晉南煤礦復墾區博落回根系形態特征對氮添加的響應

郝嘉湉, 馬嘉麗, 李澤斌, 張永清, 馬星星

(山西師范大學地理科學學院, 山西 太原 030031)

我國是世界上最大的煤炭生產國和消費國,煤炭資源產量約占一次性能源供給比例的70%[1]。同時山西又是我國煤炭資源大省,其煤炭資源的開采對我國的經濟發展以及能源安全起著極其重要的作用[2]。但煤炭資源在開采過程中,會對礦區及其周邊生態環境造成極大的破壞,使生態系統嚴重失衡[3]。近年來,礦區土地復墾和生態修復已成為國內外專家學者普遍關注的熱點問題之一[4-6]。眾多的研究表明,植被修復是改善礦區生態環境最直接、最有效的方式[7-10]。根據植物群落演替理論可知,土地復墾實質是經過先鋒物種入侵、定居和競爭3個階段,最終群落結構呈現穩定動態變化的過程。在山西省煤礦復墾區生態重建的初期,常常以抗逆性強的豆科、禾本科、菊科等草本植物及部分灌木作先鋒種,這些植物具有較強的耐受性,對改善煤礦待復墾土壤具有一定的效果[11],但因煤礦復墾區恢復環境特殊,土壤結構復雜,營養元素缺乏,導致多數植物的生物量不大,影響了修復的速度與進程。

博落回(Macleayacordata)為罌粟科(Papaveraceae)多年生直立草本植物,基部具乳黃色漿汁,葉片寬卵形或近圓形,長5～27 cm,寬5～25 cm;莖綠色光滑,高可達4 m;6—11月開花結果。在中國長江以南、南嶺以北以及華北地區的大部分省區均有分布,是山西省晉南山區常見的先鋒植物。鄒序安等[12]研究認為博落回提取物具有抗炎、抗菌、抗氧化和殺滅寄生蟲等作用,并且其已經作為一種傳統中藥使用了很長時間[13]。博落回抗逆性強、耐瘠薄,根系分布深,年累積生物量遠高于一般復墾中選用的豆科或禾本科植物,并且地下根系能夠通過較多的生物量歸還,增加土壤有機質,活化微生物,達到生態修復的效果。因此,研究博落回生長及其對環境的響應與修復具有重要的理論與現實意義。縱觀已有關于礦區修復植物的研究,多局限于植物對于土壤修復的生態作用,而少有研究集中于植物根系形態特征變化及根系的生長適應策略對生態修復的影響。

植物根系是連接土壤和植物的動態界面,根系在生長過程中在土壤中縱橫穿行,在一定程度上有利于土壤團粒結構的形成,能夠提高土壤透氣性和滲透性。同時,根系分泌的各種化學物質能夠幫助植物適應、改變土壤環境,是土壤資源的重要利用者和貢獻者[14]。并且死亡后的植物根系對不同深度土壤中有機質的增加及微生物的活化乃至下茬植被生長恢復均起著關鍵作用。根系還是植物吸收、傳輸水分和養分的重要器官,其在土壤中的形態特征與空間分布是影響植物水分和養分吸收利用的重要因素[15]。根系平均直徑、根長、根體積等性狀是根系重要的形態指標,可以較好反映煤礦復墾區的植被恢復效果。同時氮素作為植物生長發育和煤礦復墾區植被恢復的主要影響因素,其用量不僅會影響地上部的生長發育,也會對根系形態建成和氮素吸收利用產生影響[16-17]。根系形態特征不僅受到遺傳基因控制,還受環境因子的影響。有研究發現,植物根系與氮素吸收量有著密切的關系[18]。在苗期氮素供應不足,植物會將更多的能量分配至根系,通過增大根系表面積來吸收更多的養分。當氮素供應充足時,根系長度及根表面積均增加,以降低土壤中氮素的損失。而當氮素供應過量時,根系的生長受到抑制,不僅降低了根系長度,同時也會降低對水分、養分的利用效率[19]。但不同地區、不同物種根系形態特征對養分的響應可能存在差異性。

為此,本研究從實現生態效益與經濟效益相結合的角度出發,以復墾區先鋒植物博落回根系為研究對象,通過設置5個不同氮添加水平的控制實驗,分析2020年和2021年不同時期下博落回根系形態特征與根系比值關系對氮添加的響應,篩選博落回修復復墾區的最優施氮方案,以期為當地煤礦復墾區植被修復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

該研究區位于山西省臨汾市鄉寧縣管頭鎮申南凹煤礦復墾區(36°3′47.602 8″ N,110°58′44.396 4″ E,1 295.56 m),該區屬暖溫帶亞干旱氣候,四季分明,春季多風,夏季炎熱,秋季溫涼,冬季寒冷,全年平均氣溫10℃左右,全年平均日照時數2 400 h,平均降水量為570 mm;平均無霜期為170 d,風向多偏東北風和西北風,年平均風速1.6 m·s-1。

1.2 試驗設計

該試驗于2020—2021年在山西省臨汾市鄉寧縣管頭鎮申南凹煤礦復墾區進行。2020年4月播種博落回種子,播種量為500 g·hm-2,行距50 cm。待苗出齊后,間苗1～2次,保持株距50 cm。選擇地形、土壤較均一的土地400 m2,采用隨機區組設計來布局,設置16 m×25 m的樣地,并在樣地內設置4 m×16 m的5個小區,小區間的緩沖帶寬1 m。5個小區的施氮量分別為:0 kg·hm-2(CK,對照),75 kg·hm-2(N1),150 kg·hm-2(N2),225 kg·hm-2(N3)和300 kg·hm-2(N4),所施肥料為尿素(CO(NH2)2)。采用將肥料加水溶解后再噴施入土壤的方法添加氮素,對照樣地噴施等量的清水。

1.3 樣品采集與測定

分別于2020年和2021年6月、8月和10月(21年因10月連續降雨,推遲到11月)進行采樣。在每個小區內隨機抽取10株植株,測量其株高(植株基部到最上部展開葉的葉尖的距離),株高數據以cm為單位,且不選取邊際植株。在每個小區內設置1 m×1 m的樣方,采用直接挖掘法獲得植物樣品,用剪刀將地上部分和根系分開,并將地面下屬于冠部部分的樣品剪掉放入地上樣品中。地上部分裝入信封中,根系裝塑封袋并保存在保溫箱中,帶回實驗室。所有根系用清水沖洗干凈后,用Delta-TSCAN根系分析系統對根系掃描并進行分析,獲得根系的形態參數(文中根長、根體積和根表面積均為1 m×1 m樣方內總的根長、根體積和根表面積)。掃描后根系放入烘箱中烘干至恒重,并記錄。

比根長(SRL):該部分根系長度/根系干重。

根系密度(RD):根系干重/該部分根系體積。

1.4 數據分析

利用Excel 2019,SPSS 25.0軟件進行數據的整理和分析,利用Origin 2021繪圖。2020年和2021年不同時期和氮添加水平對博落回根系形態特征的差異采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA),并用Duncan多重比較的方法進行差異顯著性檢驗(P=0.05)。

2 結果與分析

2.1 施氮對根系平均直徑的影響

2020年根系平均直徑除8月在N3處理下顯著低于CK外(P<0.05,圖1a),其余月份不同氮處理間均無顯著差異。8月根系平均直徑最低值N3為CK的0.76倍。在所有施氮處理下,10月的平均直徑均最高。

圖1 2020年、2021年不同施氮處理下不同時期博落回根系平均直徑

2021年根系平均直徑除8月在N3,N4處理下顯著低于CK外(P<0.05,圖1b),其余月份N3,N4與CK處理間無顯著差異。8月根系平均直徑在N1～N4處理下顯著低于CK(P<0.05),降幅范圍為23%～30%。在所有施氮處理下,6月根系的平均直徑顯著高于8月(P<0.05)。

2.2 施氮對根系長度的影響

2020年所有時期根長的最高值出現在N3,N4處理下(P<0.05,圖2a)。6月和8月根長在N3,N4處理下顯著高于CK～N2(P<0.05),最高值N3,N4分別為CK的4.63倍和5.19倍。10月根長在N3處理下顯著高于其他施氮處理(P<0.05),為CK的5.32倍。在所有施氮處理下,6月的根長均最低(P<0.05)。

圖2 2020年、2021年不同施氮處理下不同時期博落回根系長度

2021年所有時期博落回根長均在N3,N4處理下與CK無顯著差異(圖2b)。6月根長在CK,N3和N4處理下顯著高于N1和N2(P<0.05),最高值N3為N1的2.93倍。8月根長在N1處理下顯著高于CK(P<0.05),為CK的2.02倍。在CK,N3和N4處理下,8月的根長均最低。

2.3 施氮對根系體積的影響

2020年所有時期根體積在N3,N4處理下達到最大(P<0.05,圖3a),6月和10月根體積均在N3處理下顯著高于CK(P<0.05),最高值N3分別為CK的4.16倍和3.72倍。8月根體積在N4處理下顯著高于其它處理(P<0.05),最高值N4為CK的3.99倍。在所有施氮處理下,10月的根體積顯著高于6月(P<0.05)。

圖3 2020年、2021年不同施氮處理下不同時期博落回根系體積

2021年博落回根體積在CK,N3和N4處理下隨采樣時期推移呈現出“V”型的變化規律(圖3b)。6月根體積在CK,N3和N4處理下顯著高于N1和N2(P<0.05),最高值N3為N1的1.90倍。8月根體積在N3處理下顯著低于CK(P<0.05),為CK的0.40倍。11月根體積最高值N4為N2的1.93倍。并且在CK,N3和N4處理下,6月和11月的根體積顯著高于8月(P<0.05)。

2.4 施氮對根系表面積的影響

2020年所有時期根表面積在N3,N4處理下最大(P<0.05,圖4a),6月和8月根表面積在N3,N4處理下顯著高于CK～N2(P<0.05),最高值N3,N4分別為CK的4.39倍和4.59倍。10月根表面積在N3處理下顯著高于N4高于CK(P<0.05),最高值N3為CK的4.36倍。在所有施氮處理下,10月的根表面積顯著高于6月(P<0.05)。

圖4 2020年、2021年不同施氮處理下不同時期博落回根系表面積

2021年博落回根表面積仍在CK,N3和N4處理下隨采樣時期呈現“V”型變化(圖4b)。6月根表面積在CK,N3和N4處理下顯著高于N1和N2(P<0.05),最高值N3為N1的2.36倍。8月根表面積最高值N1為N3的2.26倍。11月根表面積在N2處理下顯著低于CK(P<0.05),為CK的0.62倍。在CK,N3和N4處理下,6月和11月的根表面積顯著高于8月(P<0.05)。說明其在生長初期和枯落期將更多的生物量投資于地下根系,在快速生長期將養分主要集中于地上部分,符合本文博落回的生長適應策略。

2.5 施氮對根系密度的影響

2020年所有時期根系密度在N3,N4處理下顯著高于CK～N2(P<0.05,圖5a),最高值為CK的7.87倍、2.32倍和3.28倍。在CK～N3處理下,10月的根系密度顯著高于6月(P<0.05)。

圖5 2020年、2021年不同施氮處理下不同時期博落回根系密度

2021年根系密度除8月有部分顯著性變化外,其余月份不同氮處理間均無顯著差異(圖5b)。8月根系密度最高值N4為N2的1.95倍。在所有施氮處理下,11月的根系密度顯著高于6月(P<0.05)。

2.6 施氮對根系比根長的影響

2020年所有時期根系比根長均在N3,N4處理下出現最低值(P<0.05,圖6a)。6月和10月根系比根長在N1～N4處理間顯著低于CK(P<0.05),降幅范圍分別為60%～87%和38%～62%。在所有施氮處理下,6月的比根長顯著高于8月和10月(P<0.05)。比根長能夠反應植物對養分的吸收利用能力,比根長越大,對養分的利用能力越強,CK土壤中可利用養分較少,因此植物通過增加比根長來提高養分吸收速率。

圖6 2020年、2021年不同施氮處理下不同時期博落回根系比根長

2021年8月根系比根長在N1～N3處理下顯著高于CK(P<0.05),最高值N2為CK的2.67倍。在N1～N4處理下,8月的根系比根長顯著高于11月(P<0.05)(圖6b)。8月植物處于快速生長期,此時需要更多的養分,所以8月根系比根長較大。

2.7 施氮對株高的影響

結合兩年期間株高對氮添加的響應來看,N3,N4仍能夠持續促進植物地上部分生長。2020年所有時期博落回株高在N3,N4處理下顯著高于CK～N2(P<0.05,圖7a),最高值為CK的6.65倍、4.43倍和7.74倍。在所有施氮處理下,10月的株高顯著高于6月(P<0.05)。

圖7 2020年、2021年不同施氮處理下不同時期博落回株高

2021年6月和11月株高在N4處理下顯著高于CK～N3(P<0.05,圖7b),分別為CK的1.52倍和1.31倍。8月株高在N1～N4處理間顯著高于CK(P<0.05),增幅為16%～42%。在所有施氮處理下,8月和11月的株高顯著高于6月(P<0.05)。

3 討論

根系形態特征能夠反映植物對土壤的探索能力[20-21],高氮素供應能夠促進植物根系迅速生長[22-23],本研究中除根系平均直徑外,2020年3次采樣博落回根長、根體積、根表面積、根系密度和株高均在N3,N4處理下達到最大,這不僅可反映出博落回的生長策略以縱向生長為主,而且也能夠證明氮源充足能夠在發育初期有效促進博落回根系的生長。適度比例地增加氮含量能夠促進植物的生長,但如果超過了植物可利用氮水平的臨界值,就可能對植物的根系生長產生負作用[19,24-25]。2020年6月和10月博落回株高、根長、根體積和根表面積的最高值出現在N3處理下,而8月最高值均出現在N4處理下,可能是由于8月正處于多雨季節,降水量大,水分能夠加速肥料的溶解和有機肥料的礦化,促進養分的釋放,產生了水氮耦合效應。這與白亞梅等[26]發現在高水、高氮條件下,植物根系生長促進效應最明顯的結果相一致。盡管根系吸收水分和養分是兩個獨立的過程,但水分的有效性影響著整個土壤的物理化學過程和微生物、植物的生理過程,使得土壤水分和養分密切而復雜地聯系在一起[27]。

2021年CK,N3和N4的博落回根體積、根表面積隨采樣時期推移表現出“V”型變化規律,最高值出現在6月,最低值出現在8月。6月植物正處于返青后快速生長階段,仍需吸收養分積累地下生物量,因此處理仍是返青后促進植物生長的主要因素,符合研究規律。但在N1,N2處理下顯著低于其他施氮處理,說明N1,N2對博落回植物根系的促進作用弱于N3和N4,而CK處理由于土壤養分含量低,植物采取了增加根長根體積等策略來獲取養分,所以出現了6月根體積和根表面積在CK,N3和N4處理下顯著高于N1和N2的情況。而大多數研究表明[17,28],在N1,N2條件下更有利于植物形成壯碩的根系,本研究結果與其差異較大。8月為生長旺期,植物將更多生物量分配給地上部分來促進其光合作用,增加光合產物的積累,11月地上部分進入枯黃階段,植物將光合產物轉移到根系,為根系的越冬和來年的萌發做物質儲備,因此呈“V”型變化規律,出現先減后增的趨勢。

根系密度和比根長都是反映植物吸收利用養分的重要指標,比根長大小可以反映根系生理活性的強弱,其值越大則吸收養分和水分的效率越高[21]。氮添加對博落回根系比值關系的影響在2020和2021年有差異,2020年博落回根系密度均在N3,N4處理下達到最大,且顯著高于CK,這與根系形態特征變化趨勢較為一致,而根系比根長的變化與之相反。這可能是由于2020年CK土壤中可利用氮含量較低,根系通過增加比根長的方式來提高養分吸收效率,而N3,N4處理下由于可利用氮素較多,植物的比根長較低。2021年8月根系比根長在N1～N3處理下顯著高于CK,這可能是由于8月植物處于快速生長期,需要通過增加比根長獲得更多養分。Metcalfe等[29]發現隨著林地土壤水分的減小,比根長呈現增加的趨勢。但也有研究表明[26],當土壤水分和氮含量較低時,植物根系組織密度增大,從而導致比根長減小。可見,不同植物的比根長對環境的適應策略有差異。

對于大多數植物而言,生長前期是根系構建的關鍵時期,為其后期的健壯生長奠定基礎[30]。2020年恢復初期時N3,N4可以促進植物根系生長,符合研究規律。2021年以前一年的實驗為基礎,到恢復后期,植物根系生物量隨之增加,根系與土體的結合度提高,利于形成根-土復合體,同時隨著根系分泌物以及不同層次有機殘體的歸還,土壤有機質增加,土壤肥力得到改善,礦物質養分供應逐漸充足,氮素作用于土壤,土壤中氮元素得到補充,植物對氮的需求也相應降低,且植物不同生長階段對氮素需求也不同,根據本研究中植物株高在2021年3次采樣中的變化特征可輔證由于兩年持續施氮,博落回根系系統已趨于成熟,能夠為地上部分的生長提供充足的養料。因此到2021年N3,N4對于植物根系生長的促進作用減弱,根系各項指標在不同施氮水平之間差異減小,并且在N1,N2處理下對博落回植物根系的促進作用弱于N3,N4,弱于N3,N4的現象與大多數學者研究結果差異較大,其原因可能是由于本研究是在煤礦復墾區進行的,并且是為期兩年的連續實驗,而大部分研究是集中于短期內施氮對植物根系生長的影響,且研究區不具有特殊性。

通過本實驗研究結果可以得出,在利用博落回進行煤礦復墾的初期,可以通過施加225～300 kg·hm-2的氮肥來快速促進植物根系生長,促進其對水分和養分的吸收,到2021年以后,可以適當減少施氮或不施氮,以防N3,N4或施氮對其生長產生抑制作用。氮添加于土壤,再反饋于博落回根系需要較長時間,本研究僅進行了兩年的采樣,時間尺度是遠遠不夠的,建議于該復墾區開展長期對比實驗。同時本研究僅分析了氮添加對植物根系形態特征的影響,并未研究其他因素耦合的影響,且尚未形成系統的理論支撐。同時也未對根系進行更加微觀的區分,未來應進一步綜合考慮更多的生物因素和非生物因素如土壤微生物、降水、溫度等的影響,從生態系統整體出發關注博落回根系形態特征對于氮添加的響應。

4 結論

通過兩年的連續對比實驗,本研究建議恢復初期于煤礦復墾區施加225～300 kg·hm-2的氮肥,可以有效的促進博落回植物根系生長。到2021年氮素作用于土壤,土壤中氮元素得到補充,并且經過兩年的生長,博落回根系系統已趨于成熟,對氮的需求也相應降低,根系各項指標在不同施氮處理之間差異減小。因此恢復后期225～300 kg·hm-2的氮肥對于植物根系生長的促進作用已經減弱,此時可以適當減少施氮或不施氮,以防施氮對其生長產生抑制作用。