晉北農牧交錯帶草地土壤凈氮礦化速率對氮磷添加的響應

韓 菲, 蘇 原, 楊倩雯, 王 袼, 常 婕,趙芳草, 刁華杰, 董寬虎*, 王常慧*

(1.山西農業大學草業學院, 山西 太谷 030801; 2.草地生態保護與鄉土草種質創新山西省重點實驗室, 山西 太谷 030801;3.山西右玉黃土高原草地生態系統國家定位觀測研究站, 山西 右玉 037200)

氮(N)和磷(P)是生命元素,參與陸地生態系統生物地球化學循環關鍵過程,同時也是限制植物生長的大量元素[1]。氮磷養分的平衡對于養分限制地區植物的生長至關重要,同時氮、磷可用性的高低對于維持陸地生態系統的結構和功能具有重要作用[2]。根據最新報道,全球氮沉降量持續增加,已經超過了90 Tg N·a-1[3]。土壤中合適的氮磷比可以維持較高的生產力[4]。大量的研究已經報道了外源氮添加引起的氮磷失衡通過影響土壤微生物[5]影響生物地球化學過程[6],以及土壤氮的轉化過程[7]。但是單獨的外源磷輸入和氮磷的交互作用如何影響農牧交錯帶草地生態系統土壤氮的轉化過程目前還不清楚,由于農牧交錯帶草地氮沉降的量高于天然牧區草地[8],同時受農田P輸入的影響,因此研究農牧交錯帶草地外源N,P輸入對土壤氮轉化速率的影響對于科學管理和利用該區域草地具有重要意義。

土壤中N素可利用性的高低可以用土壤凈N礦化速率表征[9]。已有的大量研究表明早期N添加促進土壤凈N礦化速率[10-13],長期N添加對凈N礦化速率無顯著影響[14-16],或抑制凈N礦化[17]。外源P輸入可以通過影響土壤微生物的活性和功能直接影響土壤無機氮庫和氮的礦化過程[18]。在熱帶森林生態系統[19]、草原生態系統[20]、和濕地生態系統中的研究結果表明P添加促進了土壤凈氮礦化速率[19-22]。也有研究報道在熱帶低地雨林生態系統P添加對土壤凈N礦化速率沒有顯著影響[23],新西蘭草地生態系統P添加導致凈N礦化速率降低[24]。但是,目前關于農牧交錯帶草地土壤凈N礦化作用對P添加及N和P同時添加響應方面的研究仍非常有限,限制了我們對不同區域、不同類型草地生態系統養分循環的認知和管理水平的提升。

北方農牧交錯帶草地受人為干擾影響較大,同時對氣候變化極其敏感[25]。有關外源N,P添加對農牧交錯帶草地土壤凈N礦化速率影響的研究報道還不多見,由于其所處地理位置的特殊性,因此需要深入了解農牧交錯帶草地受氮沉降和農田P輸入的影響,從而科學管理該區域的草地。我們依托2018年在山西右玉黃土高原草地生態系統國家定位觀測研究站建立的全球變化聯網試驗——養分添加試驗平臺,研究N,P添加及其交互作用對農牧交錯帶草地土壤凈N礦化速率的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究依托山西右玉黃土高原草地生態系統國家定位觀測研究站(112.29°E,39.28°N) 2018年建立的全球變化聯網試驗平臺(右玉站)展開,該實驗地點海拔 1 348 m,年平均降水量425 mm,年平均蒸發量1 000～1 500 mm,年平均氣溫4.6℃,屬于溫帶大陸性季風氣候,位于北方典型農牧交錯帶,植物群落以賴草(Leymussecalinus)、堿茅(Puccinelliadistans)、堿蒿(Artemisiaanethifolia)等植物為優勢種。

1.2 試驗設計

試驗采用完全隨機區組設計,每個處理6個重復,包括4個處理,對照(CK)、N添加(N)、P添加(P)和N,P同時添加(NP),共計24個小區,小區面積6 m×6 m,小區間間隔為2 m。土壤N礦化速率測定時間分為非生長季(2020年10月至2021年4月)和生長季(2021年5月至2021年9月)。在生長季初期(5月初)將10 g·m-2·a-1的緩釋尿素和10 g·m-2·a-1的Ca(H2PO4)2分別均勻的撒施到處理小區。

1.3 取樣與處理

Δt=t1-t0

采用收獲法測定植物地上生物量,2021年8月在每個處理小區內隨機取0.2 m ×1 m的固定樣方,用剪刀將植物地上部分齊地面剪下,裝入信封并收集凋落物,帶回實驗室在65℃烘箱中烘干48小時候稱重,計為地上生物量。

使用便攜式土壤水分速測儀(TDR-300,Spectrum)測定土壤含水量,將探針插入土壤10 cm處記錄數值;土壤溫度用數字顯示溫度計(JM-224,天津今明)測定,將探針插入土壤10 cm處測定并記錄數值,生長季每周測定一次,同時測定土壤含水量與土壤溫度。空氣溫度及降雨量數據從實驗站的小型氣象站獲得(HOBO U30-NRC,USA,Onset)。

1.4 數據處理

用雙因素重復測量方差分析法(Two-way repeated ANOVA)分析N添加和P添加對土壤溫度、土壤含水量、銨態氮、硝態氮、無機氮,凈銨化速率、凈硝化速率、凈氮礦化速率的影響。采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)檢驗,分析不同月份、生長季與非生長季N添加和P添加對無機氮,凈氮礦化速率的影響,N添加和P添加對植物地上凈初級生產力的影響。采用相關性分析檢驗無機氮、凈氮礦化速率與地上凈初級生產力的相關性,數據分析使用SPSS 16.0(SPSS,Chicago,USA),用Origin 2021作圖。

2 結果與分析

2.1 環境因子

2021年生長季(5—9月)月平均空氣溫度呈單峰曲線,最高值出現在7月(24.7℃),最低溫出現在5月(6.7℃)。2021年降雨量分布不均勻,八月降雨量最高為94.6 mm(圖1)。

圖1 2021年空氣溫度、降雨量、土壤溫度和土壤水分的季節變化

0～10 cm的土壤溫度和土壤含水量呈現出明顯的季節波動(圖1),季節之間差異顯著(P<0.01;表1)。N,P單獨添加和同時添加顯著降低了生長季土壤的平均溫度(P<0.05;圖1)。土壤含水量月份之間無顯著差異(表1),2021年生長季平均土壤含水量為19.84%。各處理間土壤含水量無顯著差異(表1)。

表1 氮磷添加對土壤溫度、土壤含水量、無機氮含量、氮轉化速率月份變化影響的雙因素重復測量方差分析結果

2.2 氮、磷添加對土壤銨態氮、硝態氮和無機氮含量的影響

表2 生長季和非生長季氮磷添加對土壤無機氮含量、氮轉化速率季節變化影響的雙因素重復測量方差分析結果

圖2 2021年不同處理下土壤無機氮含量的季節變化

圖3 2021年不同處理下土壤氮轉化速率的季節變化

氮添加極顯著地影響土壤無機氮含量(P<0.001;表1),P添加對土壤無機氮含量影響不顯著(表1)。NP添加對土壤無機氮含量影響顯著(P<0.05;表1),8,9月N添加顯著增加了土壤無機氮含量(P<0.05),比對照分別增加了298.4%,194.9%。不同的N,P添加處理在非生長季和生長季對土壤無機氮含量的影響差異顯著(P<0.05;表2)。非生長季P添加處理的土壤無機氮含量顯著低于生長季(P<0.05),低于生長季205%。

2.3 氮、磷添加對土壤凈銨化速率、凈硝化速率和凈氮礦化速率的影響

凈銨化速率、凈硝化速率和凈氮礦化速率表現出明顯的季節動態(圖2),生長季(5月—9月)內單獨N,P添加處理對土壤凈銨化速率沒有顯著影響(表1)。7月N添加顯著增加了土壤凈銨化速率(P<0.05);5月P添加顯著降低了土壤凈銨化速率(P<0.05);6月氮磷添加使得土壤凈銨化速率顯著提高了327.5%(P<0.05)。不同的N,P添加處理在非生長季和生長季對土壤凈銨化速率的影響顯著(P<0.01;表2)。生長季NP同時添加處理的土壤凈銨化速率顯著高于非生長季(P<0.05)。

氮添加極顯著地提高了土壤凈硝化速率(P<0.001;表1)。P添加、NP同時添加對土壤凈硝化速率沒有產生顯著影響(表1)。非生長季、5、7月N添加顯著提高了土壤凈硝化速率(P<0.05);生長季末期的9月,氮磷同時添加顯著提高了土壤凈硝化速率(P<0.05);非生長季和生長季土壤凈硝化速率的差異在單獨N,P添加處理下達到極顯著水平(P<0.001;表2)。在生長季,不同處理的土壤凈硝化速率均顯著高于非生長季(P<0.05)。

N添加極顯著地提高了土壤凈氮礦化速率(P<0.001;表1)。但是單獨P添加和N,P同時添加對土壤凈N礦化速率影響不顯著(表1)。7月N添加顯著提高了土壤凈N礦化速率(P<0.05)。6月和9月NP處理顯著增加了土壤凈N礦化速率,比對照分別增加了1 195.8%,469.8%(P<0.05)。單獨的N,P添加處理在非生長季和生長季對土壤凈N礦化速率的影響差異顯著(P<0.001;表2)。生長季單獨添加N,P和NP同時添加處理的土壤凈N礦化速率均顯著高于非生長季(P<0.05)。

2.4 氮、磷添加對地上凈初級生產力的影響

不同處理之間的土壤凈初級生產力差異顯著(P<0.05),單獨的N,P添加處理均對地上凈初級生產力沒有產生顯著影響,但是N,P同時添加處理顯著增加了地上凈初級生產力(P<0.05,圖4)。N添加處理下,土壤銨態氮的含量與地上凈初級生產力呈顯著正相關關系(P<0.05,圖5),土壤硝態氮含量與土壤無機氮含量與地上凈初級生產力相關性均不顯著(圖5)。且在N添加處理下,土壤凈銨化速率與地上凈初級生產力呈負相關關系(P<0.05,圖5);N,P同時添加處理下,土壤凈硝化速率與凈N礦化速率與地上凈初級生產力呈負相關關系(圖5)。

圖4 2021年氮磷添加處理對植物地上生物量的影響

圖5 地上生物量與氮轉化速率的相關關系

3 討論

3.1 氮添加對土壤凈氮礦化速率的影響

我們發現N添加顯著增加了生長季土壤無機氮含量,尤其是硝態氮含量,且凈硝化速率、凈氮礦化速率顯著增加,這與大部分草地生態系統的研究結果一致[10]。在受氮限制的生態系統中,氮沉降能夠直接提高土壤可利用氮含量[27],增強硝化作用[28],刺激土壤氮礦化[23],在松嫩平原[26]和南非稀樹草原[12]的研究也得出相同的結論。一方面N添加導致土壤氮富集,當土壤中的無機氮相對于微生物的需要量過剩時,可能短暫增加了土壤微生物活性[29],土壤微生物釋放無機氮[30],導致了土壤有機質的礦化。另一方面N添加導致土壤C:N比減少,尤其是當基質碳氮比趨于微生物量碳氮比時,凈氮礦化量顯著增加[31]。也有研究表明N添加對土壤凈氮礦化速率無顯著影響,或起抑制作用[31]。我們的試驗處理開始于2018年,在進行試驗處理之前,沒有外源養分輸入。由于短期N添加與長期N添加對土壤凈N礦化速率的影響存在差異[19],隨著N添加時間的不斷延長,土壤凈氮礦化速率逐漸降低[32]。

3.2 磷添加對土壤凈氮礦化速率的影響

3.3 氮磷交互作用對土壤凈氮礦化速率的影響

在本研究中,NP同時添加對土壤無機氮含量均沒有產生顯著影響,與對照相比N,P同時添加導致土壤凈N礦化速率和凈硝化速率增強,但低于單獨N添加的處理。該研究結果與已有的研究結果不一致,氮磷的互作效應使土壤氮礦化和硝化速率顯著高于單獨N添加處理[1]。造成這種差異的原因:當生態系統達到N飽和時,P成為植物和土壤微生物的主要限制因子[32];植物生長和微生物代謝從氮限制轉向P限制時,尤其是當植物生長的氮素限制解除后,土壤磷酸酶活性可以通過N添加而提高,因此,添加P會增加植物生長和土壤微生物活性[38]。植物生長的加快會刺激植物對氮的吸收,微生物生物量和活性的增加會增加氮的礦化和其他轉化過程。當生態系統氮含量較低時,即使同時添加氮和磷,植物生長[24]和微生物代謝仍可能受氮限制[39],PII(2015)等的研究也得出相似的結論,在氮限制的生態系統中,N添加主要用來維持植物和微生物的生長,而不是磷酸酶的產生[40]。我們研究區土壤養分貧瘠,不僅受氮限制,同時也受到磷的限制。在酸性土壤中的研究發現,在氮磷同時添加和單獨磷添加的處理小區,土壤pH值高于單獨N添加小區,表明P添加減輕了N添加引起的土壤酸化,土壤酸化的降低為微生物和植物的生長提供了更有利的條件[19]。另外,N添加導致的土壤pH值降低有助于金屬離子如鋁、鈣、鐵等激發磷的活性,從而隨著時間的推移減輕磷限制,但是對植物和微生物沒有影響[41],所以磷限制的減緩只是暫時的[21]。Luisin等[42]在巴塔哥尼亞草原的實驗證明了這一觀點。另一方面本研究P添加的量較低或添加時間較短,短期氮磷添加還不能完全反映出其對土壤凈氮礦化速率的影響[11],需要進一步研究揭示草地土壤氮素凈礦化量特征及其影響機理。值得注意的是,氮磷同時添加顯著增加了植物凈初級生產力,這與何利元等2015年在內蒙古溫帶草地發現氮磷同時添加提高了植物地上生物量90%以上的研究結果相似[43]。一方面可能是磷添加緩解了植物對氮素吸收的限制[44],Eisele和Crews等發現增加氮的可利用性,導致植物生產力顯著增加[45-46]。另一方面可能是磷添加提高了土壤磷的供給能力,緩解了氮沉降而引起的土壤和植物間養分不平衡[47]。同時在氮磷交互作用下,地上凈初級生產力與凈硝化速率和凈氮礦化速率呈負相關。這與Schleuss等發現植物生物量與凈氮礦化速率呈負相關相似,分析原因,土壤可溶性碳(DOC)與地上凈初級生產力呈正相關,當土壤碳氮比過高時,土壤微生物對氮的固定增強[30]。

4 結論

單獨N添加顯著提高了晉北農牧交錯帶草地土壤無機氮含量及土壤氮轉化速率;單獨P添加對土壤無機氮含量和氮轉化速率均沒有產生顯著影響;而N和P同時添加雖然顯著增加了土壤無機氮含量,但沒有顯著影響土壤氮轉化速率,增加了地上凈初級生產力。表明該地區草地土壤受N、P同時限制。未來需要在長的時間尺度研究N和P的互作效應對該類型草地生態系統結構與功能的影響,為農牧交錯帶草地管理提供科學依據。