大藤峽大壩蓄水對潯江魚類群落的影響

李育森,趙會宏,王 慶,王大鵬,羅永巨,周 磊,黃世慧,余梵冬

1 華南農業大學海洋學院, 廣州 510000 2 廣西水產科學研究院, 廣西遺傳育種與健康養殖重點實驗室,南寧 530021 3 中國水產科學研究院珠江水產研究所,廣州 510380

魚類作為水生生態系統中的重要類群,可以通過下行效應影響整個水生態系統的生物與環境,同時魚類群落也會受到外界自然環境的影響[1]。基于魚類群落對環境變化的響應也通常被用于生態系統完整性評價工作[2—4]。影響魚類群落結構與資源量的因素可分為環境因素與人為因素,環境因素又可以歸類為生物因素與非生物因素兩大類。唐衍力等[5]發現,不同年齡的許氏平鮋由于餌料分布的差異,以及存在著攝食偏好,會分布于不同的環境以減少種內競爭;何雄波[6]研究表明,不同魚類可通過改變對相同食物的攝食比例來緩解種間競爭。魚類有特定的水文需求,水溫會影響魚類的生活史,包括其分布、洄游、產卵和生長等[7]。在濁度較高的水域餌料生物的豐度相對更高,魚類餌料來源豐富,更有利于魚類種群的增長[8]。部分研究發現,pH與溶解氧是驅動魚類群落結構變化的主要環境因子[9—11];也有研究發現鹽度與底質也會影響魚類群落結構[12—13]。

人為因素對魚類群落的影響主要包括水利水電工程建設、過度捕撈、引進外來物種等[14—16]。近年來越來越多的水利水電工程不僅會對原有的魚類群落產生影響,還會導致棲息地的退化,從而降低水域生態系統的生物多樣性[17]。水利水電工程的運行改變了河流原本的水文動力、水質狀況、初級生產力等進而影響魚類群落[18]。大壩蓄水導致水體流速減緩,大量泥沙、營養物質在庫區滯留,水體垂直交換受到限制,水溫與溶氧在垂直方向上分層[19]。有研究表明大壩降低了水體的搬運作用與水動力,造成水中攜帶的泥沙與營養鹽堆積,雖然降低了水體的濁度與硬度等,但有毒有害物質也隨之沉降,從而影響水質[20—21]。河流的連通性是保證魚類洄游的前提,攔河筑壩有可能會阻礙洄游性魚類的索餌、生殖等洄游路線。葛洲壩截流后,中華鱘數量銳減,洄游到葛洲壩下產卵場的親魚減少,自然產卵年際間由連續變成偶發[22];壩下江段白鱘與長江鱘的捕獲數量也急劇減少[23]。除了直接阻斷親魚洄游路線外,魚類繁殖還會受到大壩泄洪或者蓄水造成的水流速、水溫等變化的影響。李偉等[24]對沅水干流四大家魚的調查中發現,大壩阻隔導致受精卵所需最小漂流距離不足從而影響了四大家魚的繁殖,同時水庫下泄水溫度偏低,魚類繁殖也會滯后。徐薇等[25]對銀盤電站蓄水前后烏江下游繁殖魚類調查發現,流水生境繁殖類群減少、緩靜水生境繁殖類群增加,部分魚類產卵規模與產卵場減小,漂流性卵魚類早期資源衰退。Rowell等[26]發現科羅拉河大壩的修建使得當地麥氏托頭石首魚幼魚生長速率下降、性成熟年齡延緩。廣西大藤峽樞紐蓄水后,其壩下的潯江水文狀況變化較大,極有可能對潯江魚類群落結構造成影響。本研究于潯江蓄水前后共計4年對其魚類資源進行調查,探究魚類群落受到的影響,為后續潯江的生態保護工作提供理論基礎。

1 研究區域概況

潯江位于廣西壯族自治區東部,屬于珠江流域的西江干流中游,自北向南的黔江與自西向東的郁江在桂平匯合稱為潯江,盛行亞熱帶季風氣候。近年來關于潯江生態環境的研究報道越來越多[27],陳曉鴻等[28]研究表明,潯江已屬于Ⅴ類水質,水體總氮、總磷超標,魚體內鋅、鉻、砷同樣存在超標現象,同時,張迎秋等[29]研究發現,長洲水利樞紐改變了潯江桂平段的水文狀況,導致該江段魚類優勢種發生變化。廣西大藤峽樞紐于2014年11月工程開工,于2019年6月蓄水,由黔江主壩與副壩、南木江副壩組成,總庫容34.79億立方米,防洪限制水位47.60 m,防洪庫容15億立方米。根據全國大江大河實時水情記錄(http://xxfb.mwr.cn/sq_djdh.html),大壩蓄水前(2017年7月至2019年2月),潯江大湟江口處流量為5963.64 m3/s,蓄水后(2019年7月至2021年2月)流量有所減少,為5709.63 m3/s;蓄水前平均水位為24.87 m,蓄水后為22.78 m,水位有所降低。

2 材料與方法

2.1 研究區域及樣品采集

調查區域為廣西壯族自治區大藤峽樞紐壩下的潯江段(桂平至平南,圖1),本研究在大藤峽樞紐下游按從近到遠設置了5個采樣點,S1—S5距離大藤峽樞紐逐漸增大。每個采樣點布置定制刺網2張(長度50 m,高1.2 m,網目尺寸3.5—6 cm),蝦籠2個(長15 m、高20 cm,寬25 cm),釣鉤100個。作業時間為19時至次日7時。采集到的魚類現場鑒定,并測量和體長(精確到mm)、體重(精確到g)、尾數等數據,隨后放歸潯江,減少對物種資源的破壞。對于未能及時鑒定的物種則冷藏運送至實驗室進一步鑒定并測量。

圖1 采樣區域Fig.1 Sampling areaS1—S5為距離大藤峽樞紐越來越遠的5個采樣點

調查時間為2017年7月至2021年2月,調查頻率為每月一次。7、8月為夏季,9—11月為秋季,12月至次年2月為冬季,因此,2017.07—2018.02,2018.07—2019.02數據分別歸為2017、2018年討論,后面的采樣年度以此類推。大藤峽樞紐蓄水時間為2019年6月,所以2017年、2018年表示蓄水前的情況,2019年、2020年代表蓄水后情況。

2.2 魚類豐度生物量比較(ABC)曲線與相似性聚類

魚類ABC曲線最初由Warwick[30]提出,并已廣泛應用于評估魚類群落所受到的干擾水平[31]。從理論上講,ABC曲線結合了物種豐度(數量)優勢和生物量(質量)優勢,基于r—選擇和K—選擇的經典進化理論,兩種曲線可以產生3種可能的相對位置,分別代表著受到輕度干擾,中度干擾和強烈干擾的生物群落[30]。魚類ABC曲線采用PRIMER 5.0 軟件繪制;此外,采用相似性分析(SIMPER)進行組間相似性及主要貢獻種的篩選[32]。采用非度量多維尺度分析(NMDS)對不同年份各采樣點魚類組成差異進行描述。

2.3 生態網絡模型

魚類營養級數據取自世界魚類數據庫(https://www.fishbase.se/),以魚類為節點,攝食關系為線,通過營養級關系構建鄰接矩陣,最后將矩陣輸入R語言轉化為生態網絡圖。不考慮魚類同類相食、寄生與腐蝕等關系,假設兩種魚類營養級差值大于等于1時,高營養級個體捕食低營養級個體[33]。

采用點度分布[p(k)][34]、網絡密度(D)[35]、平均路徑長度(APL)[36]和聚類系數(C)[37]來評價生態網絡結構的穩健性。采用累積概率分布[P(k)]來替代p(k)以便減少誤差[38]。同時采用K-S檢驗網絡的點度分布是否符合冪律分布[P(k)—k-α][39]。P>0.05則點度分布符合冪律分布,此時的網絡存在集散節點,屬于復雜網絡。當α>3時,網絡中基本不存在離散節點;當3≥α> 2時,網絡有少量集散節點,為無標度網絡;2≥α>1時,擁有較多的集散節點。

(1)

(2)

式中,nk為點度值為k的數量,N為種類數,k和k′均表示某個點的點度。

網絡密度(D)公式如下:

(3)

式中,d(i,j)為種類i與j之間的關系量,N為種類數。

平均路徑長度(APL):

(4)

式中,d(i,j)為種類i與j間的最短路徑,N為種類數。

聚類系數(C):

(5)

式中,N為種類數,Ei為種類i的k個鄰節點之間實際存在的邊數量,ki為種類i鄰節點的數量。

生態網絡圖與相關參數的計算均通過R語言完成,涉及igraph(https://igraph.org/)、reader(https://cran.r-project.org/web/packages/readr)、haven(https://cran.r-project.org/web/packages/haven/)、gglot2[40]安裝包。

2.4 相對重要性指數與時間生態位

相對重要性指數[41]:

IRI=(N+W)F×104

(6)

式中,N為某一種類的數量占總尾數的百分比;W為某一種類的重量占總重量的百分比;F為某一種類的出現站數占調查總位點數的百分比。當IRI值大于500時為優勢種,500—100的為常見種,100—10的為一般種,10—1的為少見種,小于1的為稀有種。本研究將IRI>10的魚類作為主要魚類進行研究。

時間生態位寬度采用 Shannon-Wiener指數計算[42]:

(7)

式中,Bi為生態位寬度,Pij為種i在第j個站位下的個體數占該種所有個體數的比例;R為資源總數。Bi<1.00為窄生態位種,1.00≤Bi≤2.00為中生態位種,Bi>2.00為廣生態位種。

空間生態位重疊采用 Pinaka 指數計算[43]:

(8)

式中,Qik為種i與種k的生態位重疊指數,其值越大表示生態位重疊程度最高。其取值范圍為0—1;Pij為種i在第j個資源狀態下的個體數占該種所有個體數的比例;Pkj為種k在第j個資源狀態下的個體數占該種所有個體數的比例;R為資源狀態總數。其中,Qik>0.6時,生態位顯著重疊[44]。

2.5 總體相關性檢驗

用Pianka生態重疊指數評估群落構建模式。

(9)

(10)

(11)

式中,Iobs為群落C-score指數實測值,Isim為零模型群落值,Ssim為零模型群落標準離差。當標準化效應尺度值(SES)介于-2和2之間時, 說明群落處于隨機分布格局(P>0.05); 當標準化效應尺度值絕對值大于2時(P<0.05),說明群落為非隨機分布, 正值說明群落處于分離格局, 而負值則說明群落處于集聚格局[45]。

2.6 相關數據的差異性分析

使用SPSS 19.0軟件與GraphPad Prism 9.0.0軟件進行數據統計,利用單因素方差分析(ANOVA)對近4年漁獲物種類、數量、質量的季節、年度差異進行評價,差異顯著性閾值P=0.05。

3 結果與分析

3.1 魚類群落物種組成和相似性

潯江2017—2020年調查期間共采集到魚類77種,隸屬7目19科63屬。漁獲重量與尾數如表1所示。單因素方差分析結果顯示,蓄水前各季節種類數在21—55種,日均漁獲質量(8.20±3.46)kg至(12.03±2.78)kg,日均漁獲尾數在(89±42)尾至(326±127)尾之間;蓄水后各季節種類數在17—45種,日均漁獲質量(7.54±3.19)kg至(11.01±2.46) kg,日均漁獲尾數在(105±74)尾至(229±125)尾。蓄水前潯江魚類種類數量和日均漁獲重量優于蓄水后,但未達到統計學意義上的顯著差異;而日均漁獲尾數在蓄水后有所上升。

表1 潯江近4年漁獲物詳情Table 1 Details of catch in Xunjiang river in recent 4 years

采用非度量多維尺度分析(NMDS)對不同年份各采樣點魚類組成差異進行描述,結果顯示2017年與2018年各采樣點之間相隔較遠,而2019年與2020年各采樣點之間都相對聚集,表明蓄水后各采樣點間魚類組成差異有所減小(圖2)。

圖2 潯江近4年魚類群落結構的NMDS分析 Fig.2 NMDS analysis for fish assemblages structure in Xunjiang river in recent 4 yearsNMDS:非度量多維尺度分析Non-metric multi-dimensional scaling

各采樣點魚類種類差異如圖3所示:2017年與2018年魚類種類數量呈現出上游采樣點多于下游采樣點的趨勢;2019年與2020年有所不同,下游采樣點種類數高于上游采樣點。于此同時,優勢種卷口魚(Ptychidiojordani)、赤眼鱒(Squaliobarbuscurriculus)、鯉(Cyprinuscarpio)和粗唇鮠(Leiocassiscrassilabris)中,除了鯉隨著時間推移在5個站點間始終分布較為均勻外,其他優勢種在各站點間均由原來的分布不均變得更加均勻(表2)。

表2 不同年份各站點魚類豐度變化/%Table 2 Changes in fish abundance at each station in different years

圖3 近4年潯江各采樣點魚類種類差異Fig.3 Fish species difference between different stations of Xunjiang river in recent 4 years

基于漁獲種類與重量的相似性聚類分析顯示,各年度間魚類群落相似度均在59.73%以上,其中2018年與2019年魚類群落相似性最高,達75.42%,2017年與2020年魚類群落相似性最低,僅為59.73%(圖4),對相似性貢獻最高的種類為卷口魚、其次為赤眼鱒。

圖4 潯江魚類群落相似性聚類Fig.4 Similarity clustering of fish communities in Xunjiang river卷口魚 Ptychidio jordani;赤眼鱒 Squaliobarbus curriculus;鯉 Cyprinus carpio;粗唇鮠 Leiocassis crassilabris;斑鱯 Mystus guttatus;鯪Cirrhinus molitorella;羅非魚sp Tilapia;瓦氏黃顙魚 Pelteobagrus vachelli;鲇 Silurus asotus;麥瑞加拉鯪Cirrhinus mrigala;草魚Ctenopharyngodon idellus;大刺鰍Mastacembelus armatus;海南鮊Culter recurviceps;間魚骨Hemibarbus medius;尖頭塘鱧 Eleotris oxycephala;大眼鱖Siniperca kneri;鯽Carassius auratus;銀鯝Xenocypris argentea;東方墨頭魚Garra orientalis;短須鱊 Acheilognathus barbatulus

3.2 魚類群落ABC曲線

潯江近4年魚類ABC曲線如圖5所示:大藤峽大壩蓄水前后,曲線發生了明顯的變化,W值在 -0.004到0.092之間。累積生物量曲線起點呈連年上升趨勢,部分魚類優勢度有所上升。蓄水前生物量曲線位于豐度曲線上方,魚類群落內生物量比豐度更顯優勢,魚類群落受到外界干擾較小,尤其是2018年魚類群落最為穩定,此前W值均大于0;蓄水后生物量曲線與豐度曲線交叉重疊現象更為嚴重,豐度與生物量曲線分布優勢難分,魚類群落受到的干擾較為嚴重,其中2020年曲線W值為-0.004,受到的干擾加劇,干擾程度在大壩蓄水后隨著時間的推移而加劇。

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圖5 潯江魚類ABC曲線Fig.5 Fish ABC curve of Xunjiang riverABC:魚類豐度-生物量比較曲線Abundance biomass comparison curve

3.3 群落生態網絡分析

3.3.1魚類營養級

參與生態網絡構建的魚類共有77種,其中2017年53種,2018年55種,2019年45種,2020年34種。營養級范圍2—4.4。頂級物種(僅為捕食者,營養級>3.4)有紅鰭原鲌(Cultrichthyserythropterus)、鯰(Silurusasotus)、淡水石斑魚、長吻鮠(Leiocassislongirostris)等序號范圍在1—20的種類,中間物種(同時作為捕食者與被捕食者,3≤營養級≤3.4)有中間黃顙魚(Pelteobagrusintermedius)、粗唇鮠、七絲鱭(Coiliagrayii)等序號范圍在21—58的種類,帶半刺光唇魚(Acrossocheilushemispinuscinctus)、麥瑞加拉鯪(Cirrhinusmrigala)、鯪(Cirrhinusmolitorella)等序號范圍59—77的為基礎物種(僅被捕食,營養級<3)(表3)。

表3 潯江魚類營養級Table 3 Trophic levels of fishes at Xujiang

3.3.2生態網絡特性

潯江魚類生態特性如表4、圖6所示:2017年與2018年網絡密度水平相當,均為0.11,2019年網絡密度明顯降低(0.09),2020年網絡密度又增至0.13。平均路徑長度均為1。冪指數呈現遞增趨勢,表示網絡中的集散節點數在減少,2017—2019年3≥α>2,且p>0.05,生態網絡中有僅少量集散節點,為無標度的復雜網絡結構,2020年α>3,此時生態網絡中基本不存在集散節點,為簡單網絡,于此同時聚類系數為0。

表4 潯江魚類群落生態網絡特性Table 4 Ecological network characteristics of fish community in Xunjiang River

圖6 2017—2020年潯江魚類生態網絡Fig.6 Fish ecological network of Xujiang river form 2017 to 2020各序號對應的魚類種類見表3

3.4 部分經濟魚類時間生態位

3.4.1時間生態位寬度

調查期間,卷口魚、赤眼鱒、鯉、粗唇鮠為優勢種(IRI>500),IRI分別為2347.23、1317.83、1029.10、850.59;羅非魚sp(Tilapia)、斑鱯(Mystusguttatus)等7種魚類為常見種,IRI值在104.47—451.23之間;鯰、海南鲌(Culterrecurviceps)、大眼鱖(Sinipercakneri)等9種魚類為一般種。本文僅討論IRI>10的經濟魚類,大藤峽蓄水前后,20種主要魚類時間生態位寬度在0.81—2.47之間,蓄水前時間生態位最寬的是鯉(2.47),其次是赤眼鱒(2.46),最窄的是紋唇魚(Osteochilussalsburyi)(0.73)。蓄水后時間生態位最寬的是卷口魚(2.42),其次是鯉(3.35),最窄是鯰(0.81)。蓄水前后始終為廣生態位種(Bi>2.00)的有卷口魚、赤眼鱒、鯉等;始終為中生態位種(1.00≤Bi≤2.00)的有羅非魚sp、大眼鱖、鯽等;此外,以東方墨頭魚為首的9種魚類生態位寬度變寬;鯰為首的11種魚類生態位寬度變窄。大藤峽樞紐蓄水后,草魚由廣生態位種變為中生態位種;鯰由中生態位種變為窄生態位種;大刺鰍與海南鲌由中生態位種變為廣生態位種;東方墨頭魚與紋唇魚由窄生態位種變為中生態位種(表5)。

表5 主要魚類IRI值及時間生態位寬度變化Table 5 IRI value and temporal niche width of major fishes

3.4.2時間生態位重疊

蓄水前后潯江主要魚類時間生態位重疊值變化如表6所示:共獲得主要魚類種對有380對,時間生態位重疊值(Qik)范圍為0—0.92。Qik>0.6,即顯著重疊的種對有83對,占總對數的21.84%; 0.6≥Qik≥ 0.3的種對有170對,占總對數的44.74%;0.3 >Qik的種對有127對,占總對數的33.42%;瓦氏黃顙魚-七絲鱭(sp8-sp20)的生態位重疊值最高(0.92),其次是鯰-鯽(sp12—sp15)、間魚骨-七絲鱭(sp9—sp20)重疊值分別為0.91、0.90,均出現在蓄水后。而蓄水前生態位重疊最高的種對是鯉-草魚(sp3—sp10),為0.85;其次是赤眼鱒-大刺鰍(sp2—sp11)、間魚骨-草魚(sp9—sp10),均為0.82,這三個種對在蓄水后除了赤眼鱒-大刺鰍仍為顯著重疊外,另外兩個種對重疊值均大幅度降低。蓄水前后,顯著重疊的種對有所下降,由46對降為37對;0.6≥Qik≥0.3的種對有所上升,76對上升為94對。

表6 主要魚類時間生態位重疊Table 6 Temporal niches overlap of major fishes

3.5 潯江魚類群落格局與構建模式

基于潯江魚類時間生態位重疊構建的零模型結果顯示:2017—2020年,Pianka指數實測平均值均大于模擬平均值,表明近4年,潯江魚類群落的組成取決于環境因素,生境過濾占主導作用。標準化效應尺度均大于2,說明該群落為非隨機分布,處于分離格局。Pianka指數和資源利用模式的觀測值與模擬值之間具有顯著差異(p<0.05),也表明潯江魚類群落的構建是非隨機占主導。但2020年標準化效應尺度降至2.70,實測值更接近模擬值,表明隨著時間的推移,潯江魚類群落趨向于由競爭主導的隨機分布發展格局,棲息地的異質性有所降低(表7)。

表7 基于Pianka指數的標準化效應尺度分布Table 7 Distribution of standardized effect scale base on Pianka index

4 討論

4.1 大藤峽蓄水對潯江魚類群落穩定性的影響

江河的自然流態通常被認為是水生生物多樣性與生態完整性的要素之一[46],大藤峽樞紐蓄水降低了河流連通性,改變了河流原有的水文狀況,這也導致了魚類群落發生了變化。比如,大壩蓄水后潯江大湟江口處平均流量由5963.64 m3/s,減少為5709.63 m3/s;平均水位由24.87 m顯著降低為22.78 m。大壩蓄水后,潯江兩年度監測到的魚類種類由蓄水前的69種降為51種,物種數量有所下降,這與前人研究結果相似[17]。大藤峽樞紐蓄水前,魚類ABC曲線揭示潯江魚類群落呈現出好轉的跡象,僅受到輕微的外界干擾,并且干擾主要來源于人為捕撈。究其原因,可能是禁漁期制度的實施以及人工增殖放流和內陸捕撈準用漁具類型及漁具最小網目(或網囊)尺寸限制對魚類資源的恢復產生了一定的效果。有研究表明不同類型刺網漁獲物結果差異很大,網目尺寸越小對漁獲群落干擾越嚴重[47]。大藤峽樞紐蓄水后,2019年ABC曲線顯示,生物量曲線與豐度曲線開始相交,并且到2020年,豐度曲線開始占優,W值已經小于0,表明此時魚類群落受到較為嚴重干擾[30,32]。此外,調查發現蓄水前潯江魚類物種數量和日均漁獲重量優于蓄水后,且蓄水后魚類群落以小規格魚類為主,這也表明了潯江魚類群落結構在蓄水后發生了一定的改變。

2017—2019年潯江魚類所構建的生態網絡模型呈現為服從冪律分布的無標度復雜網絡。吳康等[48]認為,大多數網絡連接集中于少數節點,這是網絡結構化和非隨機性演化趨勢的反映。本研究結果表明,2017—2019年網絡結構冪指數呈現遞增趨勢,表示網絡中的集散節點數在減少,網絡發生隨機性演化,結構趨向于簡單化。聚類系數可以用來闡述種間相互作用,聚類系數越低,物種間的聯系越相似[49],本研究中聚類系數持續降低,表明潯江魚類的種間聯系越來越相似,網絡復雜性降低。2020年的網絡結構顯示,此時α>3,網絡中基本不存在離散節點,并且聚類系數為0,這可能會引起網絡崩潰[33]。Dunne等[38]指出,低連接度的食物網總體或者部分會服從冪律分布,這與本文的研究結果類似。

潯江魚類生態網絡平均路徑長度均為1,表明生態系統中的能量可以通過攝食關系快速在不同營養級的魚類間傳遞[50],遠低于海洋食物網路徑長度的正常范圍(1.3—3.7)[38]。大藤峽蓄水后,隨著時間推移,魚類種類數減少、網絡中的節點數降低、網絡密度呈減小趨勢。魚類群落結構主要受環境變化的影響[51],潯江位于大藤峽樞紐的下游,其水文狀況會受到大壩的直接影響,環境因子的改變會驅使不同類型魚類的遷入與遷出,從而會慢慢影響著魚類的群落結構,從而引起生態網絡的響應。

4.2 大藤峽蓄水對潯江部分經濟魚類的影響

本研究優勢度排名前9的魚類中,除了羅非魚sp始終為中生態位種外,其他的均始終為廣生態位種,魚類優勢度與時間生態位寬度大小呈一定的正相關性。生態位寬度是物種對環境適應及種間競爭和分布范圍評估的重要指標,寬度值越大,該物種對資源的利用和環境適應能力越好[52]。大藤峽蓄水后東方墨頭魚時間生態位寬度增加最多,鯰下降最大,表明東方墨頭魚對改變后的環境適應更強,而鯰對當下環境適應度降低。大刺鰍與海南鲌時間生態位寬度發生了明顯上升,由中生態位種變為廣生態位種;東方墨頭魚與紋唇魚由窄生態位種變為中生態位種,這些魚類的時間生態位寬度增加可能是由于生存環境被壓縮導致更容易被捕獲所致。鯉為廣布性魚類,對環境的適應性較強[53],蓄水前后鯉的時間生態位寬度均保持在極高的水平,表明在潯江的魚類中,鯉對環境資源的利用最強,其出現的時間維度最寬,更能適應季節變換引起的環境變化。Olsson等[54]指出,外來入侵魚類具有更大的生態位,本研究中羅非魚sp時間生態位寬度可以認為未發生變化,表明它對環境的適應能力極強,環境變化并不能讓它的種群發生明顯變動。

4.3 大藤峽蓄水對潯江魚類群落構建機制的影響

Stegen等[60]認為生物群落構建可以分為兩個確定過程(同質性選擇、異質性選擇)和兩個隨機過程(同質性擴散、具生態漂變的擴散限制)。本研究基于時間生態位重疊指數,構建零模型,發現潯江2017—2020年魚類群落的構建取決于環境因素,生境過濾占主導作用,為非隨機分布的分離格局,處于群落構建的異質性選擇過程。牛克昌等[61]提出,在有限的資源條件下,相似物種會通過生態位分離以減少種間競爭,此時競爭排斥所造成的影響會超過生境過濾[62]。而2020年構建的零模型參數結果顯示,標準化效應尺度降至2.70,實測值更接近模擬值,表明隨著時間的推移,潯江魚類群落趨向于由競爭主導的隨機分布發展格局,棲息地的異質性有所降低;此外,不同年份各采樣點魚類NMDS分析發現蓄水后各采樣點魚類差異降低也支持這一觀點。壩下魚類群落所受的影響可能隨著時間的推移而發生變化,環境穩定后物種間的相互作用可能會變得更加重要[63]。本研究發現,大藤峽樞紐蓄水后,潯江魚類群落格局正在快速發生變化,雖然目前還處于非隨機分布的分離格局,但是已經有明顯向由競爭主導的隨機分布格局發展的趨勢。

5 結論

大藤峽蓄水后,潯江魚類種類數減少,潯江魚類ABC曲線揭示魚類群落在蓄水后開始受到嚴重干擾,并隨著時間的推移受到的干擾愈加嚴重;與此同時潯江魚類生態網絡復雜性降低,發生隨機性演化。部分魚類的時間生態位重疊值上升,某些魚類種對的種間競爭加強;潯江魚類群落由生境過濾占主導作用的非隨機分布的分離格局向競爭主導的隨機分布發展格局轉變。因此,大藤峽蓄水已經對潯江魚類群落造成較大負面影響,需及時進行保護與修復。建議大藤峽樞紐在履行水力發電、防洪泄洪、儲水灌溉等功能的同時,也要兼顧保持河流的持續流動,在魚類繁殖期進行生態流量補償促進魚類繁殖,此外,保持過魚通道的暢通和保持一定的流速,以便洄游習性魚類進行遷移。