克氏原螯蝦營(yíng)養(yǎng)需求與飼料研究進(jìn)展

金鴻浩,李 雨,李 哲,孫文波,鄒欣汐,羅 莉,翟旭亮,李 虹,金素雅,羅 輝,呂光俊

( 1.西南大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,重慶 402460; 2.重慶市水產(chǎn)科技創(chuàng)新聯(lián)盟,重慶 400020; 3.重慶市水產(chǎn)技術(shù)推廣總站,重慶 401121 )

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)屬于十足目螯蝦科原螯蝦屬。其生長(zhǎng)速度快,營(yíng)底棲生活,晝伏夜出,有較強(qiáng)的趨水性、適應(yīng)性和抗逆性[1]。克氏原螯蝦為雜食性動(dòng)物,主要依靠第2、3對(duì)步足的螯夾起食物遞送到口中,再由顎進(jìn)行咬食[2]。其不同生長(zhǎng)階段的食性也有所差異[3]:剛孵出的幼體以其自身卵黃為營(yíng)養(yǎng),Ⅱ期幼體主要濾食水中的藻類、輪蟲、腐殖質(zhì)和有機(jī)碎屑等,Ⅲ期幼體能攝取水中的小型浮游動(dòng)物,如枝角類和橈足類等;成蝦主要以小雜魚、水草或人工飼料為食[4]。徐增洪等[5]研究發(fā)現(xiàn),克氏原螯蝦幼蝦腸道內(nèi)的食物組成主要是浮游植物和動(dòng)物,成蝦食物選擇性更廣。在食物充足條件下,克氏原螯蝦持續(xù)進(jìn)食,且晚間進(jìn)食量較白天多。由于不同生長(zhǎng)階段克氏原螯蝦食性不一,因此其營(yíng)養(yǎng)需求也會(huì)存在差異。通常認(rèn)為,在生長(zhǎng)階段,動(dòng)物生長(zhǎng)速度與營(yíng)養(yǎng)攝入量和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)有直接關(guān)系,特定發(fā)育階段也有一定的營(yíng)養(yǎng)需求[6-7]。蝦類對(duì)于糖類的利用能力有限,因此蛋白質(zhì)、脂肪是直接影響到克氏原螯蝦生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子[8-9]。而微量元素Ca和P利于其蛻殼,加速生長(zhǎng)[10],維生素類則會(huì)在一定程度上增強(qiáng)其抗氧化能力[11]。因此,不同營(yíng)養(yǎng)素共同調(diào)節(jié)克氏原螯蝦的生長(zhǎng)和健康狀況。近年來,克氏原螯蝦養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大,截至2020年,克氏原螯蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量達(dá)239.36萬t,較2019年增長(zhǎng)14.55%[12]。但有關(guān)其營(yíng)養(yǎng)與飼料研究滯后,筆者擬對(duì)克氏原螯蝦營(yíng)養(yǎng)需求與飼料研究進(jìn)行總結(jié)與歸納,旨在為進(jìn)一步研究提供參考。

1 營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展

自克氏原螯蝦引入我國(guó)以來,其養(yǎng)殖熱度不斷升高,與生長(zhǎng)相關(guān)的問題也隨之而來。目前,克氏原螯蝦營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究主要涉及到對(duì)蛋白質(zhì)、必需氨基酸、脂類、碳水化合物、微量元素以及維生素的需求等方面,已建立部分營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn),對(duì)推動(dòng)克氏原螯蝦產(chǎn)業(yè)的發(fā)展起到重要作用。此外,已有部分研究對(duì)不同生長(zhǎng)階段克氏原螯蝦的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)價(jià)[13],并開展了克氏原螯蝦環(huán)境營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究,整體評(píng)價(jià)養(yǎng)殖對(duì)象與水體環(huán)境的綜合效益。這些研究有助于完善克氏原螯蝦的營(yíng)養(yǎng)參數(shù),以達(dá)到精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)的目的。

1.1 蛋白質(zhì)和氨基酸需求量

1.1.1 蛋白質(zhì)需求

蛋白質(zhì)主要用于維持水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)、繁殖和能量供應(yīng)等,是水產(chǎn)動(dòng)物生命活動(dòng)中最重要的營(yíng)養(yǎng)素之一[14]。同時(shí),蛋白質(zhì)是水產(chǎn)動(dòng)物體組成的主要有機(jī)物質(zhì),可占機(jī)體干物質(zhì)的65%～75%,養(yǎng)殖水產(chǎn)動(dòng)物就是生產(chǎn)動(dòng)物蛋白質(zhì)的過程。因此,研究水產(chǎn)動(dòng)物蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求非常重要,并具有指導(dǎo)意義。

目前,關(guān)于克氏原螯蝦的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求研究已有較多報(bào)道(表1)。Hubbard等[15]以質(zhì)量增加率為評(píng)價(jià)指標(biāo)得到0.9～1.2 g克氏原螯蝦蛋白質(zhì)需求為30%。張家宏等[16]以相似規(guī)格的克氏原螯蝦試驗(yàn)得到適宜需求量為24%～28%。兩者試驗(yàn)結(jié)果差異的主要原因可能是試驗(yàn)飼料中蛋白質(zhì)原料的不同,前者主要蛋白源是酪蛋白和明膠,后者是以魚粉和豆粕為蛋白源,魚粉中氨基酸組成更平衡且幼蝦更喜食動(dòng)物性蛋白飼料[17],使得克氏原螯蝦對(duì)兩種飼料的攝食情況和利用率不同而導(dǎo)致蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需要產(chǎn)生差異。其次,非蛋白能源物質(zhì)能在一定程度上起到節(jié)約蛋白質(zhì)的作用,在上述兩個(gè)試驗(yàn)中該類物質(zhì)在飼料中的配比有所差別,這也是影響兩者試驗(yàn)結(jié)果的因素之一。此外,養(yǎng)殖條件、分析方法和飼料加工工藝也是不可忽略的重要因子。何吉祥[18]采用3×3因子試驗(yàn)法,對(duì)體質(zhì)量(2.39±0.37) g克氏原螯蝦進(jìn)行研究,結(jié)果表明,當(dāng)試驗(yàn)飼料蛋白質(zhì)含量為31.86%時(shí)為最佳。Xu等[19]用相似的試驗(yàn)方法對(duì)體質(zhì)量(2.52±0.04) g的克氏原螯蝦研究表明,克氏原螯蝦成蝦前期飼料的蛋白質(zhì)水平約以27%左右為宜。飼料中蛋白質(zhì)對(duì)不同階段的克氏原螯蝦生長(zhǎng)影響不一,上述兩試驗(yàn)周期不一致,試驗(yàn)蝦處于不同的生長(zhǎng)階段,導(dǎo)致研究結(jié)果有所偏差。李強(qiáng)[20]對(duì)體質(zhì)量約6 g的克氏原螯蝦的研究表明,養(yǎng)殖條件對(duì)評(píng)估克氏原螯蝦對(duì)蛋白質(zhì)的需求量會(huì)產(chǎn)生顯著影響。在初始規(guī)格稍大的養(yǎng)殖試驗(yàn)中,Lu等[21]得出的克氏原螯蝦對(duì)蛋白質(zhì)需求量略高于程?hào)|海等[22-23]的試驗(yàn)結(jié)果。綜合比較認(rèn)為飼料配方、養(yǎng)殖規(guī)格、分析方法和飼養(yǎng)條件等為導(dǎo)致蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求產(chǎn)生差異的主要因素。目前,已有部分研究對(duì)克氏原螯蝦生長(zhǎng)前期的蛋白質(zhì)需求量展開了系統(tǒng)評(píng)估。楊偉杰等[13]對(duì)仔蝦、幼蝦和亞成體蝦3個(gè)階段蛋白質(zhì)需求的研究表明,隨著體質(zhì)量增大,克氏原螯蝦對(duì)蛋白質(zhì)需求減少,但是在不同生長(zhǎng)時(shí)期與蛋白質(zhì)需求量變化規(guī)律之間的關(guān)系尚不清晰。目前尚缺乏貫穿克氏原螯蝦全生長(zhǎng)階段的系統(tǒng)研究,因此針對(duì)不同生長(zhǎng)階段的專用型飼料開發(fā)缺乏數(shù)據(jù)支撐。

表1 克氏原螯蝦的蛋白質(zhì)需求

1.1.2 氨基酸營(yíng)養(yǎng)

蛋白質(zhì)在消化道中被消化酶水解成游離氨基酸和小肽進(jìn)而被腸黏膜細(xì)胞吸收,釋放出的游離氨基酸被吸收后進(jìn)入氨基酸庫(kù)以供代謝使用,所以水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的需求實(shí)際上是對(duì)氨基酸的需求[28]。相關(guān)研究表明,氨基酸平衡性好則魚類的生長(zhǎng)性能越好,蛋白質(zhì)效率越高,飼料系數(shù)越低。目前常用必需氨基酸指數(shù)評(píng)估魚類飼料蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和氨基酸平衡性[29-30]。目前有關(guān)克氏原螯蝦氨基酸研究主要集中在賴氨酸、精氨酸和蛋氨酸(表2)。張微微[31]以克氏原螯蝦[(7.60±0.01) g]為研究對(duì)象,以質(zhì)量增加率為評(píng)價(jià)指標(biāo),發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦對(duì)賴氨酸的需求量為1.66%,占飼料蛋白的5.87%,過量的賴氨酸對(duì)克氏原螯蝦的消化酶活性有一定的抑制作用,不足則抑制其生長(zhǎng);以初始體質(zhì)量為(8.83±0.03) g的克氏原鰲蝦為試驗(yàn)對(duì)象,用上述相同方法求得精氨酸適宜需求量為2.04%,占飼料蛋白的7.28%。朱杰[32]以初始體質(zhì)量為(9.80±0.15) g的克氏原螯蝦為試驗(yàn)對(duì)象,設(shè)置蛋氨酸實(shí)際含量為0.39%～1.13%的6組飼料飼養(yǎng)56 d,得出其適宜蛋氨酸需求量為0.94%,占飼料蛋白的3.36%。目前對(duì)其他氨基酸的研究報(bào)道較少,且克氏原螯蝦成蝦和親蝦階段氨基酸需求鮮有報(bào)道。

表2 克氏原螯蝦的氨基酸需求

1.2 脂類營(yíng)養(yǎng)需求

1.2.1 脂肪需求

脂肪是動(dòng)物體內(nèi)三大基本營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之一,具有供能和節(jié)約蛋白等作用。當(dāng)飼料中缺乏脂肪時(shí),會(huì)導(dǎo)致蝦類缺乏脂溶性維生素等,從而造成蝦類免疫力下降、生長(zhǎng)緩慢,最終引起死亡[33-34]。當(dāng)飼料中脂肪含量過高時(shí),脂肪會(huì)在蝦類肝胰腺中沉積,造成蝦類生長(zhǎng)速度和免疫力下降,甚至引起肝胰腺壞死而導(dǎo)致死亡[35-36]。所以研究克氏原螯蝦脂肪適宜需求量對(duì)其健康養(yǎng)殖有重要意義。迄今,對(duì)克氏原螯蝦的脂肪需求量研究已有一些報(bào)道(表3)。

表3 克氏原螯蝦的脂肪需求

由曹鑫盛等[37-39]的研究可知,在脂肪源相同條件下,克氏原螯蝦成蝦對(duì)脂肪的需求略低于幼蝦和親蝦。這可能是由于幼蝦的生長(zhǎng)需求較高,而蝦蟹類在卵黃發(fā)生和性腺發(fā)育過程中需要大量的脂肪[42],故而對(duì)脂肪的需求量略高。影響克氏原螯蝦對(duì)脂肪的需求量的因素較多,主要是因?yàn)橹驹吹牟煌?不同的脂肪源中脂肪酸種類及其含量存在差異,導(dǎo)致蝦對(duì)脂肪的利用效率不一。在何亞丁等[38,41]的研究中,規(guī)格相近的克氏原螯蝦對(duì)脂肪的需求量有所差別。推測(cè)是因?yàn)榭耸显r屬雜食性,適于動(dòng)、植物性混合脂肪源[43],營(yíng)養(yǎng)效果異于單一性脂肪源,以致相似規(guī)格的克氏原螯蝦對(duì)脂肪的需求量表現(xiàn)出差異。除此之外,不同生長(zhǎng)階段、養(yǎng)殖條件和脂肪酸比例等也是影響克氏原螯蝦對(duì)脂肪需求的重要因素。總體而言,幼蝦和親蝦階段對(duì)于脂肪的需求略高于成蝦階段,但差異不大,且飼料中7%～8%的脂肪含量基本可滿足克氏原螯蝦的需求。

目前,國(guó)內(nèi)外已開展對(duì)克氏原螯蝦適宜脂肪源的相關(guān)研究。Wen等[44]通過比較魚油、亞麻籽油、大豆油、菜籽油、紅花油和豬油6種脂肪源對(duì)克氏原螯蝦的生長(zhǎng)性能的影響,發(fā)現(xiàn)以魚油為脂肪源的克氏原螯蝦生長(zhǎng)性能最佳,而豬油會(huì)抑制其生長(zhǎng)及降低成活率。Gao等[45]以魚油、玉米油、菜籽油、大豆油、棕櫚油和牛油為脂肪源飼養(yǎng)克氏原螯蝦[(11.73±0.05) g],發(fā)現(xiàn)飼料中添加牛油與添加魚油的小龍蝦生長(zhǎng)表現(xiàn)相似,而飼料中添加棕櫚油表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)抑制作用。因此,牛油較其他脂肪源更適合替代魚油。Wu等[46]在此基礎(chǔ)上對(duì)其他脂肪源進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)豆油和卵磷脂油可以部分替代魚油在飼料中的使用。此外,該研究同樣表明豬油會(huì)對(duì)克氏原螯蝦產(chǎn)生負(fù)面影響,不宜作為替代脂肪源。綜上,魚油可作為克氏原螯蝦飼料中優(yōu)質(zhì)的脂肪來源。出于節(jié)約資源和成本的考慮,豆油、牛油和卵磷脂油亦可部分替代魚油的使用,但最適替代比例尚不清楚,需要進(jìn)一步研究。

1.2.2 脂肪酸和類脂

確定脂肪的添加量是甲殼類對(duì)脂肪酸需求研究的基礎(chǔ),對(duì)脂肪的需求實(shí)際上就是對(duì)脂肪酸的需求,而各種脂肪酸的適宜添加水平,特別是各種必需脂肪酸和高不飽和脂肪酸,如n-3/n-6 高不飽和脂肪酸和二十碳五烯酸/二十二碳六烯酸的比例等是保證養(yǎng)殖效果的關(guān)鍵。宋光同等[47]研究發(fā)現(xiàn)維生素C、維生素E和高不飽和脂肪酸(含6%秘魯魚油和2%大豆卵磷脂)具有交互作用,能提高克氏原螯蝦的繁殖性能。但該試驗(yàn)未進(jìn)一步研究克氏原螯蝦對(duì)脂肪酸的需求量。劉小飛[48]對(duì)克氏原螯蝦幼蝦[(5.26±0.10) g]的適宜脂肪源研究表明,脂肪源 n-3/n-6高不飽和脂肪酸比值約0.45時(shí),克氏原螯蝦的生長(zhǎng)更佳。克氏原螯蝦對(duì)脂肪酸需求的相關(guān)研究鮮有報(bào)道,但有關(guān)其他甲殼類動(dòng)物各種脂肪酸需求的研究仍能提供一定的參考。Glencross等[49]研究發(fā)現(xiàn),飼料脂肪酸中n-3/n-6高不飽和脂肪酸的比例為2.5∶1.0時(shí),斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeusmonodon)的生長(zhǎng)性能最好。而投喂不同脂肪酸的飼料對(duì)中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)幼蟹生長(zhǎng)性能無顯著影響[50]。由此可見,不同物種對(duì)各類脂肪酸的需求不一。迄今,在南美藍(lán)對(duì)蝦(Penaeusstylirostris)[51],羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)[52]和中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)[53]等蝦類中已經(jīng)有較多關(guān)于脂肪酸需求方面研究的報(bào)道,但克氏原螯蝦必需脂肪酸的需求和高不飽和脂肪酸的比例等基礎(chǔ)資料仍較缺乏,亟待填補(bǔ)。

類脂主要包括磷脂、鞘脂、糖脂、固醇和脂蛋白,目前關(guān)克氏原螯蝦的類脂需求研究?jī)H見于磷脂和膽固醇。磷脂和膽固醇是細(xì)胞膜和脂蛋白的重要組成部分[54],大多數(shù)甲殼類動(dòng)物在幼體階段不能充分合成磷脂或膽固醇,所以在一定程度上需要從飼料中獲取以滿足自身需求[55-56]。

磷脂可以促進(jìn)脂類的積累,并能加速肝胰腺中的脂類經(jīng)血淋巴系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)至卵巢,有助于甲殼動(dòng)物性腺的發(fā)育[57-59]。Hou等[60]對(duì)初始體質(zhì)量(5.92±0.03) g克氏原螯蝦研究發(fā)現(xiàn),飼料中磷脂含量為6%時(shí),可促進(jìn)克氏原螯蝦生長(zhǎng)和卵巢發(fā)育。但是在其他蝦類中的研究得到了不同的結(jié)論。Thompson等[61]的研究表明,在飼料中添加卵磷脂(0～2%)對(duì)紅螯光殼螯蝦(Cheraxquadricarinatus)的生長(zhǎng)無顯著影響;Briggs等[62]研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加0～5%的卵磷脂不能顯著提高羅氏沼蝦的生長(zhǎng)性能和存活率,但添加量增加可加速生長(zhǎng)。上述研究中所得結(jié)論不同,可能是因?yàn)椴煌N類蝦的營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)存在差異,不同物種間對(duì)同一營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求量不同。其次,飼料中磷脂含量為6%時(shí),克氏原螯蝦生長(zhǎng)和性腺發(fā)育指標(biāo)才出現(xiàn)顯著性差異,后兩者磷脂添加量低于6%,且羅氏沼蝦質(zhì)量增加率隨卵磷脂添加量的增加而上升。因此,推測(cè)或?yàn)樵囼?yàn)中磷脂添加量偏低所致。另外,紅螯光殼螯蝦和羅氏沼蝦初始體質(zhì)量約為1 g,不能排除是因?yàn)槲r類生長(zhǎng)初期不需要外源性磷脂提供營(yíng)養(yǎng)這一可能性。

膽固醇作為蛻殼激素的前體對(duì)生殖和蛻皮有重要作用,既往研究表明,膽固醇經(jīng)肝胰腺運(yùn)輸后,會(huì)引起甲殼類動(dòng)物蛻殼過程中蛻殼激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的變化[63-65]。Tian等[55]對(duì)初始體質(zhì)量(3.55±0.03) g的克氏原螯蝦研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)基礎(chǔ)日糧中添加0.50%膽固醇時(shí),更利于克氏原螯蝦幼蝦的生長(zhǎng)。Hou等[60]對(duì)初始體質(zhì)量(5.92±0.03) g克氏原螯蝦的研究發(fā)現(xiàn),飼料中磷脂含量為6%時(shí),膽固醇以1%為宜。兩者結(jié)果存在差異,推測(cè)是因?yàn)閮蓚€(gè)試驗(yàn)飼料的磷脂含量不一,而導(dǎo)致克氏原螯蝦對(duì)膽固醇的需求不同。Gong等[66]對(duì)凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)的研究也表明,飼料中磷脂含量越高,對(duì)膽固醇需求量越小。因此,飼料中磷脂的含量可能是影響克氏原螯蝦對(duì)膽固醇需求的重要因素。

1.3 碳水化合物

碳水化合物主要生理功能是提供能量,飼料中含適量碳水化合物可起到節(jié)約蛋白質(zhì)、有效降低飼料成本、減少污染等作用。但是水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)碳水化合物的利用能力較差,飼料中含糖較高會(huì)導(dǎo)致脂肪在肝臟和腸系膜中沉積,誘發(fā)脂肪肝等疾病,過高或過低的糖水平都會(huì)抑制蝦蟹類的生長(zhǎng),甚至造成其死亡[67-68]。早期有相關(guān)研究表明,體質(zhì)量約2.1 g的克氏原螯蝦幼蝦碳水化合物需求量為36%～41%[27]。但關(guān)于其他蝦類研究中發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦(0.17 g)飼料中碳水化合物適宜含量以25.72%為宜,體質(zhì)量約3 g的中國(guó)明對(duì)蝦對(duì)糖的適宜需求量為26%[69-70]。何亞丁等[38]在蛋白質(zhì)水平為35%條件下,飼養(yǎng)克氏原螯蝦[(8.15±0.03) g] 40 d,發(fā)現(xiàn)飼料中脂肪與糖類的適宜質(zhì)量比例為1.00∶3.85,該結(jié)果與紅螯光殼螯蝦的脂肪與糖類的比例存在差異[71]。Xiao等[72]則利用玉米淀粉為碳水化合物來源對(duì)克氏原螯蝦幼蝦(0.39 g)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)在含量為350 g/kg蛋白質(zhì)的日糧中玉米淀粉適宜添加量為203 g/kg。上述結(jié)果可能是由于不同種類蝦對(duì)碳水化合物和脂肪的利用能力存在差異造成的,并且不同階段的克氏原螯蝦對(duì)碳水化合物需求量也不同,目前關(guān)于碳水化合物在克氏原螯蝦不同時(shí)期的適宜需求量尚不明確。

1.4 礦物質(zhì)

礦物質(zhì)在甲殼類動(dòng)物代謝和生長(zhǎng)等生命活動(dòng)中起重要作用,目前關(guān)于克氏原螯蝦對(duì)礦物元素需求量研究已有一些報(bào)道(表4)。鈣和磷對(duì)蝦類生長(zhǎng)起重要作用,是機(jī)體構(gòu)建骨骼、牙齒和甲殼的基石,對(duì)蝦類的蛻皮起重要作用[73]。Xu等[74]研究發(fā)現(xiàn),克氏原螯蝦[(6.22±0.87) g]對(duì)鈣的需求量為1.27%～1.71%。楊文平等[75]研究鈣、磷水平對(duì)克氏原螯蝦生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率的影響并綜合水環(huán)境因素,分析得出鈣添加水平為1.5%,磷添加水平為 1.0%最適。李強(qiáng)[20]以磷酸二氫鈣為磷源,就生長(zhǎng)性能進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦[(5.02±0.51) g]對(duì)磷的最適需求量為1.80%～2.03%。目前對(duì)礦物元素的研究仍然不足,特別對(duì)鈣和磷需求量的研究應(yīng)該深入,合理配比提高鈣磷的利用率,對(duì)節(jié)約資源和保護(hù)水環(huán)境有重要意義。

表4 克氏原螯蝦的其他營(yíng)養(yǎng)素需求

1.5 維生素

維生素是水產(chǎn)動(dòng)物為維持正常的生理功能而必須獲得的一類微量有機(jī)物質(zhì),在生長(zhǎng)、代謝、發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用,常作為輔酶參與物質(zhì)和能量代謝的調(diào)控,或作為生物體內(nèi)抗氧化劑保護(hù)細(xì)胞組織正常生理結(jié)構(gòu)和功能,還有部分維生素可作為細(xì)胞和組織的結(jié)構(gòu)成分。對(duì)于多數(shù)維生素,動(dòng)物本身沒有全程合成的能力,或合成量不足以滿足營(yíng)養(yǎng)需要,主要依賴食物的供給[28]。目前已有較多克氏原螯蝦對(duì)維生素需求的報(bào)道,但是多見于維生素C的研究(表4)。田立立等[76-78]分別以不同規(guī)格克氏原螯蝦為材料,對(duì)維生素C需求量進(jìn)行研究,結(jié)果顯示,起始規(guī)格越大,維生素C的適宜添加量越高。但是,對(duì)于克氏原螯蝦不同生長(zhǎng)階段與維生素C需求量之間的關(guān)系缺乏準(zhǔn)確的把握,仍需進(jìn)一步試驗(yàn)證實(shí)。李銘等[81]以產(chǎn)卵量為評(píng)價(jià)指標(biāo),得出飼料中維生素E適宜添加量為0.02%且可提高克氏原螯蝦繁殖力。但該試驗(yàn)維生素E含量梯度較大,還需做更精細(xì)的研究。上述研究的可用數(shù)據(jù)有限,有關(guān)克氏原螯蝦不同生長(zhǎng)時(shí)期維生素需求量仍需開展深入研究。

2 飼料研究進(jìn)展

近年來,隨著克氏原螯蝦養(yǎng)殖密度的日益增大和養(yǎng)殖規(guī)模不斷提高,其飼料原料和主體配方研究取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步,飼料行業(yè)也取得了矚目的發(fā)展。早期克氏原螯蝦的養(yǎng)殖常以天然餌料為主,搭配餅粕、麩皮等原料或者簡(jiǎn)易加工成糊狀飼料,且配方側(cè)重于高蛋白質(zhì)水平,忽視了能量和其他營(yíng)養(yǎng)素的需求,造成克氏原螯蝦營(yíng)養(yǎng)不均衡、生長(zhǎng)緩慢以及水環(huán)境污染等一系列問題[82]。后加強(qiáng)了在克氏原螯蝦生物學(xué)特性、飼料生產(chǎn)技術(shù)和營(yíng)養(yǎng)素需求等方面的基礎(chǔ)研究,填補(bǔ)了養(yǎng)殖技術(shù)、營(yíng)養(yǎng)與飼料方面基礎(chǔ)資料的空白。在開展克氏原螯蝦營(yíng)養(yǎng)需求研究的同時(shí),也在積極尋求廉價(jià)高效的蛋白源和脂肪源替代魚粉和魚油,以達(dá)到節(jié)約資源和降低成本的目的。同時(shí),部分研究開始致力于天然飼料資源的開發(fā)與利用。另外,已開發(fā)并篩選出多種功能性飼料添加劑,在克氏原螯蝦中發(fā)揮促生長(zhǎng)、抗應(yīng)激和提高免疫力等作用,對(duì)水產(chǎn)行業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展有著深刻的意義。

2.1 克氏原螯蝦替代蛋白源的研究

魚粉因其適口性強(qiáng)和氨基酸平衡性好,通常作為克氏原螯蝦飼料的主要蛋白源,但是其價(jià)格隨著市場(chǎng)資源緊俏而上漲,因而尋求高質(zhì)量且經(jīng)濟(jì)的蛋白源也成為研發(fā)綠色、高效和低成本飼料的焦點(diǎn)之一。Tan等[83]利用豆粕和菜粕(質(zhì)量比1∶1)作為植物蛋白源代替魚粉,發(fā)現(xiàn)在克氏原螯蝦[(3.55±0.33) g]日糧中添加338 g/kg的植物蛋白替代52.9%魚粉(魚粉添加比例為300 g/kg)有利于克氏原螯蝦幼蝦的生長(zhǎng),植物蛋白替代魚粉超過86.7%(≥650 g/kg)則會(huì)抑制其生長(zhǎng)。姚俊鵬等[84]的研究也表明,過量植物蛋白會(huì)抑制克氏原螯蝦生長(zhǎng),同時(shí)指出克氏原螯蝦(25～30 g)飼料中植物蛋白的最佳添加量為33.8%。楊長(zhǎng)庚等[85]利用發(fā)酵豆粕替代50%魚粉時(shí),克氏原螯蝦[(9.84 ±0.49) g]質(zhì)量增加率和胰島素生長(zhǎng)因子受體相對(duì)表達(dá)量最高,說明發(fā)酵豆粕作為替代蛋白源效果最佳。合理搭配動(dòng)植物蛋白更利于克氏原螯蝦的生長(zhǎng)。

2.2 飼料添加劑

功能性飼料添加劑已廣泛運(yùn)用于改善水產(chǎn)動(dòng)物攝食和水產(chǎn)品品質(zhì)、增強(qiáng)抗病力和抗逆性等方面。根據(jù)實(shí)際需求開發(fā)出特定功能性飼料添加劑對(duì)維持養(yǎng)殖行業(yè)健康發(fā)展和養(yǎng)殖者增產(chǎn)增收有重要的現(xiàn)實(shí)意義[86-87]。目前關(guān)于克氏原螯蝦的飼料添加劑的研究主要應(yīng)用在生物活性物質(zhì)、中草藥和植物提取物等方面,且飼料添加劑功能多見于促進(jìn)生長(zhǎng)和提高免疫力等(表5)。

表5 飼料添加劑在克氏原螯蝦飼料中的適宜添加量

楊維維[88]研究表明,飼料中添加50～75 mg/kg大黃素可顯著提高克氏原螯蝦的生長(zhǎng)性能、免疫功能和肝臟抗氧化能力,維持腸道健康。Liu等[89]研究發(fā)現(xiàn),添加50～150 mg/kg甘草酸可提高(5.80±0.10) g克氏原螯蝦的生長(zhǎng)性能、免疫反應(yīng)和免疫相關(guān)基因表達(dá)水平;日糧中添加50～150 mg/kg橙皮苷可有效提高克氏原螯蝦的非特異性免疫、抗氧化能力和生長(zhǎng)性能[91]。洪徐鵬等[92]研究表明,黃芪多糖對(duì)克氏原螯蝦的生長(zhǎng)和非特異性免疫具有明顯的促進(jìn)作用,建議黃芪多糖在飼料中的最適添加量為0.40%～0.80%。黨參多糖可提高克氏原螯蝦的生長(zhǎng)性能、免疫力和抗氧化能力,飼料中添加0.15%～0.2%為宜[93]。張?jiān)娪甑萚94]以添加殼寡糖的飼料喂養(yǎng)(17.39±1.20) g克氏原螯蝦發(fā)現(xiàn),200 mg/kg殼寡糖可改善其腸道健康;800 mg/kg殼寡糖可增強(qiáng)其對(duì)白斑綜合征病毒的抗病力。飼料中添加0.5%～1.5%的殼聚糖可提高克氏原螯蝦生長(zhǎng)性能、消化能力、免疫力和抗低溫應(yīng)激能力[95];添加0.5%低分子量殼聚糖可提高蝦的生長(zhǎng)性能[96]。近年來中草藥飼料添加劑出現(xiàn)較多報(bào)道:飼料中添加0.21%甘草+0.06%板藍(lán)根+0.03%黃芪多糖可提高克氏原螯蝦的生長(zhǎng)性能和免疫功能,并改善肝胰腺組織結(jié)構(gòu)[97]。

3 結(jié)語與展望

綜上,有關(guān)克氏原螯蝦營(yíng)養(yǎng)需求研究主要集中在幼蝦對(duì)兩大基本營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(蛋白質(zhì)和脂肪)需求量方面,其他營(yíng)養(yǎng)素需要量研究較少。配合飼料中蛋白質(zhì)和脂肪適宜添加量分別為24%～41%和6.00%～7.89%;賴氨酸、精氨酸和蛋氨酸適宜添加量分別為1.66%、2.04%和0.94%。初步研究表明,幼蝦對(duì)鈣和磷需求量分別為1.50%和1.00%～2.03%;維生素E和維生素C適宜需求量分別為0.02%～0.04%和0.04%～0.06%。功能性飼料添加劑的研究也主要在生物活性物質(zhì)、植物提取物和中草藥飼料添加劑的應(yīng)用等方面。

目前有關(guān)克氏原螯蝦營(yíng)養(yǎng)與飼料研究仍然存在不足,還需要在以下這些方面加強(qiáng)研究:(1)針對(duì)不同生長(zhǎng)時(shí)期營(yíng)養(yǎng)需求展開研究。迄今,對(duì)于氨基酸平衡的研究鮮見報(bào)道,且營(yíng)養(yǎng)研究主要集中于幼蝦階段。未來仍需對(duì)其他生長(zhǎng)階段(如仔蝦和親蝦的繁育階段等)的蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物等關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)素展開系統(tǒng)研究,根據(jù)不同階段生長(zhǎng)特點(diǎn)開發(fā)專用型配合飼料。(2)對(duì)優(yōu)質(zhì)廉價(jià)的飼料原料進(jìn)行開發(fā)與篩選。加強(qiáng)對(duì)替代蛋白源和替代脂肪源的研究,遴選優(yōu)質(zhì)替代蛋白源和脂肪源并確定適宜替代比例。確定對(duì)必需氨基酸、必需脂肪酸以及不飽和脂肪酸的需求量和比例。適當(dāng)減少魚粉和魚油的使用量,降低原料成本。(3)現(xiàn)行主流養(yǎng)殖模式下的營(yíng)養(yǎng)需求研究。目前克氏原螯蝦主要采用稻田養(yǎng)殖模式,所以需要展開在稻田養(yǎng)殖條件下的基本營(yíng)養(yǎng)素的需求量研究,尤其是鈣和磷的需求量需要精確掌握,避免對(duì)水環(huán)境的污染。(4)篩選功能性添加劑。目前在功能性添加劑方面的研究主要是集中在促進(jìn)生長(zhǎng)、提高抗氧化能力等方面。克氏原螯蝦只有蛻殼才能生長(zhǎng),蛻殼期間容易遭遇侵犯造成的死亡。因此,未來可以考慮篩選促進(jìn)蛻殼、縮短蛻殼時(shí)間的功能性添加劑。(5)深入探究營(yíng)養(yǎng)生理機(jī)制。廣泛地將蛋白質(zhì)組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)等現(xiàn)代分子學(xué)生物技術(shù)與營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究聯(lián)系起來,深入分子層面的營(yíng)養(yǎng)生理機(jī)制研究。針對(duì)上述相關(guān)問題展開研究,對(duì)克氏原螯蝦高效環(huán)保飼料開發(fā)和推進(jìn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展有積極的作用。