基于BLUP和GGE雙標(biāo)圖的大果型花生豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)適應(yīng)性分析

鄧 麗, 李紹偉, 郭敏杰, 苗建利, 殷君華, 蘆振華, 李 陽, 胡俊平, 任 麗

(開封市農(nóng)林科學(xué)研究院, 河南 開封 475004)

花生(ArachishypogaeaL.)又名長(zhǎng)生果,是重要的油料和經(jīng)濟(jì)作物。自20世紀(jì)90年代中期以來,中國(guó)一直是花生生產(chǎn)、消費(fèi)和出口大國(guó)[1]。目前,我國(guó)食用油料需求缺口呈現(xiàn)擴(kuò)大趨勢(shì),特別是在當(dāng)前大豆進(jìn)口沖擊、大豆和油菜國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力水平下降的大背景下,花生作為我國(guó)唯一具有國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力的油料作物,其單產(chǎn)及經(jīng)濟(jì)效益都居于首位,花生產(chǎn)業(yè)得到快速發(fā)展[2-3]。國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示,2021年全國(guó)花生播種面積480.53萬hm2,占全國(guó)油料作物的36.68%,總產(chǎn)1 830.78萬t,占全國(guó)油料總產(chǎn)的50%?；ㄉ姆€(wěn)產(chǎn)、增產(chǎn)及其產(chǎn)業(yè)大發(fā)展對(duì)于調(diào)整我國(guó)種植業(yè)結(jié)構(gòu),保障糧油安全,促進(jìn)鄉(xiāng)村振興等均發(fā)揮了較大作用,并面臨著快速發(fā)展的大好機(jī)遇和廣闊前景[4-5]。

產(chǎn)量是花生最重要的性狀,也是科研工作者制定育種目標(biāo)時(shí)首先考慮的因素?；ㄉ呢S產(chǎn)性評(píng)價(jià)相對(duì)比較容易,但是花生容易受到多環(huán)境因素的影響,品種的基因型和環(huán)境的互作普遍存在,這對(duì)科學(xué)評(píng)價(jià)品種的穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性造成一定的困難。嚴(yán)威凱[6]為科學(xué)地評(píng)價(jià)基因型和環(huán)境之間的交互作用,采用GGE(Genotype main effect plus genotype-by environment interaction)雙標(biāo)圖分析方法,對(duì)試驗(yàn)點(diǎn)和品種進(jìn)行評(píng)價(jià),對(duì)生態(tài)區(qū)域進(jìn)行區(qū)劃。運(yùn)用GGE雙標(biāo)圖,方立魁等[7]、張志芬等[8]、周長(zhǎng)軍等[9]、羅俊等[10]、張大愛等[11]、胡飛等[12]、吳昌湛等[13]、于沐等[14]分別分析了水稻、燕麥、大豆、甘蔗、苦蕎、玉米、花生等作物在多點(diǎn)試驗(yàn)中的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及適應(yīng)性;陳四龍等[15]分析了種植密度對(duì)高油花生生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響;李亞杰等[16]進(jìn)行了西北旱區(qū)馬鈴薯新品種的選育。雖然GGE雙標(biāo)圖已經(jīng)廣泛應(yīng)用于各農(nóng)作物,但其方法是直接通過表型數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,只限于固定效應(yīng)模型、假定各地點(diǎn)誤差同質(zhì)、要求數(shù)據(jù)平衡[6],這也導(dǎo)致該方法在應(yīng)用時(shí)受到一定的限制。最佳線性無偏預(yù)測(cè)值(Best linear unbiased prediction,BLUP)不僅可以區(qū)分固定效應(yīng)對(duì)性狀表型的影響,還可以評(píng)估隨機(jī)效應(yīng)對(duì)性狀表型的影響[17]。本研究先計(jì)算出基因型在各環(huán)境中的BLUP值,利用BLUP值繪制GGE雙標(biāo)圖,進(jìn)而進(jìn)行花生品種的基因型、試驗(yàn)點(diǎn)及適應(yīng)性等方面的評(píng)價(jià),不但評(píng)價(jià)出了豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性更好的大果型花生品種,也為基因型和環(huán)境互作評(píng)價(jià)提供方法借鑒。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)品種及地點(diǎn)

本研究數(shù)據(jù)來源于2011—2012年國(guó)家北方片花生大粒組區(qū)域試驗(yàn)。兩年共同的試驗(yàn)品種共8個(gè),試驗(yàn)地點(diǎn)16個(gè),涵蓋了我國(guó)北方片花生種植的代表區(qū)域(詳見表1)。

表1 參試品種、試點(diǎn)及代碼Table 1 Testing varieties, testing sites and code

1.2 試驗(yàn)方法

田間試驗(yàn)統(tǒng)一采用隨機(jī)區(qū)組排列,重復(fù)3次,重復(fù)間設(shè)走道和行道,四周有保護(hù)行。小區(qū)面積 13.34 m2,播種密度15萬穴/hm2,雙粒播種。所有試驗(yàn)點(diǎn)肥力中上,地勢(shì)平坦,地力均勻,排灌方便,前茬作物一致。整地精細(xì),合理施肥,適時(shí)播種,及時(shí)中耕除草、灌溉、治蟲,適期收獲,嚴(yán)格考種。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)通過Microsoft Excel2019軟件完成,Gensta軟件隨機(jī)效應(yīng)模型估計(jì)出各品種在各環(huán)境下的BLUP值,將BLUP值代替各環(huán)境中品種的平均值做GGE雙標(biāo)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)與BLUP數(shù)據(jù)的比較

表2、表3為利用混合線性模型計(jì)算出莢果產(chǎn)量的BLUP值,圖1為產(chǎn)量的原始數(shù)據(jù)和BLUP值的對(duì)比熱圖。從表2、表3、圖1可直觀地看出,2012年同一試驗(yàn)點(diǎn)各品種間產(chǎn)量差別小于2011年。兩年不同試驗(yàn)點(diǎn)產(chǎn)量高低差異均比較明顯,2011年洛陽試驗(yàn)點(diǎn)各品種產(chǎn)量普遍較低,濟(jì)寧和漯河試驗(yàn)點(diǎn)各品種產(chǎn)量普遍較高;2012年密云試驗(yàn)點(diǎn)各品種產(chǎn)量普遍較低,煙臺(tái)試驗(yàn)點(diǎn)各品種產(chǎn)量普遍較高。產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)和BLUP值比較,整體顏色對(duì)比不強(qiáng)烈,說明同年度同環(huán)境中原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)之間無極端的差異,但是兩者細(xì)微差別數(shù)量較多,如2011年蚌埠試驗(yàn)點(diǎn)P09-2、青花505號(hào)、開農(nóng)172、青花1號(hào)等品種,2012年菏澤試驗(yàn)點(diǎn)的商花6號(hào)、P09-2、青花505號(hào)等品種。

注:BG1、BG2、BG3、BG4、BG5、BG6、BG7、BG8分別是8個(gè)品種莢果產(chǎn)量的BLUP值。圖1 2011年(左)、2012年(右)莢果產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)與BLUP數(shù)據(jù)熱圖Fig.1 Heatmap of original data and BLUP data of pennut seed yield in 2011(1eft),2012 (right)

表2 2011年參試品種在各個(gè)試點(diǎn)的莢果產(chǎn)量Table 2 Pod yield of testing varieties at different testing sites in 2011單位:kg/hm2

表3 2012年參試品種在各個(gè)試點(diǎn)的莢果產(chǎn)量Table 3 Pod yield of testing varieties at different testing sites in 2012單位:kg/hm2

2.2 基于BLUP數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖分析

2.2.1試驗(yàn)地區(qū)分力和代表性

良好的區(qū)分力和代表性是理想的區(qū)域試驗(yàn)點(diǎn)應(yīng)該具備的特點(diǎn)[11]。區(qū)分力可以表達(dá)出試驗(yàn)點(diǎn)提供信息和區(qū)分品種的能力,代表性可以體現(xiàn)出試驗(yàn)點(diǎn)代表目標(biāo)生態(tài)區(qū)的能力[4],既有區(qū)分力又有代表性的試驗(yàn)點(diǎn)才能很好地選擇高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種。圖2是對(duì)試驗(yàn)點(diǎn)的一個(gè)綜合評(píng)價(jià),帶箭頭的直線為平均環(huán)境軸,是通過平均環(huán)境(線上的圓圈)和中心點(diǎn)的連線。中心點(diǎn)到試驗(yàn)地點(diǎn)的線段的長(zhǎng)短表示試驗(yàn)點(diǎn)區(qū)分力的強(qiáng)弱,線段越長(zhǎng)表示區(qū)分力越強(qiáng),線段與平均環(huán)境軸的夾角大小表示試驗(yàn)點(diǎn)代表性的強(qiáng)弱,夾角越小表示代表性越強(qiáng)。根據(jù)平均環(huán)境軸箭頭畫同心圓,地點(diǎn)所處的圓越小,說明地點(diǎn)的區(qū)分力和代表性綜合評(píng)價(jià)越高,試驗(yàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)越精確。由圖2可知,區(qū)分力最強(qiáng)的地點(diǎn)為煙臺(tái)市,代表性最強(qiáng)的地點(diǎn)為石家莊。依據(jù)同心圓綜合評(píng)價(jià),漯河、青島、濟(jì)寧、石家莊等試驗(yàn)點(diǎn)的區(qū)分力和代表性均較強(qiáng),綜合排名靠前,其次為鄭州、開封、濰坊。

圖2 試驗(yàn)地點(diǎn)的區(qū)分力和代表性 Fig.2 Discrimination and representativeness of the sites

2.2.2供試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析

由圖3可見,品種在所有環(huán)境下的近似平均產(chǎn)量的走向由環(huán)境平均軸所指的方向表示,越朝箭頭方向表示產(chǎn)量越高。各品種與各環(huán)境相互作用具有傾向性,其通過與平均軸垂直的線表示,品種與平均環(huán)境軸之間的垂線的長(zhǎng)短代表品種的穩(wěn)定性,線越長(zhǎng)表示越不穩(wěn)定。本研究中品種產(chǎn)量由高到低依次排序?yàn)镚4、G6、G7、G5、G1、G2、G3、G8,穩(wěn)產(chǎn)性由高到低依次為G8、G4、G1、G3、G5、G6、G2、G7,即產(chǎn)量排名前3位的品種是P09-2、開農(nóng)172、青花1號(hào),穩(wěn)產(chǎn)性排名前3位的品種是花育19、P09-2、商花6號(hào)。

圖3 GGE雙標(biāo)圖分析品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性 Fig.3 High-yield and stability view of variety by GGE biplot

綜上可知,豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性沒有絕對(duì)的正向或者負(fù)向關(guān)系,產(chǎn)量高不一定穩(wěn)產(chǎn),產(chǎn)量穩(wěn)定也不一定高產(chǎn),所以對(duì)一個(gè)品種進(jìn)行產(chǎn)量評(píng)價(jià)不能將豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性拆開來說,應(yīng)該對(duì)其進(jìn)行綜合性的評(píng)價(jià)。以平均環(huán)境軸上的箭頭為圓心等距離畫圓,品種所處的圓越小,說明其綜合的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性越好。圖4表明,本研究中品種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性綜合排名為G4>G6>G7>G5>G1>G2>G3>G8,即P09-2、開農(nóng)172、青花1號(hào)等3個(gè)品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分別居參試品種第1位、第2位、第3位。

圖4 GGE雙標(biāo)圖分析品種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性的綜合排名 Fig.4 High-yield and stability of the comprehensive ranking by GGE biplot

2.2.3供試品種的適應(yīng)性分析

受生態(tài)環(huán)境、管理措施等影響,本研究中不同花生品種在不同的試驗(yàn)點(diǎn)產(chǎn)量差異較明顯,這也反映出不同品種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性不同。圖5可按照品種與環(huán)境的互作來說明各試驗(yàn)點(diǎn)產(chǎn)量最高的品種。用直線連接各個(gè)方向距離中心點(diǎn)最遠(yuǎn)的品種,G2、G6、G4、G7、G3、G8構(gòu)成了六邊形,通過中心點(diǎn)對(duì)6個(gè)邊作垂線,又將雙標(biāo)圖分為了6個(gè)扇區(qū),然后對(duì)同一個(gè)扇區(qū)的環(huán)境繪制橢圓,形成了3個(gè)環(huán)境分組。位于六邊形頂角的品種即是其扇區(qū)內(nèi)環(huán)境下產(chǎn)量最高的品種,其他位于內(nèi)部的品種產(chǎn)量趨向于平均值且對(duì)環(huán)境不敏感。由圖5可知,P09-2在E3、E8、E7、E13、E16、E10、E4、E16等環(huán)境中產(chǎn)量最高;開農(nóng)172在環(huán)境E15、E9、E11、E12、E14等環(huán)境中產(chǎn)量最高;青花1號(hào)在環(huán)境E1、E2、E5、E6等環(huán)境中產(chǎn)量最高。P09-2、開農(nóng)172、青花1號(hào)的適應(yīng)性在試驗(yàn)中分別排第1位、第2位、第3位。

圖5 GGE雙標(biāo)圖分析品種的適應(yīng)性 Fig.5 GGE biplot showing the yield adaptability of varieties

3 結(jié)論與討論

參試品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性和對(duì)試驗(yàn)點(diǎn)的鑒別能力是作物推廣應(yīng)用的重要判斷指標(biāo)[11]。GGE雙標(biāo)圖的應(yīng)用不但可以對(duì)試驗(yàn)品種作出全面客觀評(píng)價(jià),且還可以對(duì)品種的生態(tài)區(qū)進(jìn)行劃分[18]。將BLUP值代替各環(huán)境品種的平均值作為基本數(shù)據(jù)進(jìn)行GGE分析,將品種當(dāng)成隨機(jī)效應(yīng),可解決GGE雙標(biāo)圖的一些假定和局限性,突破其傳統(tǒng)的固定效應(yīng)模式。本研究運(yùn)用BLUP-GGE綜合分析方法,不但可以對(duì)參試品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性進(jìn)行較為科學(xué)的評(píng)價(jià),也對(duì)試點(diǎn)進(jìn)行了鑒別力和代表性的描述。

本研究中品種莢果產(chǎn)量的原始數(shù)據(jù)和BLUP值的對(duì)比結(jié)果顯示,兩者之間數(shù)據(jù)值存在較多細(xì)微的差別,使用BLUP值代替觀測(cè)均值繼而進(jìn)行GGE雙標(biāo)圖分析,可以有效解決數(shù)據(jù)不平衡的誤差問題,結(jié)果更加可靠[19-20]。通過分析,明確了漯河、青島、濟(jì)寧、石家莊等試驗(yàn)點(diǎn)鑒別力和代表性強(qiáng),其次為鄭州、開封、濰坊等試驗(yàn)點(diǎn)。品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性分析中,P09-2、開農(nóng)172、青花1號(hào)等3個(gè)品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性排名分別居參試品種第1位、第2位、第3位,可判定上述品種綜合性狀優(yōu)異,這也與3個(gè)品種在生產(chǎn)上的表現(xiàn)一致。BLUP-GGE雙標(biāo)圖的綜合分析方法也為品種的篩選和試驗(yàn)地點(diǎn)的選擇提供一種更優(yōu)的途徑。