不同放牧模式對祁連山高寒草甸植物群落特征的影響

于澤航, 董全民*, 曹 銓, 俞 旸, 張春平, 劉文亭,楊曉霞, 劉玉禎, 張振祥, 馮 斌, 呂衛東, 楊增增

(1.青海大學畜牧獸醫科學院, 青海 西寧 810016; 2.青海省高寒草地適應性管理重點實驗室, 青海 西寧 810016;3.三江源區高寒草地生態教育部重點實驗室, 青海 西寧 810016)

高寒草甸作為青藏高原廣泛分布的草地類型,具有涵養水源、碳固持、生物多樣性保護和緩減氣候變化等多種生態功能[1-3],對維持區域經濟發展和生態平衡具有重要作用[4-5]。上世紀末,隨著全球氣候變暖、高寒牧區人口激增、人為活動加劇和過度放牧,青藏高原高寒草甸出現不同程度的退化[6-7]。過度放牧是造成高寒草甸退化的重要因素之一,該方式破壞了植物組織和功能,減弱了植株再生能力,降低了植物生物量,加之牧民不予管理的態度,高寒草甸進一步退化[8-12]。

草甸植物群落的穩定性和生產力是植被對環境變化響應的指示器,能充分反映植被對于環境和人類干擾的變化特征[13]。近年來,我國學者針對放牧導致高寒草甸持續退化的問題,通過比較放牧強度、放牧制度及放牧季節等管理方式,探討了放牧對高寒草甸植物群落特征的影響。王向濤等[14]基于放牧強度的研究發現,草甸地上總生物量、物種豐富度在圍封樣地中最高,而可食牧草的生物量和蓋度在中度放牧中最高。劉玉禎等[15]關于放牧方式的研究表明,在基于中度強度放牧條件下,藏羊、牦牛1∶2混合放牧對草地凈初級生產力和家畜采食量最高。不同放牧管理方式對植物群落物種產生的影響不同,而物種又是組成群落的基本單位,物種的變化直接影響植物群落的變化,不同的物種在植物群落生態恢復過程中并非同等重要,往往關鍵種的損失會導致生態系統更大甚至不可逆的改變,且關鍵種在生態系統中發揮功能的重要性遠大于其它物種[16]。關鍵種的確定有移除法和對比法,這2種方法對關鍵種的確定存在諸多主觀因素,限制性較強,其準確性也有待商榷。網絡分析廣泛應用于微生物群落中關鍵種的識別,Zhang等[17]利用網絡分析評價不同圍封年限對高寒草甸植物群落結構及穩定性的影響中發現,基于物種重要值構建的網絡圖最具代表性,為確定植物群落的關鍵種提供了新方法,本研究植物群落關鍵種計算也使用此方法。綜上所述,系統評價植物群落特征應從不同方面分析,多方面的研究結果更有利于高寒草甸植物群落穩定和健康發展。

本研究在青海省祁連縣野牛溝鄉開展試驗,通過設置不同的牦牛放牧模式(放牧、放牧+補飼、圍封),系統性分析植物群落結構、關鍵種及功能群特征,旨在明確不同放牧模式對高寒草甸植物群落特征的影響,以期為祁連山冬季草場的科學合理利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青海省海北藏族自治州祁連縣野牛溝鄉(38°39′N,99°19′E),平均海拔3 300 m左右,年均溫—1.3℃左右,年降水約在420 mm,降雨多集中于5—9月,氣候類型屬于典型的高原大陸性氣候。全年無絕對無霜期,多以冷暖區分,冷季平均氣溫—25.6℃,暖季平均氣溫13.4℃,年均日照時數約2 900 h。研究區草地類型為高寒草甸,土壤類型為高山草甸土[18],研究點的優勢物種有西北針茅(Stipasareptana)、矮生嵩草(Carexalatauensis)、洽草(Koeleriamacrantha)、珠芽蓼(Bistortavivipara)、雞冠茶(Sibbaldianthebifurca)、多莖委陵菜(Potentillamulticaulis)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置 于2019年5月,通過對當地牧區進行實地走訪和調查,選取地形一致且植被特征較均一的冬季草場試驗樣地,放牧時間為每年11月—次年5月,其余時間禁牧,以牦牛為研究家畜,牦牛體重為(110±5) kg,樣地設置3種不同放牧模式:放牧(M1)、放牧+補飼(M2)以及圍封(M3)。放牧(0.35 AU·hm-2)指冬季草場連續放牧,不進行補飼;放牧+補飼(0.38 AU·hm-2)指冬季草場連續放牧,同時每頭牛每日補飼1.2 kg干草;圍封地禁牧不利用。

1.2.2植物樣品采集方法 植被群落特征的測定是在2022年8月牧草生長期進行,在不同放牧模式的樣地中以樣帶的方式進行取樣,每個處理設置3條相距100 m樣帶,每條樣帶等距設置3個取樣點,采用50 cm×50 cm的樣方進行,分種測定了各物種的蓋度、高度(每個樣方內記錄5株,不足5株的按實際株數記錄)、頻度、密度,并對牧草分種齊地面進行刈割裝入信封,根系采集利用內徑5 cm的土鉆采集0～10 cm土層土樣,將根系清洗干凈后裝入信封,最后把地上植物和根系帶回實驗室在烘箱中65℃恒溫烘至恒重。

1.3 數據處理與分析

物種重要值(Important value,IV)和多樣性采用以下公式計算[19]:

物種重要值(IV):IV=(Hr+Br+Dr)/3

(1)

Patrick豐富度指數(R):R=S

(2)

Shannon多樣性指數(H):H=-∑(VilnVi)

(3)

Pielou均勻度指數(D):D=H/lnS

(4)

式中:Hr為相對高度;Br為相對物種生物量;Dr為相對頻度;S為物種數;Vi為物種i的重要值。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)不同放牧模式下植物群落特征指標的變化。

其次,應用網絡分析(Network analysis)確定植物群落關鍵種。關鍵種確定分為3個步驟[20]:計算每個物種的重要值(IV)[21];基于物種重要值計算物種相互間的Pearson相關系數r,用于構建網絡圖的邊[22];把物種當作節點,將相關性系數r絕對值小于0.8的邊且顯著性水平大于0.05的值剔除。根據上述的節點和邊,利用Gephi 0.9.2制作不同放牧模式下的無向隨機網絡圖。在網絡圖中,特征向量中心度(Hub value)的大小能夠代表物種(節點)在網絡中的重要性[23],在網絡圖中節點最大的即為該模式下植被群落的關鍵種[24]。平均連通度(Average connectivity)來權衡物種間的競爭關系,數值越高說明該群落競爭越強、復雜性越高[25],平均聚類系數(Average clustering coefficient)來權衡植被群落的組織程度,數值越高說明該群落的組織程度越高[26]。

以上全部統計、繪圖都在R 4.0.3中進行。

2 結果與分析

2.1 不同放牧模式對植物群落結構的影響

由圖1可知,M2,M3模式下植物地上生物量和高度顯著高于M1(P<0.05),但M2,M3之間無顯著差異;M3模式下植物地下生物量和蓋度顯著高于M1,M2(P<0.05);M1,M2,M3模式下植物豐富度差異顯著(P<0.05);M1,M2,M3模式下植物群落的Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數無顯著差異。

圖1 不同放牧模式對植物群落結構的影響

2.2 不同放牧模式對群落網絡結構及關鍵種的影響

由圖2A可知,M1模式下的植物群落網絡圖中有13個節點26條邊,植物群落關聯性較差;M2模式下的植物群落網絡圖中有18個節點28條邊,呈現出較好的植物群落關聯性;M3的植物群落網絡圖中有16個節點23條邊,植物群落關聯性中等。M1,M2,M3放牧模式下關鍵種依次為雞冠茶、洽草、多莖委陵菜(圖2B)。

圖2 不同放牧模式下的植被群落網絡圖

由圖3可知,M2模式具有最高的平均連通度,表明群落物種間競爭平衡性、復雜度最高;M3的平均連通度次之,M1的平均連通度最差。不同放牧模式下的平均聚類系數排序為:M2>M1>M3,表明在放牧時添加補飼能夠維持植被群落物種間競爭力和復雜度。

圖3 不同放牧模式下平均連通度和平均聚類系數的變化

由圖4可知,M1模式的擬合程度最高,群落間的連通度和Hub值較聚集,物種間的競爭強,復雜性高,因此,群落穩定性高,關鍵種更替速度慢;M2模式擬合度處于M1和M3之間,物種競爭和穩定性相對較平衡;M3模式的擬合程度最低,群落間的連通度和Hub值差異較分散,物種間競爭弱,復雜性低,使得群落穩定性低,從而關鍵種更替速度快。

圖4 不同放牧模式下平均連通度與特征向量中心的關系

2.3 不同放牧模式對植物功能群特征的影響

M2和M3模式下禾本科的生物量高于M1模式,M1模式下莎草科的生物量高于M2,M3,而豆科和雜類草的生物量在3種模式下差異不大(圖5A)。

圖5 不同放牧模式下植物功能群特征

不同放牧模式下,各植物功能群占比不同(圖5B)。禾本科功能群重要值呈M2>M3>M1的趨勢變化,莎草科、豆科和雜類草功能群重要值呈M1>M3>M2的趨勢變化。

3 討論

3.1 不同放牧模式對植被群落結構的影響

植被群落結構是評價高寒草甸生態系統健康的重要指標,其變化過程與變幅顯著影響高寒草甸生態系統功能與生物多樣性[27]。本研究發現,不同放牧模式會顯著改變植被的地上生物量、高度和蓋度。連續放牧導致群落蓋度、高度、生物量和物種數減少,且可食牧草占比減少,進一步降低了高寒草甸植物群落的穩定性,這和唐劉燕等[28]的研究結果相似。一方面由于家畜的放牧,使得植物光合組織和生長組織長期被家畜采食,牧草結構被反復損傷,導致牧草的生長速率變緩,受損傷的植被組織易遭受病菌侵染,增大了牧草的死亡率。此外,放牧還導致牧草的繁殖組織被轉移,牧草繁殖受到影響,進一步延緩了牧草的繁殖期[29]。另一方面可能是資源分配權衡的作用[30],當嚴重放牧脅迫到植物時,其更傾向于避牧防御而不是非補償生長,會把更多的資源分配到地下部分來促進根系的生長。從地下生物量角度分析,M1模式下,牦牛不間斷的踐踏和采食,使得植被補償性生長持續進行,促進了根系的生長;M2模式下,植被采食減少,更多的資源向地上部分聚集;M3模式下由于不受家畜干擾,土壤緊實度下降,土壤養分逐步改善,也促進了地下生物量的積累,這一結果與張曉艷等[31]和趙景學等[32]的研究相似。植被群落物種的多樣性和豐富度是群落的重要性質,其對不同的環境異常敏感,容易受外界環境影響發生改變[33]。本研究發現,三種模式下的物種豐富度有著顯著的差異,而Shannon-Wiener指數和Pielou指數沒有顯著差異。在M2模式下,物種的豐富度最高。依據植物群落構成過程及過濾機制(Community assembiy and filtering mechanism),在生存環境空間相對較好的情況下,由于物種競爭時間漫長及存在短暫的排斥現象,加入適當放牧干擾,能刺激植株再生,促進植被補償生長,使群落的物種數增多[34]。

3.2 不同放牧模式對關鍵種及穩定性的影響

關鍵種對支撐草地生態系統結構有著重要的作用,倘若關鍵種丟失,生態系統結構會發生巨大改變[35]。關鍵種的存在削弱了物種之間的競爭,進而維持了生態系統的穩定性。關鍵種在維持生態系統穩定性的同時,進一步影響其他物種的分布與數量,最終決定了植物群落的物種多樣性、穩定性和其它一連貫的生態效益[36]。本研究中,M1和M3模式下的關鍵種都為雜類草,其耐牧性和耐干擾性相對較高,可以有效延緩高寒草甸退化[37],但由于M1模式下長時間的放牧導致了禾本科牧草減少,牧草質量下降,進而高寒草甸群落發生了改變。在M2模式下,由于補飼效應的存在,降低了牦牛對牧草的采食率,進而對草地植物群落結構產生一定的調節作用[38]。Newman等[39]研究發現,饑餓與飽腹狀態下,不僅家畜的采食時間和采食率有差異,而且牧草中禾本科植物比例也有較大變化,這是由于不同狀態下家畜的采食量不同。由于M2模式下存在補飼效應,相對減少了家畜對禾本科植物的采食,使得長勢較高的禾本科植物獲得更多的光能資源,在物種競爭中占據優勢[40-41]。從植被群落的平均連通度和平均聚類系數分析,M2模式下植被群落物種競爭力和復雜度較高,這是由于在適當放牧和補飼下,物種的互作強度提高,這與Gao等[42]的研究較為一致。

3.3 不同放牧模式對植物功能群特征的影響

草甸植被群落中功能群生物量及占比可直接反映草地的分布格局,不同放牧模式下的地上生物量占比可作為判斷草地狀況、生產力和演替趨勢的重要指標[43]。放牧過程中,家畜采食和踐踏直接作用于草地,草甸土壤發生了變化,從而嚴重干擾植物的生長發育,導致植物群落的高度和蓋度下降,生物量大幅度減少,其中禾本科牧草的生物量變化最為顯著[44-45]。不同放牧模式下的禾本科植物功能群生物量及重要值發生顯著變化,禾本科絕大多植物屬于家畜喜食的牧草,放牧過程中,其被家畜大量采食,使得禾本科牧草生物量大幅降低,這與張娜等[46]的研究結果一致。M1模式下的莎草科功能群占比最大,這是由于家畜優先采食上層優質牧草后,從而使得作為下層植物的莎草科牧草獲得了較多的光熱資源,使其在群落功能群占比提高[47-48];M2模式由于存在補飼效應,家畜采食率降低,禾本科植物高大直立的特征使其獲得更多的光合優勢,冠層低矮的莎草科植物得不到更好的生長,所以在該模式下占比最低。在M1模式下豆科和雜類草植物重要值最高,因為適度放牧刺激植物產生補償生長,未被采食的植物光合效率增大,增強了植物的適應能力,使得在群落中占比最高。M3模式下植物功能群組成發生改變,禾本科和莎草科植物增多。原因是消除了家畜對植物的采食和踐踏作用,禾本科植物和莎草科植物因其形態特征高大,較其它植物擁有更充足的環境優勢,從而生長較快,在群落中占據主要地位,這與周華坤等[49]研究相似。

4 結論

通過對高寒草甸冬季牧場的不同利用發現,草甸植物群落的物種組成和結構發生了變化,但對植物群落的Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數無顯著影響。“放牧”“放牧+補飼”“圍封”的關鍵種分別為雞冠茶、洽草和多莖委陵菜。從植物功能群生物量分配角度來看,“放牧+補飼”下植物群落生物量分配更為合理,能有效增強群落的穩定性。因此,高寒草甸冬季牧場利用中,建議采用“放牧+補飼”方式,從而降低物種之間的競爭,使植物具有更好的生存空間,更有利于維持冬季牧場草地群落穩定性,能對高寒草甸生態系統的健康發展產生積極影響。