2個品系木奶果幼苗葉綠素熒光參數日變化分析

陳秋香 陸仕元 黃劍堅

木奶果Baccaurea ramiflora為葉下珠科木奶果屬常綠喬木，別名有木賴果、蒜瓣果、麥穗等，主要分布于馬來西亞、印度、老撾和泰國以及我國西南部廣西、廣東、云南和海南等地區[1]。木奶果的樹體優美，具有熱帶雨林植物“老莖生花”現象，果實著生于樹干或老枝，具多種顏色，趣味性和觀賞性強，可作行道樹。但是，木奶果在幼苗期具有陰生植物的特性，在中齡時期具有陽生樹種的特性。在高光強或者重度遮陰的條件下，木奶果幼苗的生長會受到一定的抑制[2]。對木奶果施加不同光照強度后，它們葉片的形態和生理功能會產生不同的變化，其中光照強度的變化對幼葉生成的影響最為顯著[3]。不同品系木奶果苗木的光合生理特性確實存在差異[4]。

葉綠素熒光技術是一種以植物體內葉綠素為探針，對植物無損害，能夠反映植物光合特性的新型診斷技術。它是通過分析各熒光參數，來獲取有關光合作用過程中光能利用途徑的信息。利用葉綠素熒光技術可以分析各種脅迫環境對植物的影響，且其與其他檢測技術相比，具有不破碎細胞、方便、快捷等特點，因此在國內外受到廣泛的應用。對不同品系的木奶果葉綠素熒光參數進行分析，可便捷地選擇出光能利用率高的品系。本實驗以廣西防港鎮防城區那梭鎮木奶果紅皮和黃皮2個品系的幼苗為研究對象，對其在室內和室外2種環境下的葉綠素熒光參數的日變化進行測定，分析木奶果不同品系幼苗的光適應性，為木奶果養護提供基礎支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗所在地廣西防城港市防城區那梭鎮（108°12′ E，21°73′ N，海拔20 m）屬南亞熱帶季風氣候，年降水量超過3 400 mm，年平均氣溫為22°C。這里日照充實，氣候適宜，雨水充裕，終年無霜凍期。

1.2 試驗材料

選擇那梭鎮木奶果紅皮和黃皮2個品系的幼苗作為試驗材料，采用盆栽的方法進行培育，給予正常的水肥管理。將每個品系幼苗分成2個組，每個組為5株，分別置于室內和室外環境下進行處理。室外為無遮擋的育苗地野外環境，室內為育苗地里的兩側無遮擋、有光亮的屋內環境。

用于試驗的紅皮和黃皮品系幼苗的平均株高分別為0.53 m和0.56 m，取當地的土壤，使用高50 cm的黑色盆栽袋養護了1個月，生長狀況良好。

1.3 試驗方法

2022年3月21日當地為晴，最高氣溫28℃， 最低氣溫24℃，西南風3級，相對濕度92%，紫外線中等。于8:30—9:30、11:30—12:30、14:30—15:30、17:30—18:30四個時間段，使用2臺便攜式葉綠素熒光儀-PAM-2500同時測定室內和室外幼苗葉片的葉綠素熒光參數，每個組隨機選取3株，然后在每株選擇3片受光一致、生長狀況良好的葉片，對其葉綠素熒光參數進行測量，重復測3次，取平均值。獲取參數的具體操作為：首先將葉片提前進行暗適應30 min后，直接測得PS II（光系統II）最大光化學效率（Fv/Fm），接著打開光化光對葉片進行照射15 s，測定各正常照光條件下的PS II實際光合效率或實際光化學量子效率（Yield）、電子相對傳遞速率（ETR）、光化學淬滅系數（qP）和非光化學淬滅系數（NPQ）的數值。

1.4 數據記錄與分析

用SPSS統計分析軟件對數據進行處理和分析，用Origin軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 Fv/Fm比較

Fv/Fm是檢測植物光合特性的重要指標，是較常用的葉綠素熒光參數，在測定前需要將待測葉片進行暗適應30 min。Fv/Fm可反映植株在逆境脅迫下的光抑制情況[5]，其值愈高，則表明植株的光能轉換效率更高[6]。

試驗結果（圖1）顯示，在9:00—18:00，2個品系的Fv/Fm在室內和室外環境條件下均出現了先下降后上升的趨勢。12:00的Fv/Fm明顯降低，主要因為中午光照強度較高，PS II光化學活性顯著下降，葉片受到光抑制的程度高；而在早晨和晚間光照強度較低，Fv/Fm的值較大。通過比較發現，2個品系的Fv/Fm數值也呈現明顯的差異，黃皮的Fv/Fm數值在室內和室外全天皆高于紅皮的值，說明黃皮品系在不同光強下受到光抑制的程度較低，其PS II的活性較高，光能轉化效率更高。

圖1 2個品系幼苗在室內外的Fv/Fm日變化

2.2 Yield比較

Yield代表了葉片在PS II反應中心部分閉合時真實的原初光能捕獲效率[7]，從數值上可以判斷出葉片的光合電子傳遞速率。Yield的數值愈大，則說明植株PS II的活化程度愈高，對光能的轉化速率愈高，可為光合作用的碳同化過程積累更多所需的能量[8]。

試驗結果（圖2）顯示，在室內和室外環境條件下，2個品系的Yield均出現了先下降后上升的趨勢，主要原因為中午12:00光照強度較高，葉片受到了較為嚴重的光抑制，Yield出現明顯下降；而早晨和晚間光照強度較低，葉片受到光抑制較弱，Yield的數值較大。同時通過對比，兩個品系的Yield數值也呈現明顯的差異，黃皮的Yield數值在全天皆高于紅皮的值，說明黃皮品系具有更好的光合潛能和更高的光能利用率，在光合作用的過程中積累的有機物更多。

圖2 2個品系幼苗在室內外的Yield日變化

2.3 qP比較

qP表示植物PS II捕獲的光能轉換成化學能的效率，值越大，表示PS II電子傳遞的效率和光合效率越高[9~10]。

試驗結果（圖3）顯示，在室內和室外環境條件下，2個品系的qP值均呈現先下降后上升的趨勢，12:00的qP值最低，主要因為中午光照強度和溫度較高，植物PS II吸收的光能用于光合作用的比例較低，大部分光能以熱耗散的形式被釋放。同時通過比較發現，在室內和室外環境條件下2個品系的qP數值呈現明顯的差異，黃皮的qP數值在全天皆高于紅皮的值，說明黃皮PS II的電子轉移能力更強，PS II激發能量的捕獲效率更高，光合效率更高。

圖3 2個品系幼苗在室內外的qP日變化

2.4 NPQ比較

NPQ表示PS II天然色素吸收的光能中不用于光合作用，而是以熱的形式進行耗散的部分，其反映植物在高強度光照下對其自身的保護能力[11]。

試驗結果（圖4）顯示，在室內和室外環境條件下，2個品系的NPQ值均呈現先上升后下降的趨勢。在早晨和晚間的NPQ值較低，主要原因為光照強度和溫度較低時，植物吸收的光能被最大限度用于光合作用。在中午光照強度和溫度較高的情況下，光能以熱的形式散失的比例大，因此NPQ的值較高。通過比較可知，在不同條件下2個品系的NPQ數值也呈現明顯差異，紅皮的NPQ數值在全天皆低于黃皮的值，說明其發生熱耗散較少；黃皮在全天的NPQ數值明顯較大，說明其熱耗散較多和自我保護能力較強。

圖4 2個品系幼苗在室內外的NPQ日變化

2.5 ETR比較

ETR反映植物光合作用的電子傳遞效率的快慢，其數值隨著光照強度的增加而增加，當光照強度達到飽和時，ETR的值便維持在一定的水平[12]。

試驗結果（圖5）顯示，在室內和室外環境條件下，2個品系的ETR均呈現先上升后下降的趨勢，在12:00ETR的值最高。這主要是因為中午光照強度較高，植物的光合電子傳遞速率隨之較大；早晨和晚間的光照強度較低，ETR的數值較低，植物的光合電子傳遞速率隨之較低。通過比較可知，在不同條件下2個品系的ETR數值也呈現明顯的差異，黃皮的ETR數值在全天皆高于紅皮的值，說明黃皮木奶果幼苗具有更高的光合電子傳遞效率。由此可推測黃皮品系的光飽和點高于紅皮，黃皮品系的耐光抑制能力更強。

圖5 2個品系幼苗在室內外的ETR日變化

3 結論

本實驗在室內和室外環境下對2個品系木奶果幼苗的葉綠素熒光參數日變化進行了研究，在不同環境條件下黃皮木奶果的Fv/Fm、Yield、NPQ、qP和ETR在全天均高于紅皮木奶果的值。試驗結果表明，黃皮PS II的活性較高，其在不同的光脅迫環境下具備更高的耐受性，能將捕獲的光能更多地轉化為化學能，其光能轉化效率較高，光合特性更強，因此更易于養護。該結論為木奶果的養護管理提供重要基礎支撐。

單憑早期木奶果的生長特征難以進行不同品系的比較和選擇。利用葉綠素熒光參數檢測技術，對不同品系木奶果幼苗的葉綠素熒光的各項指標進行比較，可更為直接獲知品系間的光合特性差異，進而更有利于品系選擇或者進行養護管理。其是一種較理想和方便的研究手段。

注：圖片均為作者自繪