圍封對不同退化程度荒漠草原植物群落和土壤的影響

侯東杰,韓蓓蕾,阿格爾,韓勝男,王忠武

內蒙古農業大學,草原與資源環境學院,呼和浩特 010019

草原生態系統是重要的陸地生態系統之一,對保持水土、促進畜牧業發展和發展生態旅游等方面具有至關重要的作用[1]。放牧是草原生態系統重要的管理措施,深刻影響生態系統結構與功能[2]。有研究表明適度的放牧使草原生態系統物質流動和養分循環處于相對穩定狀態[3]。隨著家畜數量的迅速增長以及全球氣候變化的影響,過度放牧成為驅動草原生態系統退化的主導因素,并引起草原植物群落和土壤發生不同程度的退化[2]。例如,過度放牧顯著降低植物群落高度、蓋度、地上生物量和物種多樣性[4—6],同時增加土壤容重并降低養分含量[7]。植物群落特征和土壤性質的退化不僅降低了草原生態系統的服務與功能,同時還嚴重威脅區域生態安全。

自2000年以來,草原生態系統退化的問題逐漸得到政府和學者的關注,一系列修復措施逐步在退化草原中實驗和實施,例如補播、劃破草皮、施肥和圍封等[8]。圍封作為一種常用的退化草原生態系統修復措施,具有高效率、低成本和易實施等優點[9—10]。有研究表明退化草原圍封后植物群落高度、蓋度、地上生物量以及植物多樣性顯著提高[11—12],同時土壤溫度、容重、pH顯著降低,土壤含水量則顯著提高[13],土壤全碳、全氮、全磷、速效氮和速效磷等養分含量也有明顯提高[9,14]。植物群落數量特征的提高以及土壤通氣性和透水性等理化性質的改善表明圍封使得退化草原生態系統得到了有效的恢復。也有部分研究表明圍封將對草原生態系統的恢復產生消極效應。例如,有研究指出草原生態系統圍封后土壤養分含量無顯著變化[15]。還有研究表明退化草原生態系統圍封后植物群落將發生“二次逆行演替”,主要表現為群落蓋度、地上生物量以及物種多樣性再次降低[16—17]。這些不一致的研究結果意味著圍封對退化草原植物群落以及土壤理化性質特征的影響仍具有爭議性和不確定性。植被類型和圍封年限的差異被認為是引起這種不確定性的主導因子。此外,草原生態系統經歷不同強度放牧后,植物群落和土壤將處于完全不同的退化程度。例如,輕度退化草原植物群落和土壤需要較短的時間恢復,長期圍封對其生態系統結構與功能產生消極效應。中度和重度退化草原植被和土壤的恢復則需要較長的時間,長期圍封則對其植物群落和土壤產生積極效應。因此,草原生態系統的退化程度也是決定生態系統圍封成效的關鍵因素,然而在當前研究中卻常常被忽視。

區域大范圍圍封是早期退化草原修復治理過程中主要采用的方式[18],部分區域長期圍封也會引起草原資源的閑置與浪費,甚至影響植被更新和區域生物多樣性[19—21]。隨著新時期草原可持續管理理念的提出,科學與優化圍封政策是當前草原管理中急需解決的問題,也在當前研究中相對欠缺。針對不同退化程度草原精準實施圍封政策也是科學合理進行草原管理的基礎和未來草原可持續發展的工作重點。揭示圍封對不同退化草原植物群落和土壤特征的影響是解決以上問題的關鍵。

內蒙古荒漠草原面積約為1.12×105km2,是內蒙古中西部地區主要的草原類型,位于典型草原向荒漠的過渡帶,也是中國北方地區的“生態脆弱帶”[22]。荒漠草原是內蒙古地區畜牧業重要的生產基地,長期的過度放牧已經引發內蒙古荒漠草原生態系統產生不同程度的退化[23]。荒漠草原年際溫差大、干旱、多風和降水波動大等自然特征嚴重影響大多數退化草原修復措施的實施,使得圍封成為該地區少數可行的退化草原修復措施。如何進一步高效、精準實施圍封政策也是目前內蒙古荒漠草原管理中面臨的重要難題。因此,本研究以圍封后的輕度、中度和重度荒漠草原為研究對象,探究圍封對不同退化程度荒漠草原植物群落和土壤的影響,以期為退化草原生態系統的科學合理恢復提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本實驗依托于內蒙古農業大學野外實驗平臺(41°27′17″N,111°53′46″E)。實驗平臺位于內蒙古烏蘭察布市四子王旗境內,該地區氣候類型為典型溫帶大陸性季風氣候,全年多風,冬季寒冷干燥,夏季炎熱干燥,雨熱同期。研究區年均溫3.4℃,年均降水280 mm且集中在生長季(6—9月)內,土壤類型為淡棕鈣土。該地區植被類型為溫帶荒漠草原,群落物種組成簡單,生產力水平低。群落建群種為短花針茅(Stipabreviflora),其它物種主要包括:無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、冷蒿(Artemisiafrigida)、豬毛菜(Salsolacollina)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)和木地膚(Kochiaprostrata)等。短花針茅和無芒隱子草對維持本地區荒漠草原群落結構與功能具有重要作用[24]。

1.2 實驗設計

2004年在地形和植被條件一致的地帶采用隨機區組的方法設置9個放牧小區,每個放牧小區的面積為4.4 hm2。實驗處理依照當地實際放牧強度設置放牧強度,分別包括輕度放牧(0.91羊單位 hm-2半年-1),中度放牧(1.82羊單位 hm-2半年-1)和重度放牧(2.71羊單位 hm-2半年-1),各區組間彼此獨立。放牧家畜選擇為體重相似的2歲蒙古羯羊。放牧時間為每年6月初至10月末的每天7時到18時,其余時間將放牧家畜安置在圈舍內。經過12年的放牧處理,3種放牧小區分別處于輕度退化(LD)、中度退化(MD)和重度退化(HD)[24]。2016年生長季開始前分別在各小區中心處選擇1塊30 m × 30 m的地段并使用網圍欄進行圍封處理,各實驗小區內的圍封區域在隨后的時間內無任何干擾。到2021年為止,各實驗小區圍封區域共圍封6年,植被和土壤得到了一定的恢復。

1.3 樣品采集與測定

2021年8月中旬(生長季高峰)對各實驗小區和圍封區域進行群落特征調查和土壤樣品采集。以各放牧小區中圍封區域的4條圍欄中點為參照點,隨后在圍欄內外分別距離5 m的位置設置1個1 m × 1 m的樣方(4個樣方/小區×3個小區/處理=12個樣方/處理),以避免圍欄的邊緣效應。首先記錄群落物種組成并對每個物種隨機選擇3株測量自然高度,隨后使用耙子收集樣方內枯落物并裝入信封袋內,最后使用齊地面刈割法分物種計數和收獲地上部分并裝入信封袋內帶回實驗室。將植物樣品和枯落物置于65℃的烘箱內烘至恒重,隨后稱量其干重。

待植物群落特征調查完成后,使用直徑3 cm的土鉆對各實驗小區中的每個樣方中心處采集0—10 cm的土壤,隨后混合均勻,裝入自封袋帶回實驗室用于測定土壤養分。在各小區中的每個樣方內靠近樣方中心處使用體積為100 cm3的土壤容重鉆采集土壤樣品并裝入已稱質量的鋁盒中帶回實驗室,隨后立即稱量鋁盒重量,再放置于105℃的烘箱內烘干鋁盒至恒重,最后測量鋁盒重量,分別測量土壤含水量和土壤容重。

將用于測定土壤養分樣品中的根系和礫石去除后,放置在陰涼通風的位置風干,取其中一部分通過2 mm的分樣篩,另一部分則通過0.15 mm的分樣篩。使用元素分析儀(vario EL III CHNOS Elemental Analyzer, Elementar Analysensysteme GmbH)測定土壤全碳和全氮含量;土壤樣品消解后使用電感耦合等離子體發射光譜儀(iCAP 6300 ICP-OES Spectrometer, Thermo Scientific)測定土壤全磷含量;使用紫外分光光度計(UV-2550, UV-Visible Spectrophotometer, Shimadzu)和堿解擴散法分別測定土壤速效磷和有效氮含量。

1.4 數據分析

不同實驗處理下群落植物多樣性使用以下公式進行計算[25]:

Shannon-Wiener 指數

H=-∑(Pi×lnPi)

Simpson 指數D=1 - ∑(Pi×Pi)

Margalef豐富度指數M=(S-1)/lnN

Pielou 均勻度指數J=H/lnS

式中,S為某處理下所有樣方的物種總數。Pi為某處理下物種i的重要值,Pi=(相對高度+相對蓋度+相對地上生物量)/3,其中相對高度為物種i的高度與某處理下所有物種的高度總和的比值;相對蓋度為物種i的蓋度與某處理下所有物種的蓋度總和的比值;相對地上生物量為物種i的地上生物量與某處理下所有物種的地上生物量總和的比值。N為物種i所在各處理的所有物種的個體總數。

不同實驗處理下土壤含水量和土壤容重使用以下公式進行計算:

式中,WT表示裝入土壤樣品后的鋁盒質量,WD表示鋁盒烘干后的質量,W表示空鋁盒的質量。

使用植被恢復效率評價圍封對不同退化荒漠草原植物群落恢復的效果,利用以下公式計算[26]:

式中,Fi表示圍封后植物群落某數量特征,Di表示某退化程度下該植物群落數量特征。

對數據的正態性以及方差齊性檢驗后,使用配對樣本T檢驗分析不同退化程度荒漠草原與其對應圍封處理間種群和群落的高度、蓋度、密度和地上生物量以及土壤理化性質間的差異。使用單因素方差分析比較圍封對不同退化荒漠草原植被恢復效率間的差異,方差齊性時多重比較選擇最小顯著性差異(LSD)法,方差非齊性時選擇Duncan法。數據使用平均值 ± 標準誤表示。數據分析在IBM SPSS 24.0進行,圖表繪制在SigmaPlot 13.0中進行。

2 結果

2.1 不同退化荒漠草原群落主要物種對圍封的響應

不同退化荒漠草原短花針茅種群數量特征對圍封具有積極響應。圍封顯著提高輕度、中度和重度退化荒漠草原下短花針茅的高度、蓋度和地上生物量(圖1;P<0.05)。除輕度退化外,中度和重度退化下短花針茅密度在圍封后無顯著變化。此外,與輕度退化相比,中度和重度退化下短花針茅數量特征對圍封具有更敏感的響應。例如,輕度退化短花針茅圍封后種群高度和地上生物量分別提高了14.0%和21.3%,重度退化短花針茅圍封后種群高度和地上生物量分別提高了403.6%和1435.7%。

圖1 圍封對不同退化程度荒漠草原短花針茅數量特征的影響Fig.1 Effects of fencing on quantitative characteristics of Stipa breviflora in different degraded desert steppes*和**分別表示在0.05和0.01水平上兩種處理間存在顯著差異;LD:輕度退化;FLD:輕度退化圍封;MD:中度退化;FMD:中度退化圍封;HD:重度退化;FHD:重度退化圍封

與短花針茅針茅相比,不同退化荒漠草原下無芒隱子草種群數量特征對圍封具有相對微弱的響應。圍封顯著提高輕度、中度和重度退化下無芒隱子草的種群高度(圖2;P<0.05)。例如,圍封提高了輕度退化無芒隱子草種群高度35.9%,但提高重度退化無芒隱子草種群高度高達458.3%。圍封顯著提高輕度和中度退化下無芒隱子草種群蓋度,但對重度退化下無芒隱子草蓋度無顯著影響。圍封顯著降低無芒隱子草種群密度,但顯著提高其地上生物量(圖2;P<0.05)。例如,重度退化下無芒隱子草圍封后地上生物量提高了151.0%。

圖2 圍封對不同退化荒漠草原無芒隱子草數量特征的影響Fig.2 Effects of fencing on quantitative characteristics of Cleistogenes songorica in different degraded desert steppes

2.2 不同退化荒漠草原植物群落數量特征對圍封的響應

不同退化荒漠草原在圍封后植物群落得到了有效的恢復。群落高度、蓋度和地上生物量對圍封具有更敏感的響應。圍封顯著提高輕度、中度和重度退化草原植物群落高度、蓋度和地上生物量(圖3;P<0.05)。例如,圍封顯著提高3種退化草原群落高度和地上生物量分別高達38.1%—462.9%和37.1%—631.9%。除中度退化外,圍封顯著提高輕度和重度退化草原群落密度。除輕度退化外,枯落物在中度和重度退化草原圍封地表處顯著累積,在重度退化草原中尤為明顯(圖3;P<0.05)。

圖3 圍封對不同退化荒漠草原群落特征的影響Fig.3 Effects of fencing on community characteristics in different degraded desert steppes

圍封提高了輕度和中度退化荒漠草原群落Shannon-Wiener指數和Simpson指數,但降低了重度退化荒漠草原群落的Shannon-Wiener指數和Simpson指數(表1)。圍封提高了輕度和中度退化荒漠草原群落的Margalef豐富度指數,但對重度退化荒漠草原的無影響(表1)。圍封降低了輕度和重度退化荒漠草原群落Pielou均勻度指數,但提高了中度退化荒漠草原群落Pielou均勻度指數(表1)。

表1 圍封對不同退化荒漠草原群落植物多樣性的影響Table 1 Effects of fencing on plant diversity in different degraded desert steppes

2.3 圍封對不同退化荒漠草原植物群落恢復的評價

圍封對不同退化荒漠草原植物群落恢復具有相同的影響。除密度外,圍封對3種退化荒漠草原植物群落高度、蓋度和地上生物量的恢復均產生積極效應,其中對重度退化的植物群落恢復效率顯著高于對輕度和中度退化的(圖4;P<0.05)。與輕度退化荒漠草原相比,圍封對重度退化荒漠草原群落密度的恢復產生消極效應(P<0.05)。

圖4 不同退化程度荒漠草原植物群落恢復效率特征Fig.4 Restoration efficiency of plant community in different degraded desert steppes

2.4 不同退化荒漠草原土壤理化性質對圍封的響應

圍封對不同退化荒漠草原土壤物理性質具有微弱的影響。圍封顯著降低重度退化荒漠草原土壤容重(P<0.05),但對輕度和中度退化荒漠草原土壤容重無顯著影響(圖5)。圍封對3種不同退化荒漠草原土壤表層水分均無顯著影響(圖5)。

圖5 圍封對不同退化荒漠草原土壤物理性質的影響Fig.5 Effects of fencing on soil physical properties in different degraded desert steppes

不同退化荒漠草原土壤養分對圍封具有敏感的響應。除重度退化荒漠草原的土壤全碳含量和中度退化下的土壤全氮含量外,圍封顯著降低中度和重度荒漠草原土壤全碳、全氮和全磷含量(圖6;P<0.05)。輕度退化荒漠草原土壤全碳、全氮和全磷含量對圍封無一致的響應規律。與土壤全量養分相比,3種不同退化荒漠草原土壤速效養分對圍封具有更敏感的響應。放牧顯著降低中度和重度荒漠草原土壤速效磷和有效氮含量(圖6;P<0.05)。圍封顯著提高輕度退化荒漠草原土壤速效磷含量(P<0.05),但對其土壤有效氮含量無顯著影響。

圖6 圍封對不同退化荒漠草原土壤化學性質的影響Fig.6 Effects of fencing on soil chemical properties in different degraded desert steppes

3 討論

3.1 圍封對不同退化荒漠草原植物群落的影響

圍封作為一種簡單有效的退化草原修復措施,主要通過草原生態系統的自我更新能力,逐漸使植物種群和群落得到恢復[27]。圍封后不同退化荒漠草原中短花針茅和無芒隱子草的高度、蓋度和地上生物量顯著提高(圖1和2),與前人的研究結果相似[24,28]。圍封的實施主要消除了外界的人為干擾,如放牧和刈割等,減少了植物個體受到的損傷;另一方面圍封也提高了草原生態系統的自我更新能力,使群落中的植物種群快速恢復,最終引起群落優勢物種種群數量特征的顯著提高[29]。然而,本研究發現不同退化荒漠草原中短花針茅和無芒隱子草種群對圍封卻具有不一致的敏感性。與無芒隱子草相比,圍封對不同退化荒漠草原中短花針茅的數量特征(除密度外)具有更有效的恢復(圖1),表明這兩種植物種群雖然在放牧影響下的生長和繁殖均受到抑制作用,但短花針茅具有更強的恢復能力和具有更強的適應性,同時還表明短花針茅具有更高的適口性,是該地區家畜喜食的牧草之一。這也從植物種群的角度揭示了退化荒漠草原恢復演替過程中植物種群數量的變化特征。

圍封后退化荒漠草原植物種群數量特征的提高,進一步影響植物群落數量特征。本研究發現圍封后不同退化荒漠草原的數量特征以及枯落物累積量顯著提高,表明圍封對不同退化程度荒漠草原生態系統的恢復具有積極效應,前人的研究結果一致[30—31]。輕度和中度退化荒漠草原圍封后群落物種豐富度和均勻度整體升高(除輕度退化圍封后的Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數外),但重度退化荒漠草原群落的物種豐富度和均勻度則是降低,表明圍封對不同退化荒漠草原植物多樣性具有不一致的影響[31]。荒漠草原重度退化后群落中包含刺藜(Chenopodiumaristatum)、豬毛菜(Salsolacollina)、地錦(Euphorbiahumifusa)和藜(C.album)等大量一年生先鋒植物,雖然提高了植物多樣性,但群落的結構與功能卻處于不穩定狀態。圍封后退化荒漠草原生態系統逐漸趨向正向演替,由于植物種間的競爭,這些先鋒植物物種逐步從群落中消退,進而引起群落物種豐富度和均勻度的降低。這表明在荒漠草原中植物多樣性的降低并非代表植物群落退化,也有可能是植物群落處于恢復的早期階段。此外,重度退化荒漠草原圍封后群落物種豐富度指數和均勻度指數也低于輕度和中度退化荒漠草原圍封后的,表明隨著圍封時間的延長,重度退化荒漠草原中物種多樣性將逐漸提高。群落伴生種的增加是引起這種生態過程的主導因素,同時這還表明退化草原生態系統圍封后的群落穩定性逐步增強。本研究中值得注意的是,與輕度退化和中度退化相比,圍封顯著提高重度退化荒漠草原群落高度、蓋度和地上生物量,其中地上生物量具有更敏感的響應(圖4),表明圍封對重度退化荒漠草原的植被恢復更加有效。這種效應也可能是圍封對植物群落具有初步效應,即在圍封初期植物群落具有更快的恢復速率,隨著圍封時間的延長,植被的恢復能力逐漸降低。荒漠草原年際間較大的降水波動、貧瘠的土壤養分和簡單但具有生態適應強的物種組成,綜合使其對外界干擾具有較強的抵抗力和恢復力[22]。部分荒漠草原植物生存策略為機會主義者,在短暫的降水過程中快速吸收養分完成生活史。這也是引起重度退化荒漠草原在短期圍封后植物群落快速恢復的主導因素。典型草原生態系統具有相對優越的自然環境、復雜的物種組成,哪種退化程度的生態系統植物群落在圍封后恢復會更加有效?這也值得在未來通過設置平行實驗進行深入探究。

3.2 圍封對不同退化荒漠草原土壤的影響

土壤理化性質是評價草原生態系統結構與功能穩定的指標之一,圍封對土壤理化性質也將產生直接或間接的影響[32]。與土壤化學性質相比,不同退化荒漠草原的土壤物理性質對圍封具有惰性響應。重度退化荒漠草原圍封后土壤容重顯著降低,輕度和中度退化的則無顯著變化,表明土壤容重對適度的干擾具有一定抵抗性,支持了前人的研究結果[24]。值得注意的是,不同退化荒漠草原圍封后土壤水分無顯著變化,與典型草原上的研究結果不同[13]。典型草原圍封后枯落物累積引起土壤水分顯著升高,進而驅動群落微環境改變。這主要是由于枯落物通過物理遮擋作用,減少了土壤水分蒸發和降低了土壤溫度[33]。不同退化荒漠草原圍封后地表枯落物雖然有部分累積,但其累積量(<87.90 g/m2)遠遠低于典型草原圍封后的(300—400 g/m2)[13]。因此其對土壤水分的改善具有微弱的作用。此外,荒漠草原強烈的太陽輻射、稀少的降水和多風的天氣也加劇了土壤水分的蒸發。這些原因共同導致不同退化荒漠草原圍封后土壤水分無顯著改善。

與土壤物理性質不同,土壤養分對圍封具有敏感的響應。本研究中輕度退化荒漠草原圍封后土壤養分含量無顯著變化,中度和重度退化荒漠草原圍封后土壤養分含量總體顯著降低(除重度和中度退化荒漠草原圍封后土壤全碳和全氮含量外),表明圍封對不同退化荒漠草原土壤養分動態具有不一致的影響。有研究表明退化典型草原圍封后土壤養分顯著增加,與本研究結果相反[30,34—35]。典型草原較高的地上生產力和相對充沛的降水為土壤微生物的活動提供了充足的底物和反應條件,有利于土壤養分循環,進而促進土壤養分累積,引起土壤養分累積[34,36]。在荒漠草原中,相對較低的地上生產力和干旱的氣候條件不利于土壤微生物活動和土壤養分循環過程,同時退化荒漠草原圍封后在植物群落快速恢復的過程中將消耗大量的養分,其中在中度和重度下格外明顯。這些因素導致了中度和重度退化荒漠草原圍封后土壤養分含量降低。此外,本研究中不同退化草原圍封后土壤速效養分含量對圍封具有敏感性,表明土壤速效養分可以作為重要評價指標應用于未來草原圍封成效評價中。

3.3 依據草原退化程度合理實施圍封政策

退化草原圍封成效評價是當前草原可持續管理中的研究熱點,也是進一步科學制定圍封政策的重要基礎。綜合比較不同退化荒漠草原圍封后植物群落和土壤理化性質的變化特征,發現與輕度和中度退化相比,圍封更適用于重度退化荒漠草原植被恢復。對于輕度和中度退化草原來說,圍封政策的實施應該以短期為主,且在圍封過程中可做適當的利用并要避免長期圍封,進而造成草原資源的閑置與浪費[31]。對于重度退化草原來說,應實施相對較長時間的圍封且避免在恢復過程中利用草原資源。與此同時,也需要依照植被恢復狀況對圍封政策進行調整。本研究所得到的這些結果也為進一步科學精確制定圍封政策提供了理論基礎。此外,群落高度、蓋度和地上生物量對圍封具有快速且敏感的響應[34]。因此,這些指標可作為衡量退化草原圍封成效的主要指標。在未來草原監測與管理中可重點對這些生態指標進行觀測。前人研究表明典型草原圍封后土壤水分的提高作為驅動植物群落結構與功能改變的主導因素[13]。本研究還發現與典型草原不同,退化荒漠草原圍封后植物群落結構與功能雖然也發生改變,但土壤水分的提高并非是驅動圍封荒漠草原生態系統服務與功能改變的因素。這些研究結果的差異也表明圍封驅動不同草原生態系統結構與功能改變的內在機制是不同的,揭示其主導因素也可能是未來草原生態學研究的重點,也為草原生態系統的可持續管理提供理論基礎。

4 結論

圍封是簡單有效的退化草原治理措施,也在退化荒漠草原植被恢復中取得了良好的成效。圍封通過提高退化荒漠草原種群和群落的高度、蓋度和地上生物量,使草原生態系統植被得到快速恢復,這些數量特征也是衡量圍封草原植被恢復成效的有效指標。圍封雖然降低重度退化荒漠草原植物多樣性,但也是退化生態系統恢復演替初期的正常表現。圍封后植被快速恢復消耗大量土壤養分,引起中度和重度退化荒漠草原土壤養分含量顯著降低。通過植物群落數量特征和土壤養分含量的變化綜合判斷,圍封對重度退化荒漠草原生態系統恢復更加有效。本研究可為荒漠草原進一步合理精準制定圍封政策提供科學指導。