鹽脅迫對濱海稻區粳稻生長發育及產量的影響

任海 呂小紅 馬暢 隋鑫 杜萌 王宇 付立東 李旭

摘? 要：為探明不同梯度鹽脅迫對濱海稻區粳稻生長發育和產量的影響，利用盆栽的方式人為設置不同梯度鹽脅迫（1.82‰、2.73‰、3.64‰、4.55‰），以5個水稻品種為材料，研究不同梯度鹽脅迫對粳稻生長發育和產量的效應。結果表明： 隨著鹽分的增高，水稻秧苗成活率降低，鹽粳219的秧苗成活率最高。鹽脅迫下水稻莖蘗峰值的出現略有延遲，延后1周至4周不等。株高、成熟期水稻單盆干物質積累量隨著鹽分的增高逐漸降低。鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939齊穗期葉片SPAD值與含氮量隨著鹽分的增高逐漸減少，鹽豐47、鹽粳219齊穗期葉片SPAD值與含氮量在1.75‰～3.50‰ 范圍內隨著鹽分的增高逐漸減少，在4.375‰脅迫下略有上升。在1.82‰～4.55‰的鹽脅迫范圍內，各品種水稻產量隨鹽分的增高逐漸降低，5個水稻品種單盆產量總體平均降低35.36%。相關分析表明，鹽脅迫主要通過顯著降低收獲穗數和千粒重，進而導致水稻產量降低的。

關鍵詞： 鹽脅迫; 粳稻；生長發育；產量

基金項目：遼寧省農業科學院院長基金項目（2021QN2017），遼寧省自然基金資助計劃（2020-MS-342）。

收稿日期：2022-12-30

作者簡介：任海（1984-），男，副研究員，主要從事水稻高產栽培研究。

*通訊作者：呂小紅（1983-），女，研究員，主要從事水稻高產栽培研究。

Effects of Salt Stress on the Development Characteristic and Yield of

Japonica Rice in Coastal Region

REN Hai ， LV Xiao-hong* ， MA Chang ， SUI Xin ， DU Meng ， WANG Yu ， FU Li-dong ， LI Xu

（Liaoning Institute of Saline-Alkali Land Utilization， Panjin Liaoning 124010， China）

Abstract： In order to investigate the effects of different salt stresses on the development characteristic and yield of japonica rice in coastal areas， different salt stresses （1.82‰， 2.73‰， 3.64‰， 4.55‰） were artificially set up using pot culture. Five rice varieties were used as materials to study the effects of different salt stresses on the development？characteristic and yield of japonica rice. The results obtained were described as follows. With the increase of salt content， the survival rate of rice seedlings decreased， and the survival rate of Yangeng-219 seedlings was the highest. The emergence of peak tillering of rice under salt stress was slightly delayed ranging from 1 week to 4 weeks. The plant height and accumulation of dry matter in a single pot at maturity gradually reduced with the increase of salt content. The SPAD value and nitrogen content of the leaves of Yangeng-252， Yangeng-269， and Yangeng-939 during the full heading stage gradually declined with the raise of salt content. The SPAD value and nitrogen content of the leaves of Yanfeng-47 and Yangeng-219 during the full heading stage gradually degraded with the increment of salt content in the range of 1.75‰ to 3.50‰， and slightly increased under 4.375‰ stress.

Key words： Salt stress; Japonica rice; Growth and development; Yield

水稻是我國四大主糧之一，其生長發育和產量受品種、土壤條件、栽培措施及氣候條件綜合影響。其中，土壤鹽脅迫是影響作物生長發育和產量的主要環境因素之一[1]。我國目前有0.2億hm2以上鹽堿地和0.07億hm2以上鹽漬地土壤，約占耕地面積的20%，土壤鹽漬化已成為制約農業生產發展的重要因素[2]。如何實現鹽堿地水稻優質高產的目標，是當前鹽堿地水稻種植技術研究中亟待解決的難題。水稻是對鹽敏感的作物，尤其是對NaCl 非常敏感，鹽堿地種植的水稻在一定程度上影響了種子萌發[3]、苗期生長[4]、離子運輸與分布[5]、養分吸收[6]及光合生理特性[7-8]等生長過程，并最終影響水稻產量和品質[9-10]。關于鹽分脅迫對水稻產量影響的研究不僅數量少，而且因土壤鹽分控制方法和含鹽量的不同，而使結論不盡一致[11-12]。基于此，本研究選擇耐鹽性較好的5個品種在濱海稻區土壤含鹽量為1.82‰的自然鹽堿土基礎上，通過添加鹽分（NaCl）形成4個不同濃度梯度的鹽脅迫處理，利用盆栽方法研究鹽脅迫對水稻生長發育及產量的影響，探討土壤鹽分梯度、水稻生長特性和產量之間的關系，為濱海稻區種稻改良鹽堿地提供理論依據，同時對該區域內水稻產量的提高和品質的提升具有參考意義。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

以鹽豐47、鹽粳219、鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939共5個品種為材料。

1.2? 試驗設計

試驗在遼寧省鹽堿地利用研究所實驗基地進行，耕層土壤含鹽量為1.82‰，以此為對照，添加NaCl形成2.73‰、3.64‰、4.55‰的鹽分梯度，分別標記為鹽1、鹽2、鹽3、鹽4處理。

盆缽為深綠色牛筋圓桶，直徑30 cm，高26 cm。耕層土壤裝盆，泡水（每桶保持2 cm 水層），添加根據土壤重量計算出的各盆應施的鹽量，攪勻形成不同濃度梯度的鹽堿土，裝土后置于遮雨棚內。選用缽毯盤育苗，稀播早播，4.5葉齡插秧（6月15日），每盆3穴，每穴2株。其他栽培管理措施同生產田。

1.3? 測定指標及方法

1.3.1? 秧苗成活率? 插秧后，每7天調查一次成苗數，至不變為止，以穩定成苗數計算秧苗成活率。

1.3.2? 莖蘗、株高? 每個處理定植3穴，插秧后，每7天調查一次莖蘗和株高至莖蘗穩定后，記錄齊穗期、成熟期莖蘗和株高。

1.3.3? 齊穗期葉片SPAD值和含氮量? 于齊穗期用植物營養測定儀TYS-4N測定葉片SPAD值和含氮量。

1.3.4? 齊穗期干物質積累量? 于齊穗期取1穴植株，105 ℃殺青30 min后于85 ℃烘干至恒重。

1.3.5? 產量構成與實產? 成熟期每個處理采取有代表性植株3穴進行考種，調查收獲穗數、穗粒數、結實率、千粒重。每個處理收取3盆，單盆脫谷測產。

1.4? 數據處理

應用Microsoft Excel和DPS數據處理系統分析。

2? 結果與分析

2.1? 鹽脅迫對粳稻秧苗成活率的影響

由圖1可知，隨著鹽分濃度的增高，水稻秧苗成活率降低。在4.55‰的鹽分脅迫下，鹽粳219的秧苗成活率最高，為52.31%，其次為鹽豐47、鹽粳939，兩品種秧苗成活率均在40%以上。品種之間比較發現，在鹽3處理下鹽豐47的秧苗成活率為100%，在鹽4處理下才急劇下降，而其余4個品種的秧苗成活率在鹽3處理下就開始下降，鹽粳269的秧苗成活率甚至在鹽2處理下已經開始下降。說明這5個粳稻品種響應的鹽分脅迫濃度不同，這可能與品種特性有關。

2.2? 鹽脅迫對粳稻莖蘗的影響

由表1可知，隨著生育進程的推進，5個水稻品種各處理的莖蘗數均呈現增加至極值后下降的趨勢。且隨著鹽分濃度的加大，莖蘗峰值的出現略有延遲，鹽豐47、鹽粳219、鹽粳252、鹽粳269鹽2、鹽3處理（7月20日）的莖蘗最大值較鹽1處理（7月13日）延后1周， 鹽4處理（7月27 日）的莖蘗最大值較鹽1處理延后2周。鹽粳939鹽2、鹽3處理（7月20日）的莖蘗最大值較鹽1處理（6月30日）延后3周， 鹽4處理（7月27 日）的莖蘗最大值較鹽1處理延后4周。

整個生育期內，鹽豐47、鹽粳219、鹽粳252、鹽粳269各處理的莖蘗均呈現鹽1>鹽2>鹽3>鹽4的規律，而鹽粳939在7月6日開始呈現鹽2>鹽1>鹽3>鹽4的規律，可能與鹽1處理早在6月30 日達到莖蘗峰值后無效莖蘗消亡而其他處理尚未達到峰值有關。

成熟期（9月28日）鹽豐47、鹽粳219、鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939莖蘗數鹽脅迫處理較鹽1平均下降24.29%、29.03%、40.94%、36.60%、13.55%。

2.3? 鹽脅迫對粳稻株高的影響

由表2可知，水稻株高總體上呈現隨著鹽分的增高逐漸降低的趨勢，但品種之間比較發現，各品種株高達到鹽1>鹽2>鹽3>鹽4規律的時間點不同，鹽粳219的株高最早表現出此規律，出現在6月30日；鹽豐47次之，出現在7月6日；鹽粳252、鹽粳269株高在7月20日呈現此規律，而鹽粳939最晚，在莖蘗高峰之后齊穗期株高才表現出這一規律。

成熟期水稻的相對株高也表現出鹽1>鹽2>鹽3>鹽4的趨勢。成熟期（9月28日）鹽豐47、鹽粳219、鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939相對株高的平均數分別為88.85%、98.20%、93.32%、93.76%、95.29%，可見，鹽豐47的株高受鹽分影響最大。

2.4? 鹽脅迫對粳稻葉片SPAD值和氮含量的影響

由圖2可知，鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939齊穗期葉片SPAD值與含氮量隨著鹽分的增高逐漸減少，鹽豐47、鹽粳219齊穗期葉片SPAD值與含氮量在1.82‰～3.64‰ 范圍內隨著鹽分的增高逐漸減少，在4.55‰脅迫下略有上升，且鹽粳219的葉片SPAD值與含氮量在4.55‰脅迫下達到極值。

與鹽1處理相比，鹽脅迫下鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939齊穗期葉片SPAD值的平均下降率為4.87%、4.24%、4.00%。鹽豐47的葉片SPAD值以鹽1處理最大，達39.5，較鹽脅迫處理平均高出10.50%。鹽粳219的葉片SPAD值以鹽4處理最大，達37.44，較其他處理平均高出8.17%。

與鹽1處理相比，鹽脅迫下鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939齊穗期葉片含氮量的平均下降率為3.53%、4.03%、4.65%。鹽豐47的葉片含氮量以鹽1處理最大，達3.32%，較鹽脅迫處理平均高出9.04%。鹽粳219的葉片含氮量值以鹽4處理最大，達3.18%，較其他處理平均高出6.92%。

2.5? 鹽脅迫對粳稻干物質積累量的影響

由圖3可知，成熟期水稻單盆干物質積累量隨著鹽分的增高逐漸降低。成熟期鹽豐47、鹽粳219、鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939鹽脅迫下單盆干物質積累量平均降幅分別為38.68%、40.46%、44.81%、44.56%、50.65%。

5個粳稻的收獲指數均隨著鹽分的增高逐漸增大。鹽4處理下鹽豐47、鹽粳219、鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939的收獲指數較其余處理分別增大19.285、6.87、10.43%、9.58%、13.31%。

2.6? 鹽脅迫對粳稻產量及產量構成的影響

由表3可知，各品種單盆收獲穗數隨著鹽脅迫加劇而減少。各品種每穗成粒數以鹽2處理最多。鹽豐47、鹽粳219千粒重以鹽2處理最大，而鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939的千粒重隨著鹽脅迫增強而降低。各品種鹽分處理下結實率差異不大，呈現多元變化。

各品種水稻產量隨鹽分的增高逐漸降低，各品種單盆產量較對照降幅隨鹽分的增高而增大。與對照相比，鹽豐47、鹽粳219、鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939鹽分脅迫下水稻單盆實際產量平均降幅分別為22.98%、34.77%、37.87%、40.99%、40.17%。

2.7? 鹽濃度與生長發育特性及產量的相關分析

由表4可知，秧苗成活率、成熟期株高、相對株高、成熟期干物質積累量、收獲穗數、千粒重、實際產量與鹽脅迫濃度極顯著負相關，齊穗期含氮量與鹽脅迫濃度顯著負相關，收獲指數與鹽脅迫濃度顯著正相關。

秧苗成活率、相對株高、成熟期干物質積累量、收獲穗數、千粒重與實際產量極顯著正相關，成熟期株高、齊穗期SPAD值、齊穗期含氮量與實際產量顯著正相關。

3? 結論與討論

鹽分作為一個不利的環境因子，影響著植物的生長發育、產量。孫現軍等[13]發現水稻在低濃度鹽脅迫下雖然呈鹽害表現，但能夠維持正常生長，而在重度鹽脅迫下葉片及莖稈逐漸干枯、甚至整株死亡。可見，在一定的鹽脅迫范圍內，水稻保持著一定的成活力。本研究中，隨著鹽分的增高，水稻秧苗成活率降低。在4.55‰的鹽分脅迫下，鹽粳219的秧苗成活率最高，為52.31%，其次為鹽豐47、鹽粳939，兩品種秧苗成活率均在40%以上?？梢?，5個水稻品種中，耐鹽能力較強的是鹽粳219、鹽豐47、鹽粳939。

鹽堿脅迫會延長水稻的生育期，降低葉面積指數，還會使單株分蘗力下降，也會明顯推遲分蘗高峰或因部分主莖和分蘗的死亡，不出現分蘗高峰，降低了水稻單株的有效分蘗數，由于分蘗發育受到抑制最后導致鹽堿地水稻抽穗開花延遲，抽穗不整齊和抽穗持續時間長[14-17]。楊福[18]、徐晨等[19]根據不同水稻品種地上部和根系的干物質量在鹽脅迫條件下的變化，發現隨著鹽濃度上升，干物質積累量呈現顯著下降。本研究也取得了相似結果，鹽脅迫下水稻莖蘗峰值的出現略有延遲，鹽豐47、鹽粳219、鹽粳252、鹽粳269莖蘗最大值延后1周～2周，鹽粳939延后3周～4周。株高、成熟期水稻單盆干物質積累量隨著鹽分的增高逐漸降低。鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939齊穗期葉片SPAD值與含氮量隨著鹽分的增高逐漸減少，鹽豐47、鹽粳219齊穗期葉片SPAD值與含氮量在1.75‰～3.50‰ 范圍內隨著鹽分的增高逐漸減少，在4.375‰脅迫下略有上升。

目前關于鹽分脅迫對水稻產量影響的研究報道較為少見?？偟内厔菔?，隨著鹽分脅迫的濃度增大，產量越來越低[20]。朱明霞等[12]研究發現，土壤含鹽量在 0.11%～0.22%時，對水稻產量的影響差異不顯著，當土壤含鹽量大于0.22%時，產量構成因素千粒重、有效穗數、穗粒數、結實率受到顯著影響，導致水稻的產量下降明顯。李紅宇[21]等通過研究水稻產量構成因素發現，產量的降低主要受制于有效穗數和穗重兩個方面，其中穗重對產量降低的影響更重。在水稻生殖生長階段，鹽脅迫嚴重影響水稻幼穗的正常分化和小穗的形成，顯著縮短或減少幼穗長度、穗數、著粒密度、千粒重及小穗重量，導致產量的下降以及稻米品質的降低[22]。張薇等[15]進一步證實鹽脅迫對穗部的傷害主要是抑制穗長、穗數、穗實粒數和千粒重。與以上研究結果的趨勢較為相似，本研究表明 ，在1.82‰～4.55‰的鹽脅迫范圍內，各品種水稻產量隨鹽分的增高逐漸降低，各品種單盆產量較對照降幅隨鹽分的增高而增大。與對照相比，鹽豐47、鹽粳219、鹽粳252、鹽粳269、鹽粳939鹽分脅迫下水稻單盆產量平均降幅分別為22.98%、34.77%、37.87%、40.99%、40.17%，5個水稻品種單盆產量總體平均降低35.36%。相關分析表明，收獲穗數、千粒重、實際產量與鹽脅迫濃度極顯著負相關，說明鹽脅迫主要通過顯著降低收獲穗數和千粒重，進而導致水稻產量降低的。

試驗僅在盆栽條件下，模擬研究不同濃度鹽分對水稻生長發育和產量的影響，所得結論有一定的局限性，需要大田實驗驗證。有關鹽分脅迫對水稻產量影響的生理機制更是知之甚少，有待今后深入研究。眾所周知，鹽堿土壤理化性狀是個綜合性狀，鹽堿并存，分布不均，尤其濱海鹽堿地土壤理化性狀更加復雜。為了獲得濱海鹽堿稻區水稻高產優質，今后應綜合考慮土壤鹽分、pH 值及堿化度等重要參考指標，全面系統地研究它們對水稻產量和品質的影響，以獲得較為準確的水稻綜合耐鹽堿范圍。

參考文獻：

［1］ Kordrostami， M， Rabiei， B， Kumleh， H H. Association analysis， genetic diversity? ?and haplotyping of rice plants under salt stress using SSR markers linked to SalTol? and morpho-physiological characteristics［J］. Plant systematics and evolution，2016，302（7）：871-890. ［2］ 羅成科，肖國舉，張峰舉，等.不同濃度復合鹽脅迫對水稻產量和品質的影響［J］.干旱區資源與環境，2017，31（1）：137-141.

［3］ 信彩云，馬惠，趙慶雷，等.不同濃度NaCL脅迫對水稻種子發芽及幼苗生長的影響［J］.大麥與谷類科學，2019，36（3）：7-10.

［4］ 張麗麗，馬殿榮，張戰，等.堿性鹽脅迫對水稻苗期生長及離子吸收和轉運的影響［J］.湖北農業科學，2015，54（12）：2 874-2 877.

［5］ 陳惠哲，Natalia Ladatko，朱德峰，等.鹽脅迫下水稻苗期 Na+和K+吸收與分配規律的初步研究［J］.植物生態學報，2007，31（5）：937-945.

［6］ 陳桂葵，駱世明，賀鴻志，等.高氯酸鹽脅迫對水稻生長發育和養分吸收的影響［J］.生態學報，2014，34（19）：5 460-5 469.

［7］ 徐晨，凌風樓，徐克章，等.鹽脅迫對不同水稻品種光合特性和生理生化特性的影響［J］.中國水稻科學，2013，27（3）：280-286.

［8］ 李海波，陳溫福，李全英.鹽脅迫下水稻葉片光合參數對光強的響應［J］.應用生態學報，2006，17（9）：1 588-1 592.

［9］ 姚棟萍，吳俊，胡忠孝，等.水稻耐鹽堿的生理機制及育種策略［J］.雜交水稻，2019，34（4）：1-7.

［10］ 楊福，梁正偉，王志春.蘇打盆堿脅迫對水稻品種長白9號穗部性狀及產量構成的影響［J］.華北農學報，2010，25（S2）：59-61.

［11］ 呂海艷.鹽堿脅迫對水稻根系形態特征及產量的影響［D］.北京： 中國科學院大學，2014.

［12］ 朱明霞，高顯穎，邵璽文，等.不同濃度鹽堿脅迫對水稻生長發育及產量的影響［J］.吉林農業科學，2014，39（6）：12-16.

［13］ 孫現軍，姜奇彥，胡正，等.水稻資源全生育期耐鹽性鑒定篩選［J］.作物學報，2019，45（11）：1 656-1 663.

［14］ 魏曉敏，楊秀山，張秀雙，等.水稻不同品種耐鹽限度研究［J］.北方水稻，2008（2）：28-30+69.

［15］ 張薇，耿雷躍，薛志忠，等.土壤鹽堿脅迫對水稻生育性狀影響的研究分析［J］.農家參謀，2018（07）：79.

［16］ 梁正偉，楊福，王志春，等.鹽堿脅迫對水稻主要生育性狀的影響［J］.生態環境，2004（01）：43-46.

［17］ 孫彤，杜震宇，張瑞珍，等.松嫩平原鹽堿土鹽堿脅迫對水稻分蘗及產量的影響［J］.吉林農業大學學報，2006（06）：597-600+605.

［18］ 楊福，梁正偉，王志春，等.水稻耐鹽堿品種（系）篩選試驗與省區域試驗產量性狀的比較［J］.吉林農業大學學報，2007（06）：596-600.

［19］ 徐晨，劉曉龍，李前，等.氮水平對不同時期鹽脅迫下水稻生長及生理特性的影響［J］.灌溉排水學報，2018，37（06）：48-53.

［20］ 高顯穎，義如格勒圖，巴圖倉，等.蘇打鹽堿脅迫對灌漿期水稻劍葉光合特性和產量的影響［J］.安徽農業科學，2018，46（08）：61-63.

［21］ 李紅宇，潘世駒，錢永德，等.混合鹽堿脅迫對寒地水稻產量和品質的影響［J］.南方農業學報，2015，46（12）：2 100-2 105.

［22］ 張瑞珍，邵喜文，童淑媛，等.鹽堿脅迫對水稻源庫與產量的影響［J］.中國水稻科學，2006，20（1）：116-118.