時間分辨率為8 d。由于MOD16A2數據對于城市、凍土冰雪、裸地、水體這些區域僅用特殊值標記(32762-32766),不計算ET值,因此在此對這些區域進行了排除。

1.3 方法

(1)NPP和ET

NPP表示植被固定的有機碳中扣除其呼吸消耗(Ra)的部分,它是植被生長和生殖的總量,其與GPP的關系式為:NPP=GPP-Ra。NPP能夠反映植物固定和轉化光合產物的效率。本研究采用美國航空航天局2000—2018年MO17A2H 8天合成NPP產品,累加合成月NPP和年NPP。

ET反映生態系統向大氣中輸送的水汽總量,包括土壤植物表面的蒸發和植物蒸騰,蒸散的過程機理涉及植物生理學和空氣動力學過程,是土壤-植被-大氣的水分和熱量運輸的決定性因素。本研究采用美國航空航天局2000—2018年MOD16A2 8天ET產品,累加合成月ET和年ET。

(2)WUE及其空間變化分析

WUE是反映陸地生態系統碳水循環相互作用的重要指標,定義為植物損耗單位質量水所能固定的碳量,在遙感應用中,通常由NPP除以ET獲得區域大尺度WUE。本研究利用MOD17A2H的NPP除以MOD16A2的ET來獲取青海省的生態系統WUE。年ET為當年所有MOD16A2數據之和;年NPP為當年所有凈光合作用(PSN)產品(MOD17A2H)的總和。2000—2018年均WUE為各年WUE均值。

WUE=NPP/ET

為了定量研究青海省草地生態系統WUE的變化趨勢,本研究使用一元線性回歸分析,并利用IDL對2000—2018逐年草地生態系統的WUE時間序列數據進行逐像元最小二乘法回歸,計算出回歸斜率k,最后采用F檢驗對WUE的擬合結果進行顯著性檢驗[21],公式如下:

上式中,k為回歸斜率;n為研究時間段長;WUEi為第i年的WUE。當k>0時,WUE處于增加趨勢;當k<0時,WUE處于減小趨勢。F檢驗是通過比較數據間的方差S2,以此來確定他們精密度的差異顯著性。

結合WUE的k值和F檢驗結果(P=0.05),可以得到WUE不同變化趨勢:顯著增加(k>0,P<0.05);增加但不顯著(k>0,P>0.05);減小但不顯著(k<0,P>0.05);顯著減小(k<0,P<0.05)四種變化趨勢。

(3)WUE與氣候響應關系分析

采用SPSS進行WUE的氣候響應分析。

2 結果與分析

2.1 WUE變化特征及其空間分布

2.1.1WUE基本特征 2000—2018年,青海省草地生態系統的年均WUE空間分布如圖2所示,全省年均WUE為0.48 g·kg-1,但不同區域WUE空間異質性較大,值域在0～4.75 g·kg-1之間。從空間上來看,WUE的高值區主要分布于青海湖西南側、東部農業區和格爾木及都蘭;低值區則廣泛分布在三江源地區的西北部和德令哈及天峻縣北部的高寒荒漠、荒漠化草甸及高寒草甸?？傮w來看,青海省東部地區WUE明顯高于其他區域;而青海省西南部的草地,由于海拔高,氣溫低,生態系統生產力弱,因此水分利用效率最低。

圖2 2000-2018年青海省草地生態系統WUE均值空間分布特征

全省草地生態系統WUE多以0～0.2 g·kg-1和0.2～0.4 g·kg-1為主,分別占總草地面積的30.6%和29.6%,其次為0.4～0.6 g·kg-1和0.6～0.8 g·kg-1,WUE大于1.0 g·kg-1的區域僅占總草地面積的3.7%(表1)。

表1 青海省草地生態系統WUE特征

統計結果顯示,全省2000—2018年WUE均值為0.48 g·kg-1(圖3),按不同草地類型來看,溫性草原WUE最高,達0.83 g·kg-1,其次是山地草甸,為0.74 g·kg-1,高寒草甸WUE為0.53 g·kg-1,高寒草原的WUE最低,僅為0.25 g·kg-1,其他類型草地的平均WUE為0.52 g·kg-1(圖3)。

圖3 2000—2018年青海省主要草地類型WUE均值

2.1.2WUE時間變化特征 2000—2018年,全省草地水分利用效率總體呈減小態勢,但不顯著。其中,最大值為0.62 g·kg-1,出現在2000年,最小值為0.38 g·kg-1,出現在2015年(圖4a)。

圖4 2000—2018年青海省主要草地類型WUE年際變化特征

按不同草地類型考慮,2000—2018年,青海省高寒草甸WUE呈略減小態勢,但不顯著。其中,最大值為0.71 g·kg-1,出現在2000年;最小值為0.41 g·kg-1,與全省草地相同,發生在2015年(圖4b)。高寒草原WUE總體較低,最大值僅為0.32 g·kg-1,發生在2000年;最小值為0.19 g·kg-1,出現在2015年(圖4c)。溫性草原WUE高于高寒草甸和高寒草原,其均值為0.83 g·kg-1,2000—2018年,青海省溫性草原WUE以每10年減小0.06 g·kg-1的速率略減,其中,最大值出現在2002年,為1.15 g·kg-1;最小值出現在2006年,為0.68 g·kg-1(圖4 d)。山地草甸在青海省分布較少,其WUE總體每10年減少0.06 g·kg-1,其中最大值出現在2002年,為0.94 g·kg-1;最小值出現在2015年,為0.60 g·kg-1(圖4e)。除高寒草甸、高寒草原、溫性草原和山地草甸以外的其他草地類型WUE以每10年減小0.03 g·kg-1的速率略減,其中最大值出現在2002年,為0.66 g·kg-1;最小值出現在2007年,為0.42 g·kg-1(圖4f)。

月尺度上,青海省草地WUE呈先增加后減小的典型單峰形態分布(圖5),其中每年11月到次年4月植被基本處于休眠狀態,這段時間的WUE均低于0.05 g·kg-1,WUE 1月最低,僅為0.002 g·kg-1,12月次之,為0.003 g·kg-1,從5月開始,青海省草地生態系統的WUE迅速增加,并在7月達到1.24 g·kg-1,為年內最大值,這一時間是青海省自然植被生物量急劇增加的時期,不管是自然植被還是人工管理的植被均能高效利用水分,快速進行光合作用并積累生物量。待進入9月以后,由于青海高原氣溫下降,植物水分利用效率下降迅速,自然植被逐漸進入冬季休眠期。

圖5 2000—2018年青海省草地生態系統WUE月變化特征

2.1.3WUE空間變化特征 空間線性趨勢的顯著性檢驗結果顯示,2000—2018年,青海省草地生態系統66.5%的區域出現了WUE減小趨勢,達到顯著減小的區域占草地生態系統總面積的62.0%(P<0.05),WUE增加的區域占總草地面積的33.5%,三江源地區的瑪多縣和稱多縣WUE增加較為明顯(圖6)。

對比不同草地類型WUE空間變化特征發現,高寒草甸、高寒草原、溫性草原、山地草甸和其他類型草地基本以顯著減小為主,其中山地草甸68.9%的區域呈顯著減小趨勢,高寒草甸次之,顯著減小面積占比為63.0%,高寒草原顯著減小面積占比比其他幾種類型低,為58.4%。高寒草原顯著性增加面積占比為37.3%,溫性草原占比32.9%,高寒草甸占比32.8%,山地草地顯著性增加面積較小,為22.5%(表2)。

表2 2000—2018年青海省主要草地類型WUE空間變化特征

2.2 WUE的影響因子分析

2.2.1NPP,ET對WUE的影響

(1)年際NPP,ET對WUE的影響

影響WUE的因子很多,NPP,ET以及氣候因子等都會對生態系統的WUE產生影響。由青海省草地生態系統WUE多年均值與年NPP,ET的散點圖可知,WUE與ET的相關系數R2為0.45(P<0.1)(圖7b),而與NPP的相關系數僅為0.13(P=0.6)(圖7a),這表明青海草地生態系統WUE與年ET有較顯著相關性,而與NPP無相關關系。由此可知,在年際尺度上,青海地區草地生態系統的WUE波動主要由該區域的ET波動決定。

圖7 年WUE與年NPP,年ET的關系

(2)月NPP,ET對WUE的影響

在月時間尺度上,WUE變化與NPP呈極顯著正相關(P<0.01),相關系數R2為0.49,(圖8a),與ET也呈極顯著正相關關系(P<0.01),相關系數R2為0.90(圖8b),即年內WUE會隨著ET和NPP的增升而增加,這與年際尺度上NPP,ET波動對WUE的影響不同。

圖8 月WUE與月NPP(a)和月ET(b)的關系

2.2.2氣候因子對WUE的影響

(1)年氣候因子對WUE的影響

本研究顯示,青海省草地生態系統WUE與年降水量(圖9b)、年平均風速(圖9 d)、年平均地表溫度(圖9e)均呈顯著負相關關系(P<0.05),但擬合優度較低,其相關系數R2分別為0.22,0.32和0.22。年平均氣溫(圖9a)、年日照時數(圖9c)、年平均大氣壓(圖9 d)、年平均水汽壓(圖9e)和年平均空氣相對濕度(圖9f)與年WUE無顯著性相關關系。由此可知,在年際尺度上,青海草地生態系統的WUE波動主要受該區域的地表熱量、降水量及空氣流速影響。

圖9 年氣象因子與水分利用效率的關系

(2)月氣候因子對WUE的影響

分析WUE與月氣候因子的關系可知,月WUE與月平均氣溫(圖10a)及月平均地表溫度(圖10b)呈極顯著相關關系(P<0.01),相關系數R2分別達到了0.87和0.85,說明熱量因素對青海省草地生態系統WUE起著決定性作用,當月平均氣溫低于0℃,地表溫度低于3℃的時候,青海草地植被基本已進入休眠狀態,水分利用效率也趨近于0。

圖10 月氣象因子與土壤水分利用效率的關系

水分也是氣候變化對生態系統影響的一個重要因子,降水量作為土壤中植物可直接利用的水分,直接影響著植被生長狀況。圖10c顯示,月降水量與WUE呈極顯著的正相關關系(P<0.01),其相關系數R2達到了0.70(圖10c)。水汽壓間接表示大氣中水汽含量的一個量,也是大氣可降水量的一個標示,大氣中水汽含量多時,水汽壓就大,月平均水汽壓與WUE呈極顯著的正相關關系(P<0.01),其相關系數R2為0.84(圖10 d)。月平均空氣相對濕度與WUE呈極顯著正相關關系(P<0.01),相關系數R2達到了0.55(圖10e)。由此可見,水分作用對青海草地生態系統WUE有極顯著的影響,降水量越大、水汽壓越大、空氣相對濕度越大,植物可利用水分越多,WUE越高。

日照時數是表征太陽輻射的量,圖10f顯示,日照時數與青海草地WUE相關系數R2為0.01,無顯著性相關關系,說明在青海地區,日照輻射不作為草地植被WUE的一個限制因子(圖10f)。

氣壓與WUE呈極顯著正相關關系(P<0.01),但相關性較低,其R2為0.16(圖10 g)。由此看出,大氣壓作為海拔、熱量等綜合影響下的指標,對WUE有一定影響,但也存在一定的不確定性。月平均風速與WUE呈顯著負相關關系(P<0.01),但其相關性也較低,R2僅為0.03(圖10 h)。

3 討論

根據氣孔導度理論[28],植物通過張開閉合氣孔的方式,使植物在損失水分較少的情況下獲取最多的二氧化碳,從而控制碳水協同效應[29]。WUE的增加主要由于草地生產力的增長或者蒸發和蒸騰作用的減少[30-31]。陳蔚的研究表明,ET和GPP之間也存在這種關系,因此,ET的變化可能會部分抵消或促進其他因素對GPP的抑制/刺激作用[32]。考慮到本研究WUE是通過NPP和ET計算得到的,WUE的變化趨勢可歸因于NPP和ET的變化軌跡。青海省地域廣闊,氣候條件復雜,生態系統多樣,不同草地類型的光合和耗水功能有所差異,導致其WUE存在較大差異。一方面,國家實施了一些列生態保護工程,青海省生態環境得到一定改善,草地生態系統NPP有所增加;另一方面,青海省平均海拔 4 000 m以上,高海拔地區對植被生長最大的限制因素為溫度,隨著氣溫升高,NPP有增加趨勢;然而,氣溫升高也會導致ET的增加。在本研究中,ET值的增率高于NPP的增率,因此,研究期間青海草地生態系統WUE在NPP和ET顯著增加的趨勢下,總體表現為略下降趨勢。

在WUE與NPP和ET的關系研究中,宮菲等對寧夏陸地生態系統WUE的變化研究顯示,在年際尺度上,WUE與ET顯著負相關,與NPP無相關關系,在月變化尺度上,WUE與ET和NPP均呈顯著正相關,本研究與宮菲的WUE年際變化、年內變化及其與ET和NPP的關系研究結果一致[21]。月尺度WUE隨著ET和NPP的增加而增加,這與年際尺度ET,NPP對WUE的影響不同,主要考慮與植被的年內季節性生長發育有關。青海屬高原大陸性氣候,冷暖季分明,草地植被的生長具有明顯的季節性特征,草地生態系統的生物量積累和水分消耗過程也具有明顯的季節特征,草地生物量積累最大季也是水分消耗最大季,因此,月尺度上WUE變化趨勢與ET和NPP趨勢一致,即WUE與ET和NPP呈正相關關系。

明晰WUE的變異驅動因素,對未來氣候變化情景下生態系統碳水循環的預測有重要意義[33]。目前,對于WUE的環境影響因素研究較多基于站點尺度,區域尺度上WUE的影響因素的研究較為薄弱[34]。王云英等的研究顯示,中國北方草地WUE與年降水量呈顯著負相關關系,這可能是因為降水的增加一方面會提高土壤水分,另一方面,降水可能造成水土流失和土壤養分散失,從而限制植物生長,降低水分利用效率;溫度對草地WUE的影響則與降水相反,呈顯著正相關關系[35]。也有學者對內蒙古草地生態系統WUE進行了研究,發現WUE與降水呈正相關關系[36],根據長時間序列的站點監測,中國草原生態系統WUE與風速呈負相關關系,與土壤含水量、空氣濕度、短波輻射、水汽壓差呈顯著正相關關系[32],本研究結果顯示,在年際尺度上,WUE與年降水量、年平均風速顯著負相關,這與王云英和陳蔚對中國草地的研究結果一致[32,35];本研究年均地表溫度與年WUE顯著負相關,這主要考慮地表溫度的增加會提升草地NPP,然而,地表溫度的增加同時會增加土壤水分蒸發、植物蒸騰作用,土壤和植物的水分蒸散發變化大于草地NPP的變化,最終導致WUE的減小。由于青海WUE存在很強的季節性變化,草地植物休眠期長,且有研究顯示氣溫和降水對WUE的影響存在閾值效應,在不同溫度和不同降水量條件下,氣溫和降水對WUE的影響趨勢不同[1,12,37-39]。因此,用年平均值氣候值進行WUE的氣候驅動機制分析,會造成一定誤差。本研究進行了月尺度上WUE氣候驅動機制分析,WUE與氣溫、地表溫度、降水量、水汽壓、空氣相對濕度和氣壓呈極顯著正相關關系,與風速極顯著負相關,由此可見,在青海地區熱量和水分直接影響WUE,風速對WUE的影響主要考慮通過增加植物表面蒸騰作用,從而降低WUE。

本研究在歷史土地利用變化的收集上存在不足,在以后的研究中,可利用土地利用的歷史數據,探究WUE的時空變化與人為土地利用的關系;也可結合其他方法或模型分析地形等對WUE時空變異的影響。

4 結論

本研究對青海草地生態系統2000—2018年的WUE變化趨勢及其影響因素進行了分析。結果表明WUE年均值為0.48 g·kg-1,總體呈由東南向西北輻射減小分布;WUE年內呈單峰形態分布,年際間呈減小趨勢;年尺度上WUE主要由ET波動決定,月尺度上WUE與ET和NPP呈正相關關系;WUE氣候驅動分析表明,年尺度上WUE隨降水量的增加、風速的增大和地表溫度的升高而下降;月尺度上WUE隨氣溫、降水量、地表溫度、氣壓、水汽壓和空氣相對濕度的增加(大)而上升。