梵凈山花面貍日活動節律研究

王亞強,姚志誠,蒙秉順,冉景丞,黃小龍,張明明*

(1.貴州梵凈山國家級自然保護區管理局,貴州 江口 554400; 2.山東省淄博市林業保護發展中心,山東 淄博 255000; 3.貴州大學 林學院,貴州 貴陽 550025; 4.貴州省林業科學研究院,貴州 貴陽 550005; 5.貴州梵凈山森林生態系國家定位觀測研究站,貴州 江口 554400)

日活動節律是動物一天中的活動強度及變化規律,是動物在晝夜更替的長期過程中形成的,是對環境條件變化的適應結果,體現了動物行為在時間維度的生態選擇和對時間資源的利用規律[1]。日活動節律是野生動物行為生態學研究中的一項重要內容[2],研究日活動節律有利于了解動物行為生態的選擇策略以及所受到的環境壓力、干擾的強度等[3-4]。對動物活動節律進行研究有助于揭示物種生存策略和對加強野生動物的保護和管理具有重要意義[5]。

隨著紅外相機技術和理論的不斷發展和完善,應用紅外相機技術開展動物日活動節律的研究越加廣泛。相對于傳統的觀測方法(圈養行為觀測、野外跟蹤觀察等)對日活動節律的研究,紅外相機技術具有周期長、無損傷和數據客觀等優勢,被認為是一種量化野生動物日活動節律的重要方法[6-7]。

目前,核密度估計(Kernel density estimation)是通過紅外相機數據研究活動節律的主流方法,其可用于描述物種的活動節律以及重疊程度[8]。其描述的主要類群包括食肉類、有蹄類、嚙齒類、靈長類和地棲性鳥類等[9]。花面貍(Pagumalarvata)屬食肉目靈貓科花面貍屬物種,又稱果子貍,是生態系統中重要的組成部分,它們可以在種子傳播中發揮重要作用,掌握花面貍的野外行為生態對物種和生態的保護及管理具有重要意義。以往對花面貍的研究主要集中于人工飼養繁殖和疾病防治[10-11],而對花面貍的野外生態研究報道較少。通過紅外相機技術,可觀測到花面貍自然狀態下的生態特征,準確掌握花面貍的活動行為等重要數據。

梵凈山國家級自然保護區(以下簡稱梵凈山保護區)是長江上游森林生態區生物多樣性保護優先區中具有最高保護優先性的區域之一[12],分布著多種食肉類動物。2019年,張明明等[13]發現多種食肉類棲息于此,并對食肉類的組成進行了報道,其中記錄有花面貍、豹貓(Prionailurusbengalensis)、小靈貓(Viverriculaindica)、斑林貍(Prionodonpardicolor)、豬獾(Arctonyxcollaris)、狗獾(Melesmeles)、鼬獾(Melogalemoschata)、黑熊(Ursusthibetanus)等。然而,對于梵凈山保護區的花面貍在時間上的分配機制和活動模式至今尚未明確。為此,本研究使用紅外相機在梵凈山保護區進行長期監測,并通過大量的花面貍監測數據,對花面貍的日活動節律進行分析,以期揭示花面貍在梵凈山保護區的時間生態位特征,為野外花面貍的保護與管理提供重要的科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

梵凈山保護區(27°49′50″～28°01′30″N,108°45′55″～108°48′30″E)位于中國西南部貴州省江口縣、松桃縣和印江縣交界處,總面積419.00 km2。梵凈山是武陵山脈的主峰,海拔在500～2570 m范圍,相對高差達2000 m,呈復雜的高山峽谷地形[14]。梵凈山保護區屬于東亞季風氣候區,受東南亞海洋季風和氣候垂直帶譜的影響,該地區發育形成了具有垂直帶譜特征的中亞熱帶濕潤區山地森林生態系統[15],植被類型有低山針葉林(海拔1300 m以下,主要鑲嵌于常綠闊葉林斑塊中)、低山常綠闊葉林(海拔1400 m以下)、低山落葉闊葉林(海拔1000～1800 m)、中山針葉林(海拔1800 m以上)、中山常綠、落葉闊葉混交林(海拔800～1800 m)、竹林(各個海拔段均有分布)、高中山灌叢(海拔1800 m以上)[16]。梵凈山保護區不同高度的年平均氣溫介于5.0～17.0 ℃,垂直變化明顯;該區域降水十分豐富,年平均降水量可達1100～2600 mm,是貴州省降水量最多的地區,也是全國多雨地區之一[17]。梵凈山保護區優越的地理條件,塑造了特殊的自然生態系統,孕育了多樣的生境類型和豐富的生物資源。梵凈山保護區不僅是黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)在全球的唯一棲息地,也是花面貍生存和繁衍的適宜場所。

1.2 研究方法

1.2.1紅外相機監測抽樣設計

本研究紅外相機觀測以生態環境部“全國大中型哺乳動物紅外相機試點觀測工作方案”為指導[18],在ArcGIS 10.2軟件中使用公里網格(1 km×1 km)將梵凈山保護區及其周邊地區進行網格化。結合梵凈山保護區的海拔特征、植被分布、人為活動等實地情況,設置3個監測樣地,在每個樣地區域選擇多個連續的網格,每個網格中心布設一臺紅外相機進行監測。野外實地安裝相機考慮到安裝的可行性和拍攝的有效性,相機安裝位置選擇在有動物活動痕跡(如足跡、糞便、獸徑等)或動物可能經過(取食地、水源附近等)的地點。以安裝點為中心,做10 m×10 m的樣地記錄,記錄相機編號、時間、坐標、海拔、生境類型及布設人員等信息。

監測使用獵科(LTL6210MC)和東方紅鷹(E1B)型號的紅外相機,相機設置拍照模式,連拍3張,拍攝間隔10 s,相機靈敏度中等,進行24 h不間斷監測;相機安裝固定在距地面0.5～1.0 m的樹干上(具體高度可根據安裝點的實際地形進行調整,以保證拍攝的有效性)。布設和換取電池時設置相機的安裝時間、日期和點位編號等參數。相機配置內存卡(SD,32G)和電池(南孚電池5#×12節),每4個月進行檢查和更換。2017年4月至2021年12月期間,共安裝145臺監測紅外相機(圖1),相機安裝海拔范圍在625～2308 m,涵蓋常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、竹林和灌木林。

圖1 梵凈山保護區紅外相機監測抽樣方案

1.2.2數據分析處理

監測獲得的相機照片通過Bio-Photo V 2.1處理,以提取監測照片信息(時間、編號等)并生成數據報表[6],另外通過人工識別照片,進行物種的鑒定與拍攝信息的提取,并錄入表格,對所有花面貍數據進行分類處理。為了避免物種的活動被重復記錄,將30 min內拍攝到的首張同一物種照片作為1次獨立有效探測,并記為1次有效日活動時間[19]。

為研究花面貍日活動節律與海拔變化的關系,根據梵凈山的海拔特征以及紅外相機安裝的海拔分布,將梵凈山保護區的海拔分為:低海拔(500～1000 m)、中海拔(1000～1500 m)、高海拔(1500 m以上)。

為比較花面貍在繁殖期與非繁殖期的日活動節律差異,根據《中國野生哺乳動物》[20],將2—5月劃分為花面貍的繁殖期,其余月份為非繁殖期。

根據梵凈山保護區氣候特征[21],將5—9月劃分為雨季(月平均降水量>200 mm),其余月份為旱季,以比較花面貍在旱雨季的日活動差異。

本研究使用核密度估計方法(Kernel density estimation)描述花面貍的日活動節律。該方法是將每次探測數據作為連續的日活動分布中的隨機樣本,描述了花面貍在某個特定時間段被發現的概率,橫軸為時間,縱軸為該時間點上物種被發現到的概率,即核密度。同時,所構成的曲線下的面積積分值為1。處理結果在R軟件v 4.0的“overlap”包中進行[22]。

使用densityPlot函數繪制單物種核密度曲線圖;用overlapEst函數計算重疊系數并判斷花面貍的活動節律重疊程度(△),取值范圍為0(無重疊)到1(完全重疊),△越大,重疊程度越高,△越小,重疊程度越低[23];利用compareCkern函數中的Wald test對同一分布的兩組循環預測值進行概率檢驗,以估計兩者間差異是否顯著,處理結果在“activity”包中進行[8,24]。

2 結果與分析

2017年4月至2021年12月期間,共在梵凈山布設145臺紅外相機,其中有68臺紅外相機監測到花面貍,共收集到花面貍的可識別照片1117張,記459次獨立有效探測。

2.1 日活動節律特征

研究結果顯示(圖2),花面貍以夜行性活動為主,其活動集中在傍晚到凌晨這一時段,活動呈單峰型模式。一天中,花面貍約從18∶00開始活動,約在22∶00達到活動頂峰,并于次日7∶00結束活動,活動時間約為13 h。此外花面貍也有在白天活動的情況,但這類情況發生的頻率極小。

圖2 梵凈山保護區花面貍日活動節律

2.2 不同海拔段的日活動節律差異

花面貍在不同海拔段的日活動節律均無顯著差異(P>0.05),且不同海拔段之間的日活動節律重疊度極高(△>0.9),日活動節律呈現極高的相似性。花面貍在不同海拔段的日活動節律差異結果表明,花面貍的日活動幾乎不受海拔變化的影響(表1,圖3)。

表1 花面貍在不同海拔段的日活動節律差異

圖3 花面貍在不同海拔段的日活動節律情況

2.3 繁殖期與非繁殖期的日活動節律差異

花面貍在繁殖期與非繁殖期的日活動節律重疊較高(△=0.93),變化差異不顯著(P=0.52)(圖4)。主要表現為:在繁殖期和非繁殖期的季節變化過程中,花面貍在繁殖期活動的開始時間和結束時間較非繁殖期均有所提前,呈早開始、早結束的模式。此外,花面貍在繁殖季的日活動有兩個小高峰,分別在21∶00和2∶00達到頂峰,在非繁殖期,花面貍的日活動僅出現一個高峰,即在21∶00達到頂峰。

圖4 花面貍在繁殖期與非繁殖期的日活動節律差異

2.4 旱季與雨季的日活動節律差異

花面貍在旱季與雨季的日活動節律重疊程度也很高(△=0.92),變化差異不顯著(P=0.25)(圖5)。主要表現為:與旱季相比,花面貍在雨季開始活動的時間稍晚,開始活動時間約在19∶00之后,旱季開始活動時間在19∶00之前。且花面貍在雨季的日活動呈雙峰型,分別在21∶00和3∶00出現頂峰,而旱季花面貍的日活動僅在22∶00達到頂峰。

圖5 花面貍在旱季與雨季的日活動節律差異

3 結論與討論

日活動節律是動物對各種環境條件(如光照強度、溫度、食物等)晝夜周期性變化長期適應的結果[25],對了解動物行為生態極其重要[26],研究動物的日活動節律有助于揭示動物的生存模式,對加強野生動物的保護和管理具有重要意義[27]。長期以來國內外對花面貍的研究主要以人工飼養的花面貍為對象,而對野生花面貍的野外生態研究甚少。本研究發現梵凈山保護區的花面貍以夜行性活動為主,且在傍晚時分開始活動,并于次日凌晨7∶00結束活動,與張保良[28]所觀察到的花面貍的活動情況(約11 h)相比,梵凈山保護區花面貍的日活動時間增加了約2 h,這可能與觀測對象所受到的人為干涉情況有關。相較于幾乎無人為干涉的野生花面貍,人工飼養的花面貍擁有充足的食物和適宜的環境,這極大減少了花面貍尋找食物和應對惡劣環境所消耗的活動時間。此外,人為干擾通常也會增加動物的應激反應,從而使花面貍的行為活動發生變化。所以在人工飼養和自然狀態兩種不同的生活環境下,花面貍的日活動節律會有所差異。

此外,本研究發現,在梵凈山保護區,花面貍的日活動幾乎不受海拔變化、繁殖時間和降雨周期的影響,這些現象可能與花面貍對梵凈山保護區特殊的地理環境的適應有關。

Daan[29]認為野生動物通過自然選擇進化適應,其面對晝夜周期變化必然形成一種固有的、相對恒定的日活動節律,這是野生動物共同存在的,并具可塑性。在面對不同的環境條件時,野生動物可靈活地改變自身行為活動時間,對特定的環境刺激作出響應,以減少生存風險[30],同時根據最優采食理論[31],花面貍在權衡可能獲得的益處和代價之后,會通過調節日活動的時間分配來達到最佳取食策略。如相較于湖北省后河國家級自然保護區(30°2′45″～30°8′40″N,110°29′25″～110°40′45″E)的花面貍(18∶00日活動逐漸增強,日活動的最高峰出現在00∶00,隨后逐漸下降)[32],梵凈山花面貍的最高峰則出現在22∶00,隨后日活動逐漸呈下降趨勢。因此,在梵凈山保護區地域環境的長期作用下,生存于梵凈山保護區的花面貍必然形成有利于自身的日活動特征,以適應生存。