高山生態關鍵帶植物群落多樣性格局與系統發育結構

王俊偉, 明升平, 許 敏, 拉 瓊*

(1. 西藏大學生態環境學院, 西藏 拉薩 850000; 2. 青藏高原生物多樣性與生態環境保護教育部重點實驗室, 西藏 拉薩 850000; 3. 西藏雅尼濕地生態系統定位觀測研究站, 西藏 林芝 860000; 4. 中國科學院昆明植物研究所云南麗江森林生態系統野外科學觀測研究站, 云南 麗江 674100; 5. 西藏自治區林業調查規劃研究院, 西藏 拉薩 850000)

沿海拔梯度的植物物種豐富度分布格局一直是群落生態學研究的重要內容。山地生態系統受人為干擾影響較小和棲息地高度異質性,能在有限的垂直地理空間范圍內高度壓縮地形、海拔和溫度等多種環境因子和地形因子于一體,孕育豐富的垂直植被帶譜和植物多樣性,而且生物多樣性熱點地區也幾乎都在山地生態系統中[1-5]。另外,山地生態系統中往往會表現出沿海拔梯度多種環境變量(如溫度、水分、土壤)的梯度變化,因而有很大潛力作為研究氣候變化對生物分布影響的天然試驗場[4-6]。到目前為止,對山地植物多樣性的海拔垂直分布格局還存在很多爭論,一直是一個未解決的謎團。普遍得到的植物垂直分布格局是單調遞增、單調遞減或單峰格局,且這些分布格局在不同的地理區域、不同的研究類群和不同的取樣尺度會表現出不同的結果,同時還受到小氣候變化和人為干擾強度等很多局部環境因子互作的強烈影響[7-10]。

群落系統發育研究是將物種的演化歷史整合到群落生態學研究中,從而可以從多維度探討物種多樣性的垂直分布格局,得出更加準確的研究結果。目前,生態學家的研究都集中于熱帶、亞熱帶及溫帶的森林生態系統和亞寒帶的高山草甸。另外隨著研究地區的不同、或者大尺度到小尺度的研究系統發育多樣分布格局往往表現出不一樣的結果。如Qian等對中國森林群落的被子植物樹種豐富度與系統發育多樣性進行了大尺度格局的研究,發現物種豐富度與系統發育多樣性跟溫度有密切的關系,且表現出強烈的緯度梯度格局[11]。Cai等對中國木本植物系統發育多樣性的地理格局進行大尺度的研究,發現從南到北木本植物物種豐富度與系統發育多樣性都下降[12]。如Yue等對中國西南部的亞熱帶獨龍江流域木本被子植物進行了系統發育多樣性的研究,發現物種豐富度與系統發育多樣性隨著海拔的增加而顯著降低,系統發育結構在高海拔聚集[13]。Zhang等對中國東部的亞熱帶森林植物群落沿海拔梯度的分類與系統發育研究,發現不論物種多度加權與否,物種α-多樣性均沿海拔升高而增加,對于群落系統發育結構而言,沿海拔增加并無明顯變化,得出地形和微氣候是多樣性格局和群落系統發育結構的主要驅動力[14]。也有在東南亞熱帶地區的研究發現,物種豐富度隨著海拔的升高而下降,系統發育多樣性卻上升,在高海拔系統發育結構顯示出過度分散的格局[15]。黃建雄等對古田山植物群落進行系統發育研究時發現高海拔區域表現出譜系發散格局,而低海拔區域保持譜系聚集[16]。徐璐等對青藏高原東北部五個不同海拔的高寒草甸進行了譜系結構與多樣性格局的分析,發現從低海拔到高海拔群落譜系結構由發散到聚集,群落構建由物種趨同進化與生境過濾有關[17]。綜上可以得出沿海拔梯度的物種多樣性與系統發育多樣性分布格局沒有一致的結論,對于高海拔生態關鍵帶的山地灌叢群落系統發育的研究更是較為欠缺,特別是青藏高原的高寒山地。

雅魯藏布江中下游流域是典型的山地生態系統,具有河谷至高山的較為完整的垂直帶,獨特的自然地理孕育了豐富的植被類型,從河谷山地熱帶到高山冰緣帶的自然植被帶在這一區域都有分布[18-20]。因此,這一地區是研究山地植物多樣性垂直分布格局的理想場所,也一直倍受眾多生物地理學家和生態學家的鐘愛。拉瓊等[21]對雅魯藏布江河岸植物群落物種豐富度分布格局做了系統研究,研究結果表明雅魯藏布江河岸物種豐富度沿海拔和經度呈淺“U”形分布格局,物種豐富度與年均降水量和植被蓋度成顯著正相關;弓莉等[22]通過群落樣地調查與查閱文獻相結合對南迦巴瓦蘭科植物多樣性及垂直分布格局進行了研究,結果發現該區域的蘭科植物垂直分布格局呈單峰型,在海拔1 500～2 000 m的區間段上物種豐富度最高;王喜龍等[23]對藏東南蘭科植物多樣性及沿海拔梯度的分布格局進行了系統研究,結果發現藏東南蘭科植物主要集中分布在1 500～3 500 m的海拔段,呈“中間高度膨脹型”的分布格局,從生活型上看也出現同樣的分布格局。這些研究極大地豐富了雅魯藏布江流域的植物物種豐富度分布格局研究基礎,但少見有結合物種的進化歷史與群落系統發育來研究這一區域植物海拔垂直分布格局的報道。因此,為了了解廣泛的物種多樣性海拔垂直分布格局,需要更多精細尺度的案例研究做支撐,更是為得出沿海拔梯度的物種與系統發育多樣性的普適性格局做基礎。

布丹拉山是雅魯藏布江中下游流域藏南谷地的典型山地生態系統代表,位于藏南河谷東部半濕潤區和西部半干旱區的生態群落過渡帶[18]。生態過渡帶也稱群落交錯區,由于其受多種要素的聯合作用使其物種多樣性高而復雜,小地形小環境作用影響強烈。高海拔生態過渡帶的植物多樣性垂直分布特征也是否像其他常見格局一樣,是否也受海拔等關鍵環境因子的顯著影響等這些問題的回答并無一致的結論。為此,本研究選擇布丹拉山南坡為研究對象,通過植物群落樣方調查分析了布丹拉山南坡種子植物物種多樣性、系統發育多樣性與系統發育結構的海拔格局,從而推測高海拔山地植物群落構建的生態學過程。旨在探究以下問題:高海拔山地關鍵生態區植物物種多樣性指數與群落系統發育多樣性指數之間相關性如何?以及沿海拔梯度多樣性指數及群落系統發育結構特征如何?這些分布特征與常見的海拔分布特征是否一致?本研究試圖從系統發育的角度探索高山植物多樣性的海拔分布格局,結果豐富了雅魯藏布江中游谷地區山地植物多樣性海拔分布格局的研究。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

布丹拉山海拔跨度3 800～5 127 m,正好位于西藏自治區山南市曲松縣與加查縣行政區劃的地理分界線上,南坡地理位置為29°02′～29°03′ N,92°22′～92°36′ E。研究區域是靠近加查縣的一側,山腳是著名大河雅魯藏布江的小型支流之一拉綏河流域,其分布有密集的農業農事生產活動,行政區劃上屬于加查縣拉綏鄉拉索自然村。此區域氣候溫和,年平均氣溫8.9℃,年變化相對較小、晝夜日溫差變化大,累計年較差14.4℃。平均氣溫最高月16.4℃(7月),最低月-1.0℃(1月)。氣候顯著特點是降水集中且雨熱同期,蒸發量大[24]。

根據西藏自然地理關于西藏氣候、西藏地形和西藏植被分區的描述,此區域地理位置特殊,正好處于好幾個自然地理分帶的生態過渡交錯區,從西藏地形分區上看處于喜馬拉雅山區向雅魯藏布江中游谷地區的過渡帶上;從西藏氣候地域類型分區上看處于藏東南溫暖半濕潤高原季風氣候地區向藏南溫暖半干旱高原季風氣候地區的過渡帶上;從西藏植被區劃上看處于藏東山地針葉林區向藏南山地灌叢草原區過渡的區域[18]。另外此區也是青藏高原重要山脈岡底斯山—念青唐古拉山向喜馬拉雅山的東部延伸的地理縫合區[18],使這一區域地形復雜多樣,海拔高低懸殊,氣候條件多樣,水熱再分配的垂直地帶性規律明顯,孕育了復雜的垂直自然植被帶和豐富的山地植物多樣性。

1.2 植物群落野外本底調查

調查時間分2018年9月和2019年9月分兩次對布丹拉山南坡進行植物群落野外樣方調查,2020年5月至2020年7月分兩次又對布丹拉山南坡進行野外植物標本的采集與鑒定的補充調查工作。調查范圍從山腳農田邊緣到山頂高山流石灘,在1 327 m的海拔跨度上,每隔50 m設置一個海拔樣帶,在每個海拔樣帶上隨機設置6個5 m×5 m的平行樣方,共調查了162個樣方(27個海拔樣帶×6塊樣地)。調查內容詳細記錄每個樣方內的種子植物物種組成及海拔樣帶內未在樣方內的周圍物種,目測樣方內每個物種的蓋度和樣方的總蓋度,禾本科(Poaceae)與莎草科(Cyperaceae)等禾草類植物用蓋度代替多度。用GPS全球定位系統儀和羅盤儀記錄每個樣方的海拔、經緯度與坡度等地形因子。

1.3 數據處理與分析

1.3.1系統發育多樣性與群落系統發育結構計算 基于162個調查樣方記錄的298種植物名錄數據為藍本,整理成科/屬/種格式的植物名錄,再利用Jin和Qian開發的R語言V. PhyloMaker 2軟件包[25-26],使用phylo. maker函數構建本研究的超級系統發育樹,此合成樹是基于現有的超級系統發育樹裁剪拼接而成(圖1)。基于合成的超級系統發育樹再利用R語言Picante軟件包計算系統發育多樣性指數(Phylogenetic diversity,PD)、系統發育結構指數用凈親緣關系指數(Net relatedness index,NRI)和凈最近親緣關系指數(Net nearest taxa index,NTI)來表征[27]。系統發育結構指數計算具體采用的方法是:通過群落物種庫合成的超級系統發育樹,再將實際的每個群落與標準化的零模型作比較,統計實際觀測值與零假設期望值間的差異。零模型的構建采用群落中所有物種于系統進化樹末端分支隨機置換999次的方法,保持每次零模型和生成的系統進化樹具有相同的物種數目。NTI指數側重于從分支末端衡量群落系統發育結構,受系統發育樹末端多歧分支的影響較大,而NRI指數側重于從系統發育樹整體上來衡量群落譜系結構[27]。具體的計算公式如下:

圖1 布丹拉山南坡海拔梯度298個種子植物的系統發育樹

PD=∑Lb

式中,Lb為系統發育樹量化后的分支長度,MPDs和MNTDs分別表示實際觀測的MPD值和群落內親緣關系最近種間的平均系統發育距離,MPDmds和MNTDmds分別表示999個零模型模擬下隨機群落的MPD值和最近相鄰系統發育距離的平均值,SD為標準差。若NRI>0,NTI>0,則小樣方的群落系統發育結構聚集,表明親緣關系近的物種傾向于在同一個群落中出現,群落中環境過濾作用占主導;若NRI<0,NTI<0,則小樣方的群落系統發育結構發散,表明群落中的物種親緣關系較遠,競爭排斥的生態過程占主導作用;若NRI=0,NTI=0,則表明群落的系統發育結構是隨機的。所有的NRI值和NTI值計算時都進行物種多度加權。

1.3.2物種多樣性指數計算 根據調查得到的樣方物種矩陣數據,采用物種豐富度(Species richness,S)、Shannon-Wiener多樣性性指數(Shannon-Weiner diversity index,H)、Simpson優勢度指數(Simpson index,D)和Pielou均勻度指數(Species evenness index,E)來分析和評價物種多樣性沿海拔梯度的差異[28]。計算公式如下:

S=樣方內物種總數

式中:Pi表示第i個物種的多度比例。

1.3.3海拔分布格局分析 廣義線性模型、回歸分析與Pearson’s相關性分析物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(H)、Simpson優勢度指數(D)和Pielou均勻度指數(E),以及群落系統發育多樣性指數(PD)、系統發育結構凈親緣關系指數(NRI)與凈最近親緣關系指數(NTI)的海拔梯度變化趨勢。

2 結果與分析

2.1 植物群落物種組成特征

162個樣方共記錄到了種子植物298種,隸屬于45科149屬,以草本植物為主,學名以英文版中國植物志FloraofChina為準(Editorial Committee of Flora of China,1994—2013)。不同群落樣方間物種豐富度差異很大,物種數最少的為10種,物種數最多的為49種。出現頻率最高的物種是釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana),總共162塊樣方,100塊樣方中都有記錄;93塊樣方記錄了高山嵩草(Carexparvula);83塊樣方記錄了圓穗蓼(Polygonummacrophyllum);80塊樣方記錄了矮羊茅(Festucacoelestis);77塊樣方記錄了吉拉柳(Salixgilashanica);75塊樣方記錄了倒披針葉風毛菊(Saussureanimborum)。

2.2 群落物種多樣性與系統發育多樣性的海拔格局

通過162個樣方的種子植物物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數與海拔梯度的回歸分析與顯著性檢驗(圖2),發現布丹拉山南坡種子植物物種豐富度與海拔梯度(圖2a)沒有顯著的相關性,相關系數r值為0.118,也無明顯的海拔分布格局。群落物種Shannon-Wiener多樣性指數(圖2b)、Simpson優勢度指數(圖2 d)和Pielou均勻度指數(圖2c)與海拔梯度均呈現顯著的正相關(P<0.05),相關系數r值分別為0.242,0.272,0.301,其變化規律隨著海拔的增加而呈顯著單調遞增的格局。群落系統發育多樣性指數沿海拔梯度的變化規律不明顯,值范圍在1 173.514～2 994.893之間,其與海拔梯度無顯著相關關系(圖3c),相關系數r值為-0.029。

圖3 沿海拔梯度的群落系統發育結構(a,b)、群落系統發育多樣性(c)變化圖

2.3 群落系統發育結構沿海拔梯度的變化規律

圖1表示布丹拉山植物群落系統發育關系,描述了物種間進化親緣關系。凈親緣關系指數(NRI)和凈最近親緣關系指數(NTI)是表征群落系統發育結構最常用的兩個指標。結合表1和圖3,布丹拉山南坡沿海拔梯度的群落系統發育結構聚類或過度分散都沒有明顯的線性變化趨勢,可以看出布丹拉山南坡整個山腳到山頂的海拔梯度上所調查的162個樣方中,大多數的樣方植物群落系統發育結構指數NRI與NTI兩者都大于0,即在整個海拔梯度群落系統發育結構主體上都呈現聚集的狀態,個別樣方系統發育結構指數NRI與NTI都小于0,出現群落系統發育結構發散的格局。其中,低海拔3 800～4 000 m的區間有6個、中海拔4 000～4 500 m的區間有8個、高海拔4 500～5 000 m的區間有12個、5 000 m以上的極高海拔有4個植物群落樣方表現系統發育發散的結構,即組成這些植物群落的物種之間親緣關系都相對較遠,其群落構建中相似性競爭的作用更強烈。如表1中統計可知,每一個海拔梯度上都有一半以上的植物群落樣方系統發育結構指數NRI>0,NTI>0,都是群落系統發育聚集的格局,即親緣關系較近的物種共存組成植物群落,表明環境過濾的生態作用對布丹拉山南坡植物群落的構建起主導作用。

表1 沿海拔梯度的樣方系統發育結構指數

2.4 物種多樣性與系統發育多樣性指數間的相關性分析

布丹拉山南坡植物群落物種多樣性指數(S,H,D)與群落系統發育多樣性指數(PD)均極顯著正相關;物種多樣性指數之間除了均勻度指數外都表現出高度的協同性;另外,物種多樣性指數(S)與群落系統發育多樣性指數(NTI)也有顯著正相關的關系(表2)。Shannon-Weiner多樣性(H)指數與S,E和D間極顯著正相關,即物種豐富度、均勻度、優勢度均對物種多樣性具有極顯著的貢獻。系統發育多樣性結構指數NRI和NTI與物種多樣性(S,E,H,D)之間均無顯著相關性。系統發育多樣性結構指數NRI和NTI之間有極顯著的正相關性。

表2 布丹拉山南坡植物群落α多樣性指數間的Pearson相關系數

3 討論

物種海拔分布格局的關系在很大程度上是依賴于環境變量之間的變異程度(小地形和小生境),特別是地形復雜多樣,微環境作用顯著的山地生態系統中尤為明顯。小地形對海拔梯度變化所引起的水熱條件有強烈的再一次修飾的作用[29]。處于許多自然地理分界的生態過渡帶和山脈縫合帶的布丹拉山,地形復雜多樣,氣候條件變化多端,直接影響了這一區域水熱因子的再一次分布變化,因此造成了這一區域特殊的植物分布格局及成分復雜多樣。有很多研究也發現不同的生活型植物表現出的物種豐富度海拔格局都不一樣[30-31],而草本植物對環境梯度變化是最敏感的[29,32],因此草本植物受局域小環境的影響比較大,甚至沒有一個氣候變化因子與草本植物豐富度有顯著相關[33],也有研究者發現總的物種豐富度或草本植物物種豐富度與海拔沒有顯著相關性[33-35]。草本植物物種豐富度與環境的關系是非常復雜的[36],因其短暫的生活史[7]。本研究中總的物種豐富度隨海拔的關系沒有顯著相關性,可能與布丹拉山南坡的種子植物群落中草本植物占據絕對優勢,近90%的物種是草本植物的物種組成結構有一定關系。另外,從結果分析可知樣方之間的物種豐富度也存在顯著差異,群落系統發育結構沿海拔梯度的分析也無明顯的變化規律,說明影響物種多樣性分布的因素非常復雜,可知此區域的植物在空間垂直分布格局上可能更多的受小環境和小地形因子作用(低洼、巖石縫、人為干擾和放牧等)。

多重環境指標和能量指標是物種分布的重要驅動因素,當前的氣候變化也對物種豐富度空間分布格局影響顯著[37-38]。土壤的特性,如全氮、全鉀、全磷、土壤含水量、有機質、pH值等土壤環境因子也對物種分布有著重要影響[39],而本研究中只分析了物種多樣性、系統發育多樣性與海拔之間的相關性,環境因子與地形因子的測度較少。因此在今后的研究中應該盡可能多的考慮多元環境指標對山地植物物種多樣性分布格局潛在機制的影響,可為今后評估全球氣候變化對物種分布可能的影響提供相關基礎資料。高海拔地區較為惡劣的生境條件使環境過濾占據主要地位,環境篩選出布丹拉山南坡杜鵑屬、柳屬為優勢的植物群落,系統發育結構主體上表現為相對聚集[17,20]。但在布丹拉山南坡4 500 m的高海拔及以上也有16個植物群落在樣方尺度上出現群落系統發育發散的格局,我們猜測布丹拉山南坡作為生態過渡帶生境高度異質性,高海拔地區形成了更多的小生境小地形為更多的物種生存提供生境條件,促使群落物種間采取不同的資源利用策略,再加上高海拔植物可利用資源有限,種內競爭更加激烈,使得高海拔一些小區域群落系統發育結構發育為發散的格局,傾向于更多親緣關系遠的物種共存組成群落。目前,基于生態位理論的環境過濾和競爭排斥被認為是群落構建過程中的主要驅動力。一般而言,環境過濾的作用會使得相同生境出現親緣關系較近、適應能力相似的物種,系統發育群落結構會表現為聚集。相反,競爭排斥是不同的物種競爭同一資源,因為親緣關系較近、生態位相似的物種無法共存于同一環境中,因此群落內的物種會表現為系統發育發散的格局[40-41]。我們的研究結果布丹拉山南坡中低海拔有幾個樣方群落系統發育呈現異常發散的格局,幾個樣方中NRI與NTI達到-6甚至-8,是因為這些樣方中的植物群落共存有親緣關系較遠的物種有關,野外調查也發現這幾個樣方中有裸子植物、禾本科等單子葉植物和超菊類分支的植物共存一個空間,而這些植物在系統發育關系上與伴生植物的系統位置關系都較遠,因此會導致這種系統發育異常發散的格局。

群落系統發育結構沿海拔梯度由發散到聚集的變化,已被很多研究證實[13,15,17],而我們的研究在海拔梯度上并沒有表現出明顯的變化規律,但群落系統發育結構主體是聚集的。我們分析推測可能與我們研究區域的海拔起點就很高的原因有關。以往報道的群落系統發育結構由發散到聚集的變化格局大多是在海拔3 000 m以下的研究中報道。而我們在布丹拉山進行的群落系統發育的研究海拔跨度為3 800～5 127 m,所以我們沒有發現這種由發散到聚集的變化格局,整體都是聚集的格局。這也證明了青藏高原高海拔地區的植物群落構建機制以生境過濾作用為主,致使高海拔地區的植物群落系統發育結構聚集。

另外,我們的研究中系統發育結構NRI與NTI指數不一致的樣方也占據一定的比例,從一定程度上也說明了布丹拉山南坡的植物群落還在不斷的演化與發展中,植被結構還沒有達到相對穩定的程度[42]。群落中存在一些易受威脅影響或狹域特有分布的物種,當這些物種喪失后,群落極其脆弱,群落穩定程度會下降,致使系統發育結構沒有表現出明顯的聚集和發散趨勢[42]。同時,目前選擇的零模型也不完善,應該全面考慮群落中的物種豐富度和多度以及生態學特征,并將進化特征和群落生態學功能性狀特征結合起來[43],因此,將來需要更多的研究來驗證NRI和NTI指數的準確性并尋找更加合理的模型,增加統計分析和解決問題的能力。另外,有研究也表明不同的群系由于不同建群種對環境適應策略的差異會導致不同群系的分布范圍和物種組成有顯著不同,這種會在群落的系統發育結構上體現出差異[44],甚至會得出相反的群落構建機制[45]。因此后續應該分不同的植被類型或群系、不同的垂直結構層與不同生活型植物來研究群落系統發育結構及其分布格局。

群落系統發育多樣性與物種豐富度之間存在極顯著的正相關關系[14]。我們的研究結果也得到了一致的結果,其中Shannon-Wiener多樣性指數與其他物種多樣性指數、系統發育多樣性指數都顯著相關,因此在有些時候可以代替其它指數對植物群落結構進行描述。但是系統發育結構NRI指數、NTI指數與Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數都沒有顯著相關,與呂自立等在巴音布魯克高寒草甸植物群落研究得出系統發育結構指數凈最近種間親緣關系指數(NTI)和凈譜系親緣關系指數(NRI)與物種多樣性指數均呈顯著負相關關系(P<0.05)的研究結果不一致[46]。這可能是由于布丹拉山物種多樣性高,很多物種還在處于分化初期階段導致的[47],另外我們推測也通過拼接合成的超級系統發育樹研究物種豐富多樣的生態群落交錯區可能效果不是很理想。也有研究提出了這樣的觀點,Jin等人對中國亞熱帶常綠闊葉林的580種木本植物進行群落系統發育研究表明,通過合成的系統發育樹來進行群落系統發育結構的研究可能會造成偏差,尤其是屬種一級的分支關系,因此可能得出錯誤的結論[48]。

海拔和地形(坡度和坡向等)是影響植物豐富度的最重要因素[49],并且各植物生活型類群的響應變量不同[50]。對物種豐富度和海拔之間關系的確切形式的變化的一些可能的原因進行了很多的研究評論,但是我們對海拔和物種豐富度之間的關系的理解仍然是不夠成熟的[51]。本研究反映出環境梯度復雜的高原山地生態系統中,特別是處于這種生態群落交錯帶的過渡區,海拔對山地植物多樣性的分布格局可能沒那么重要了,而是與所處的小生境類特征、植被類型和大量復雜的生態環境因子有著很大的聯系,坡度等地形異質性引起的小生境作用是布丹拉山南坡種子植物物種豐富度分布格局強有力的解釋變量。我們的研究結論正好也驗證了經典生態學教材《基礎生態學》中關于生態過渡帶是多種要素的聯合作用和轉換區,各要素相互作用強烈,常是非線性現象顯示區和突變發生區,是生物多樣性較高的區域的觀點[52]。

鑒于本研究中有些樣方系統發育結構NRI和NTI反映出來的趨勢存在差異,加之本研究缺少環境因子、土壤因子的取樣,系統發育也是基于合成的系統發育樹來研究的。因此對于物種高度多樣且豐富的布丹拉山地區需要借助質體基因組學、DNA條形碼技術等更加精準的手段來構建分辨率更好更高的系統發育關系樹來研究群落生態構建的過程,以加速了解高海拔地區群落的系統發育結構及其驅動因素,特別是青藏高原地區,后續還需要通過加大更多的取樣,以及研究尺度的增加并結合植物功能性狀進行多維度綜合的研究,進一步深入探討高山關鍵帶生態群落交錯區植物群落構建的形成與機制。我們的研究以布丹拉山南坡為研究對象,通過大量的野外植物群落樣方調查數據,從物種多樣性、系統發育多樣性與系統發育結構等方面探討了山地植物群落多樣性的海拔格局及其群落構建機制,但本研究還存在一些不足,有研究發現影響高寒草甸植物群落多樣性的主要環境因子是土壤水分、速效磷和銨態氮等土壤因子[53],我們的研究正是缺少對應的土壤因子、環境氣候變量數據,限制了定量的進行深入分析研究,展望這些不足將在后續研究中進一步探索和改進。

4 結論

布丹拉山南坡種子植物群落物種多樣性豐富,其中草本植物占據優勢。沿海拔梯度群落系統發育結構主體上表現為聚集,說明高海拔山地植物物種多樣性高,但都是由親緣關系較近的物種組成,表明生境過濾的生態作用是高海拔生態過渡帶的山地植物群落構建的主要驅動力。高海拔地區物種豐富度、群落系統發育多樣性與系統發育結構的沿海拔分布格局受許多環境變量共同影響,與海拔都沒有顯著的相關性。高海拔關鍵生態區的物種多樣性海拔垂直分布格局與常見的物種單調遞增或遞減與單峰分布格局不同。

相關性分析表明關鍵生態區物種多樣性Shannon-Wiener指數與其他物種多樣性指數、系統發育多樣性指數(PD)之間都顯著存在相關性,系統發育結構指數NRI和NTI與物種多樣性(S,E,H,D)之間均無顯著相關。