日本對蝦飼料添加劑研究進展

張旭娟，張海濤*，王卓鐸，孫廣文，劉敏

（1.廣東恒興飼料實業股份有限公司，廣東 湛江 524000；2.農業農村部華南水產與畜禽飼料重點實驗室，廣東 湛江 524300）

飼料大宗原材料的短缺，使得非常規替代性原料的使用日趨增加，進而帶來飼料營養不平衡、飼料含難消化碳水化合物及抗營養因子等一系列問題。減抗替抗的要求，抗生素等藥物飼料添加劑的出現，對飼料和養殖業持續高質量發展提出了新的挑戰。功能性飼料添加劑的使用，對解決這一系列問題尤為重要。

日本對蝦（Penaeusjaponicus），也稱斑節蝦、花蝦、車蝦、花尾蝦、東方褐蝦等。屬甲殼綱（Crustacea）、十足目（Decapoda）、游泳亞目（Natantia）、對蝦科（penaeidae）、對蝦屬（penaeus），屬甲殼尖動物，主要產于我國的渤海、黃海及朝鮮的西部沿海，是我國四大養殖對蝦之一。為保持日本對蝦養殖業的綠色可持續發展，選擇可改善對蝦生長性能、增強免疫力、降低疾病發生等的功能性飼料添加劑，至關重要。現簡述了不同種類飼料添加劑在日本對蝦生長、健康和品質以及飼料資源開發等方面的研究進展，以期為高效低成本功能性配合飼料的研發提供參考。

1 飼料添加劑

1.1 糖類

功能性多糖在自然界中廣泛存在，具有各方面的生物活性，且安全無毒。對日本對蝦的研究表明[1-3]，部分免疫多糖有助于改善其免疫及生長性能。日糧中添加0.02%~2.00%的β-1，4-甘露二糖，可改善日本對蝦的免疫性能，提高其對副溶血弧菌的抵抗力。但最佳劑量、投喂期和潛在作用方式，需要進一步研究。綜合日本對蝦質量增加率（WGR）、特定生長率（SGR）、蛋白質效率比（PER）、飼料系數（FCR）和血細胞總數、酚氧化酶（PO）活性、血清抗菌活性等指標，在0，100，500 和1 000 mg/kg 的日糧添加水平中，添加500 mg/kg 的裙帶菜褐藻糖膠，效果最佳[2]。此外，日糧中單獨添加0.16%的低聚糖，可顯著提高日本對蝦的生長性能[3]（表1）。

表1 日本對蝦飼料中糖類的適宜添加量

1.2 益生菌

飼料中添加益生菌，可調節水產動物體內微生態平衡，促進其生長發育，提高免疫力、抗病率。對日本對蝦的研究表明，6×105cfu/g 的芽孢桿菌，可改善日本對蝦的生長性能[3]，而1.03×1010cfu/g 的芽孢桿菌，可改善高溫環境中日本對蝦的生長性能、抗氧化性能和存活率（SR）[4]。1×108~2×108cfu/g 的丁酸梭菌，可提高日本對蝦腸道抗氧化性能和對高溫脅迫的抵抗力，但對丙氨酸氨基轉移酶和天冬氨酸氨基轉移酶的活性沒有顯著影響[5]。1×108cfu/g 的丁酸梭菌，可提高其生長性能和對高溫脅迫的耐受力，降低FCR[6]；2×108cfu/g 的丁酸梭菌，誘導了α-淀粉酶基因的表達，以上2 種濃度的丁酸梭菌，均誘導了胰蛋白酶基因的表達，提高了腸道短鏈脂肪酸（丙酸、丁酸）和粗蛋白的含量[5]。1 g/kg 的熱滅活植物乳桿菌，對日本對蝦的抗應激性能改善效果顯著，但0~1 g/kg 的水平，對蛋白酶活性沒有顯著影響[7]。

此外，維生素C+低聚糖+芽孢桿菌，顯著提高了日本對蝦的生長性能，提高了肌肉超氧化物歧化酶活性（SOD）、總抗氧化能力（T-AOC）、酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）、PO 活力以及肝胰腺中SOD、T-AOC、PO 活力[3]。地衣芽孢桿菌+枯草芽孢桿菌+異麥芽低聚糖，改善了日本對蝦的腸道菌群結構和非特異性免疫性能[8]（表2）。

表2 日本對蝦飼料中益生菌的適宜添加量

1.3 蝦青素及其他類胡蘿卜素

蝦青素具有增強免疫力、提高抗氧化性能、著色等多種生物學功能及作用，因而在水產養殖中應用廣泛。日糧中單獨添加不同水平的蝦青素，在日本對蝦不同生長階段的生長性能、存活率和抗應激性能等方面的改善效果各有千秋[9]（表3）。日糧中蝦青素和維生素E，對日本對蝦的生長性能和色素沉積具有協同作用[10]；日糧中蝦青素和膽固醇在存活率、生長性能、體近似成分、免疫反應和淡水應激試驗方面，不存在顯著的互作，但在蝦體色參數和全蝦的蝦青素含量方面存在互作[10]。無論膽固醇是哪種水平，0.6%蝦青素添加組幼蝦不同部位（全身、肌肉、甲殼和頭部）的色素沉積性能更好，蝦青素含量更高，幼蝦肝胰腺蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性更高[10]。日糧中分別添加50 或100 mg/kg的雨生紅球藻（含蝦青素）、太平洋螺旋藻（含非蝦青素類胡蘿卜素）、合成蝦青素，可顯著提高日本對蝦幼蝦的存活率以及對低溶解氧脅迫的抵抗力[11]。

表3 日本對蝦飼料中蝦青素的適宜添加量

Abrill 等[12]研究了飼料添加不同比例的類胡蘿卜素色素[加麗素紅（0.1，0.5，2.5 和10 g/kg）和角黃素（0.01，0.05，0.25 和1.25 g/kg）]，對日本對蝦（[10.3±3.5）g]生長性能的影響。對于肝胰腺來說，10 g/kg 加麗素紅和0.01 g/kg 角黃素日糧組，類胡蘿卜素的累積量最大；對于蝦殼，0.5 g/kg 加麗素紅和0.05 g/kg 角黃素日糧組類胡蘿卜素的累積量最大。

1.4 氯化膽堿

相關研究表明，飼料單獨添加氯化膽堿，在日本對蝦仔蝦磷脂酰膽堿和蛋氨酸等的含量[13-14]，以及生長、存活和耐應激方面改善效果顯著[14]；而氯化膽堿與蛋氨酸、大豆磷脂酰膽堿、肌醇對日本對蝦不同生長階段的生長性能、飼料利用、體成分等方面的影響，也分別存在顯著的互作（表4）。氯化膽堿和蛋氨酸在日本對蝦幼蝦的SR、WGR、SGR、FER、PER 以及全蝦膽堿和蛋氨酸含量方面存在顯著的互作。缺乏蛋氨酸的日糧中添加0.12%的氯化膽堿，可以為日本對蝦幼蝦補充其所需的甲基。作為甲基來源，日本對蝦對膽堿的需求高于蛋氨酸[13-14]。對于仔蝦，氯化膽堿和大豆磷脂酰膽堿在日本對蝦的SR、全蝦水分和蛋白質含量方面不存在互作，但在WG、表觀FER、表觀PER 和全蝦總脂、游離膽堿和磷脂酰膽堿含量方面存在顯著的互作。對于幼蝦，兩者在蝦體近似成分和脂肪酸含量方面不存在互作，但在WG、SGR、SR、FER、PER、蝦體游離膽堿和磷脂酰膽堿含量方面，均表現出顯著的互作。膽堿是滿足日本對蝦仔蝦和幼蝦生長和存活所必需[15]。氯化膽堿和肌醇在日本對蝦幼蝦的SR、WGR、SGR、FER、PER 以及全蝦磷脂和磷脂酰肌醇含量方面存在顯著的互作。日糧中缺乏肌醇時，需添加0.12%的氯化膽堿，幫助幼蝦補償其所需的磷脂；日糧中缺乏氯化膽堿時，需要添加肌醇以補償磷脂缺乏[16]。

表4 日本對蝦飼料中氯化膽堿的適宜添加量

1.5 其他

適量的結晶氨基酸或植酸酶或魚可溶性蛋白，均能提高日本對蝦日糧中高水平植物蛋白的利用率，三者組合添加效果更佳[17]（表5）。在0.25%、0.50%、1.00%的谷氨酰胺二肽添加水平中，各添加組顯著提高了日本對蝦的PO、ACP、溶菌酶（LSZ）活性，顯著降低了肝胰腺細胞凋亡率；0.5%~1.0%添加水平，顯著提高了SOD 和AKP 活性；1.0%添加水平，顯著提高了總蛋白、腸絨毛高度[18]。富含β胡蘿卜素和不飽和脂肪酸的海洋紅酵母，可提高幼蝦的成活率、生長性能和抗逆性能[19]。日糧中添加2%和10%的蝸牛殼粉，顯著提高了日本對蝦的抗應激能力，蝸牛殼粉添加量≤2%的日糧組，條件指數和肝體比顯著更低[20]。從多毛類動物中提取的可溶性三氯乙酸、中性脂質和極性脂質組分，以0.5%（干物質基礎）添加到基礎日糧中，中性脂質對日本對蝦親蝦的卵巢成熟最有效[21]。日糧中添加金針菇提取物麥角硫，對日本對蝦的免疫系統無不利影響，但顯著抑制了對蝦血淋巴中的多酚氧化酶活性，降低了血細胞中酚氧化酶原基因的表達水平。因此，攝食添加了麥角硫因日糧的蝦在冰凍期間，其黑變病的發展被顯著抑制。蝦在整個冰凍儲藏期間，其提取物添加組的脂質氧化也得到了有效控制[22]。富含核苷酸的面包酵母提取物，對日本對蝦具有免疫刺激效果[23]。對于缺乏蛋氨酸和賴氨酸的日本對蝦幼蝦，大豆分離蛋白基礎日糧添加包膜蛋氨酸和賴氨酸，可有效改善這類日糧的營養價值[24]。

表5 日本對蝦飼料中其他添加劑的適宜添加量

2 日本對蝦飼料資源的開發

日本對蝦屬肉食性蝦類，對蛋白質的需求較其他蝦類高，在保障其正常生長的前提下，選擇合適的餌料，以減少對水體的污染，對提升養成率非常必要。有研究表明[25]，豐年蟲的氨基酸組成，與對蝦的氨基酸需求最為相近，相比于人工配合飼料、蝦片和牡蠣肉，感染WSSV 后，攝食豐年蟲無節幼體和魚粉的日糧組，日本對蝦的存活率最高。鹵蟲無節幼體、菲律賓蛤仔、人工配合飼料，均是常用的對蝦養殖餌料。龐智予等[26]的研究表明，投喂鹵蟲無節幼體，日本對蝦[（22.36±2.48）g]的存活率最高；投喂配合飼料，對蝦生長速度最快，呈味氨基酸含量最高。相比于未富集高度不飽和脂肪酸的鹵蟲無節幼體，富集了HUFA 的鹵蟲無節幼體，顯著提高了日本對蝦仔蝦PL4[（1.14±0.31）mg]的生長速度、同化和總轉化效率[27]。韓永望等[28]比較了強壯藻鉤蝦和人工配合飼料對日本對蝦[（2.07±0.184）g]生長和抗病力的影響，相比于人工配合飼料，鉤蝦可提高日本對蝦的生長速度、免疫性能和抗病力；而且鉤蝦適應性比較強，在養殖池中繁殖速度快，能夠形成對蝦穩定的天然餌料。

3 結語

多糖、益生菌、蝦青素、氯化膽堿等添加劑，應用于日本對蝦飼料中，功效顯著。但由于大多飼料添加劑的研發，均在特定試驗條件下進行，而應用到養殖端，則常常達不到相應的效果。為保障日本對蝦飼料與養殖業健康、綠色、高質量發展，應建立相應的標準與規范，使應用于對蝦飼料添加劑產品的開發，遵循合規、安全有效、提高生產效益和改善品質等原則。