捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚血清酶活力及葡萄糖含量的影響

付建東　王禎輝　田云臣　石洪玥　尤宏爭

摘? ? 要：為探究捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚血清酶及葡萄糖含量的變化。捕撈脅迫15 min，分別在捕撈脅迫開始前和捕撈脅迫后的0、6、12、24、48、96 h取血進行測定。結果表明：總超氧化物歧化酶（T-SOD）活力在捕撈脅迫后12 h降到最低值，總體呈先下降后升高趨勢，各脅迫組均顯著低于脅迫前水平（P<0.05）。谷胱甘肽（GSH）含量在脅迫后呈上升趨勢，24 h達到最大值，脅迫后0～48 h各組均顯著高于脅迫前（P<0.05），到96 h逐漸恢復到脅迫前水平。總抗氧化能力（T-AOC）活力呈現先下降后上升的趨勢，在脅迫后6 h下降到最低值，24 h達到最大值，且與脅迫前差異不顯著（P>0.05）。谷丙轉氨酶和谷草轉氨酶活力總體呈上升—下降—上升—下降的波浪式變化趨勢。二者均在脅迫后24 h達到最大值。之后GOT酶活力逐漸下降并趨于脅迫前水平，且差異不顯著（P>0.05）。而脅迫后的GPT酶活力值均顯著高于脅迫前水平（P<0.05），脅迫后24～48 h顯著高于其余時間組（P<0.05）。堿性磷酸酶（AKP）活力變化趨勢與酸性磷酸酶（ACP）活力基本一致，分別在脅迫后的48 h、24 h達到最大值，隨后呈下降趨勢。AKP酶活力在96 h趨于脅迫前水平，差異不顯著（P>0.05）。而ACP在96 h 酶活力值仍保持較高水平，顯著高于脅迫前水平（P<0.05）。在捕撈脅迫后乳酸脫氫酶（LDH）活力呈上升的趨勢，在捕撈脅迫后6 h 的LDH活力達到最高值，隨后LDH活力逐漸下降到脅迫前水平。捕撈脅迫后0～6 h的LDH活力值均顯著高于脅迫前和在脅迫后其余各時間組（P<0.05）。葡萄糖（GLU）含量在捕撈脅迫后總體呈現的趨勢為先上升后下降，最后恢復至脅迫前水平，在脅迫后6 h達到最大值。綜上，捕撈脅迫造成了珍珠龍膽石斑魚的應激反應，但在脅迫后96 h血清部分生理指標趨于脅迫前水平，對其生理機能不會產生持久性影響。

關鍵詞：珍珠龍膽石斑魚；捕撈脅迫；血清；抗氧化

中圖分類號：S965.334? ? ? 文獻標識碼：A? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2023.S.014

Effect of Capture Stress on Serum Enzyme Activity and Glucose Content of Pearl Gentian Grouper （Epinephelus fuscoguttatus × Epinephelus lanceolatus）

FU Jiandong1， WANG Zhenhui1， TIAN Yunchen2， SHI Hongyue2， YOU Hongzheng3

（1. Tianjin Haifa Zhenpin Industrial Development Company Limited， Tianjin 300450， China; 2.College of Computer and Information Engineering， Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384，China; 3.College of Fisheries， Tianjin Agricultural University， Tianjin Key Laboratory of Aquatic Ecology and Aquaculture， Tianjin 300384， China; 4. Tianjin Fisheries Research Institute， Tianjin 300202）

Abstract： In order to explore the changes of serum enzymes and glucose levels in pearl gentian grouper were studied.After 15 min of capture stress， blood was taken at 0， 6， 12， 24， 48 and 96 h after the start of fishing stress and before.The results showed that the activity of total superoxide dismutase （T-SOD） decreased to a minimum at 12 h after the capture stress， and then decreased first and then increased. The stress levels in all stress groups were significantly lower than those before stress （P<0.05）. The content of glutathione （GSH） increased after stress and reached the maximum at 24 h. After 0-48 h， the concentration of glutathione （GSH） in each group was significantly higher than that before stress （P<0.05）. It gradually returned to pre-stress level after 96 hours. The activity of total antioxidant capacity （T-AOC） decreased first and then increased. It decreased to the lowest value at 6 h after stress and reached the maximum at 24 h， and there was no significant difference from pre-stress （P>0.05）. The activity of glutamate pyruvic transaminase（GPT） and glutamic-oxaloacetic transaminase（GOT） showed a wave-like trend of rising-falling-rising-decreasing. Both reached the maximum at 24 h after stress. After that， the GOT enzyme activity gradually decreased and tended to pre-stress levels， and the difference was not significant （P>0.05）. The GPT enzyme activity after stress were significantly higher than those before stress （P<0.05）， and 24-48 h after stress was significantly higher than the other time groups （P<0.05）. The activity of alkaline phosphatase （AKP） was basically consistent with the activity of acid phosphatase （ACP）， and reached the maximum at 48 h and 24 h after stress， respectively， followed by a downward trend. The activity of AKP enzyme at 96 h before stress was not significantly different （P>0.05）. The enzyme activity of ACP remained at a high level for 96 h， which was significantly higher than that before stress （P<0.05）. The activity of Lactate dehydrogenase （LDH） showed an upward trend after fishing stress， and reached the highest value 6 hours after fishing stress， and then the LDH activity gradually decreased to the pre stress level. The LDH activity values at 0-6 hours after fishing stress were significantly higher than those before stress and other time groups after stress（P<0.05）. The overall trend of glucose （GLU） content after fishing stress is to first increase， then decrease， and finally recover to the pre stress level， reaching its maximum value 6 hours after stress.In conclusion， capture stress caused the stress response of pearl gentian grouper， but some serum physiological indicators tend to pre-stress levels at 96 h after stress， which will not have a lasting effect on its physiological function.

Key words： pearl gentian grouper; capture stress; serum; oxidation resistance

珍珠龍膽石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus× Epinephelus lanceolatus），隸屬于鮨科（Serranidae）、石斑魚屬（Epinephelus），是由鞍帶石斑魚（Epinephelus lanceolatu）和棕點石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus）雜交的新品種，因其具有肉質細膩、營養豐富、生長速度較快、抗病性能好、經濟價值高等優點而成為石斑魚養殖產業的新寵[1]。近幾年，其人工養殖得到迅猛發展，在我國的廣東、海南、福建等南方沿海石斑魚主養區，珍珠龍膽石斑魚成為養殖比例最高的品種[2]。

在水產養殖生產過程中，魚類受到外界環境的脅迫，可以激活魚體內的自身保護機制去抵抗對機體造成損傷的脅迫因子，但當魚體長時間處于緊張狀態，會導致魚體自身能量消耗過多，進而減慢生長速率，并且機體的非特異性免疫功能也會減弱，造成機體抵抗力下降[3-4]。捕撈脅迫是一種急性脅迫，國外對魚類捕撈脅迫引起的生理變化已有較多報道，其研究主要集中于魚類血液激素水平和血漿血糖等變化[5-11]。本研究通過模擬實際生產中的捕撈操作，研究捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚血清非特異性免疫相關的指標的影響，為珍珠龍膽石斑魚的養殖過程中的操作提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用珍珠龍膽石斑魚（E. fuscoguttatus♀×E. lanceolatus♂）取自天津市某水產養殖有限公司。選擇體質健康、活潑好動、大小均勻的龍膽石斑作為試驗用魚，共180尾，其平均體長為（20.0±5.2） cm，平均體質量為（201.5±24.8） g。水溫（26±1） ℃，鹽度16～17，溶氧9 mg·L-1，pH值7.8～8.3。

1.2 試驗設計

試驗在養殖車間進行，養殖池規格為6 m×6 m×1.5 m，養殖池水深0.5 m。先將養殖池水位迅速降至0.2 m，隨后用網將魚追趕至魚池的一側，反復捕撈15次，此過程持續15 min并保持流水，隨后恢復水位。在捕撈過程中，應做到每條魚都受到捕撈脅迫。分別在捕撈脅迫開始前和脅迫后的0、6、12、24、48、96 h取樣，每個時間點隨機選取10尾魚。試驗重復3次。

1.3 樣品采集與測定指標

取樣時，試驗魚取出后立即放入100 mg·L-1的MS-222快速麻醉，麻醉后測體質量、體長，并從尾柄靜脈取血，4 000 r·min-1，4 ℃離心15 min，取上層血清放置于-20 ℃保存備用。采用試劑盒測定血清中總超氧化物歧化酶（T-SOD）、谷胱甘肽（GSH）、總抗氧化能力（T-AOC）、谷丙轉氨酶（GPT）、谷草轉氨酶（GOT）、堿性磷酸酶（AKP）、酸性磷酸酶（ACP）、乳酸脫氫酶（LDH）和葡萄糖（GLU）指標。試劑盒均采用南京建成生物工程研究所，具體測定方法見試劑盒說明書。

1.4 數據處理

數據用平均值±標準差（ Mean±SD） 表示。數據用Excel統計軟件整理計算和SPSS19.0 做單因素方差分析，并以Duncan法比較數據間差異顯著性，以P<0.05為顯著性水平。

2 結果與分析

2.1 捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚抗氧化指標的影響

捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚血清總超氧化物歧化酶（T-SOD）活力的影響見圖1。T-SOD活力在捕撈脅迫開始后呈先下降后升高趨勢，顯著低于對照組（P<0.05）。脅迫后12 h降到最低值，脅迫后的12～24 h與顯著低于其他組（P<0.05）。谷胱甘肽（GSH）含量在脅迫后呈上升趨勢（圖2），脅迫后0～48 h各組均顯著高于脅迫前（P<0.05），24 h達到最大值，隨后呈下降趨勢，到96 h逐漸恢復到脅迫前水平。除脅迫后96 h外，其余脅迫后的各時間段GSH含量均差異不顯著（P>0.05）。總抗氧化能力（T-AOC）活力呈現先下降后上升的趨勢（圖3）。T-AOC在脅迫后6 h下降到最低值，隨后逐漸升高，24 h達到最大值，且與脅迫前差異不顯著（P>0.05），隨后逐漸降低。

2.2 捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚非特異性免疫指標的影響

圖4顯示，龍膽石斑魚在捕撈脅迫后血清谷丙轉氨酶（GPT）和谷草轉氨酶（GOT）的變化情況。從圖4可見，GPT和GOT活力總體呈上升—下降—上升—下降的波浪式變化趨勢。二者均在脅迫后24 h達到最大值。之后GOT酶活力逐漸下降并趨于脅迫前水平，且差異不顯著（P>0.05）。而脅迫后的GPT酶活力值均顯著高于脅迫前水平（P<0.05），脅迫后的24～48 h顯著高于其余時間組（P<0.05）。堿性磷酸酶活力變化趨勢與酸性磷酸酶活力基本一致，（圖5）。脅迫后各時間組總體呈下降—上升—下降趨勢。在脅迫后0 h，AKP和ACP活力值均上升且顯著高于脅迫前水平（P<0.05）。脅迫后6 h二者酶活力值均下降趨于脅迫前水平。AKP和ACP活力值分別在脅迫后的48、24 h達到最大值，隨后呈下降趨勢。AKP酶活力在96 h趨于脅迫前水平，差異不顯著（P>0.05）。而ACP在96 h 酶活力值仍保持較高水平，顯著高于脅迫前水平（P<0.05）。

2.3 捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚血清乳酸脫氫酶和葡萄糖的影響

珍珠龍膽石斑魚捕撈脅迫下血清中乳酸脫氫酶和葡萄糖含量的變化情況見圖6和圖7。乳酸脫氫酶活力在捕撈脅迫后呈上升趨勢，到6 h達到最高值隨后下降至捕撈前水平。0～6 h酶活力值顯著高于脅迫前和脅迫后其余各時間組（P<0.05）。除脅迫后48、96 h，其余各時間組LDH酶活力均顯著高于脅迫前水平（P<0.05）。葡萄糖（GLU）含量在捕撈脅迫后總體呈現先上升后下降最后趨于脅迫前水平的趨勢。在脅迫后6 h達到最大值，顯著高于脅迫前水平（P<0.05），隨后逐漸降低，48～96 h略低于脅迫前水平且差異不顯著（P>0.05），但顯著低于脅迫后其余各時間組（P<0.05）。

3 討論與結論

3.1 捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚抗氧化指標的影響

生物體內的抗氧化系統與生物體的抗熱性、抗鹽性、抗凍性、抗旱性、及其他抗環境脅迫的能力有密切的關系[12]。

魚類在進行正常的新陳代謝活動時都會產生很多的自由基（如H2O2、O2-、OH-，以及一些烷基過氧化物等）。在通常情況下，機體自由基的產生和清除是處于一種動態的平衡中，當體內的自由基含量持續積累逐漸超過機體抗氧化系統自身的清除能力范圍時，就會產生氧化的壓力，嚴重時對魚體造成氧化性損傷[13]。本研究中，捕撈脅迫發生后，機體的T-SOD活力急劇下降，并與脅迫前的水平有顯著性差異，說明機體受到捕撈脅迫后的會增加自由基的生成，并且自由基的產生的速度也超過了機體清除的速度，破壞了機體自由基的動態平衡狀態，而T-SOD為清除自由基被大量消耗，導致酶活力降低。孫學亮等[11]對半滑舌鰨捕撈脅迫研究表明，脅迫后血液中SOD活力下降，12 h SOD活力降至最低，這與本研究結果相似。半滑舌鰨在脅迫后的48～96 h逐漸恢復至脅迫前水平，而本研究中，捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚造成的影響在脅迫后的96 h內并未得到改變，T-SOD活力一直處于顯著低于脅迫前水平的狀態。這與狄瑜等[14]對暗紋東方鲀捕捉脅迫后肝臟中SOD酶活力變化趨勢較為一致。而孫鵬等[15]對云紋石斑魚操作脅迫的研究表明，其肝臟SOD在處理后快速達到活力最高值，然后逐漸下降到與處理前無顯著性差異，與本研究結果不同。

GSH是一種含琉基的非蛋白類抗氧化劑，是細胞內對活性氧的損害具有抵抗作用抗氧化劑之一[16]。因此，GSH含量通常可作為反映機體細胞內抗氧化能力的指標[17]。從本研究可知，GSH含量在脅迫后顯著增加，推測捕撈操作誘導了其含量的升高，大量的GSH被從肝臟細胞釋放到血液中，進而參與清除自由基的反應，保護蛋白免受氧化損傷。脅迫后48 h內，GSH含量一直維持較高水平，推測其在SOD、GSH-Px的動態平衡中不斷通過還原作用來對受損傷的組織和細胞進行修復，大量被消耗并在脅迫后96 h逐漸下降趨于脅迫前水平，這與孫學亮等[11]的研究結果基本一致。

總抗氧化能力（T-AOC）反映了機體非酶抗氧化系統和抗氧化酶系統共同完成抗氧化作用[18]。本研究中，T-AOC活力呈現先下降后上升的趨勢，出現增加或抑制應激情況，說明魚體處于體內自由基清除過程的動態平衡中，這兩種現象的出現，與本試驗魚體遭受捕撈脅迫的強度和時間有關。

3.2 捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚非特異性免疫指標的影響

GPT和GOT在機體正常情況下主要存在于機體組織中，在血清中的含量非常少，其中于肝臟組織中以GPT為主，在于心臟及其他組織器官中以GOT為主，但當機體的這些組織受到損傷時可能會有GPT和GOT逸入血液內，導致血漿中的GPT和GOT含量升高，故可以根據血清中GPT和GOT的活性來判斷機體組織功能的損傷情況[19]。本研究中，GPT和GOT在脅迫后的96 h內呈波動變化，后均趨于脅迫前水平，這與張勇等[20]的研究結果一致。Zhang等[21]對于捕撈脅迫造成紅鯽魚免疫能力的研究中發現，在捕撈脅迫可以對免疫機能造成影響。魚體在捕撈脅迫后可能會產生應激性反應，進而導致機體的肝臟和心肌細胞等受到損傷，這會使機體內的細胞膜的通透性增大，可能會有大量的GPT和GOT進入到血清中，從而使血清中GPT和GOT的活性增強。

在各種生物體內AKP和ACP廣泛存在，其對于機體的機體防御和免疫調節等重要的生理活動均有作用[22]。本研究中，AKP和ACP酶活力在脅迫后各時間組總體呈波動趨勢，AKP酶活力在96 h趨于脅迫前水平，差異不顯著，而ACP在96 h 酶活力值仍保持較高水平，顯著高于脅迫前水平。原因可能是當機體受到脅迫刺激后，通過提高物質的代謝能力來維持對機體正常的生理活動，肝臟或其他內臟組織受損，導致血液中AKP和ACP活性呈波動性增強，后趨于脅迫前水平。由此可見，捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚內臟器官造成的損傷在脅迫后96 h尚未完全恢復。

3.3 捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚血清生化指標的影響

葡萄糖是許多組織能量代謝的必需能源，魚類受脅迫一般表現為高血糖[23]。本研究中，捕撈脅迫后6 h，葡萄糖（GLU）含量達到最大值，并顯著高于脅迫前水平，隨后逐漸降低，48～96 h略低于脅迫前水平且差異不顯著。Grutter等[5]研究表明，黑鰭厚唇魚在捕撈脅迫56 min后血糖和乳酸含量沒有變化，而在24 h血糖含量升高后降至正常水平，與本試驗血糖變化趨勢基本一致。而本研究與童燕[24]的研究結果不同，原因可能與捕撈脅迫時間長短有關。本研究中脅迫時間較長，并對魚體造成了一定的損傷，從血糖結果看，肝臟中糖異生作用異常增強，引起了血糖的顯著變化。

乳酸脫氫酶（LDH）是評價細胞氧化應激的常用指標[16]。LDH活性的增加常常是細胞不可逆損傷或壞死的標志[25]。本研究中，乳酸脫氫酶活力在捕撈脅迫后呈整體上升的趨勢，在捕撈脅迫后6 h達到最高值，隨后慢慢下降至脅迫前水平。從這一變化中可見，捕撈脅迫后魚體內糖的無氧酵解過程被激活，血清中LDH含量升高，推測參與代謝的LDH大量增多被釋放到血液中。綜上所述，捕撈脅迫對于珍珠龍膽石斑魚各組織器官的損傷是短暫的，糖酵解過程也慢慢恢復到脅迫前的水平。

本研究通過捕撈脅迫對珍珠龍膽石斑魚血清酶及葡萄糖含量的變化的分析發現，捕撈脅迫造成了珍珠龍膽石斑魚的應激反應，其血清抗氧化和免疫相關指標、乳酸脫氫酶活力和葡萄糖含量隨著脅迫時間的增加有顯著變化，但在脅迫后96 h血清部分生理指標趨于脅迫前水平。綜上所述，捕撈脅迫對其生理機能不會產生持久性影響。

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收稿日期：2023-03-22

基金項目：現代農業產業技術體系專項資金資助（CARS-47）；天津市海水養殖現代農業產業技術體系創新團隊（ITTMRS2021000）

作者簡介：付建東（1984—），男，天津人，初級工程師，主要從事海水珍品魚類的養殖研究。

通訊作者簡介：尤宏爭（1985—），男，天津人，正高級工程師，碩士，主要從事海水魚健康養殖研究。