水稻株型的分子機理研究進展

蘭金松 莊慧

水稻株型的分子機理研究進展

蘭金松 莊慧*

(西南大學 農學與生物科技學院 水稻研究所/轉基因作物應用與安全控制重點實驗室 重慶 400715;*通信聯系人, email: amberzzh@163.com)

株型是水稻產量的重要決定因素，創制理想株型品種是提高水稻產量的重要途徑。20世紀50年代的矮化育種和70年代的雜交水稻培育是水稻增產的兩次革命，但近幾年水稻產量增長放緩，通過理想株型與雜種優勢的結合進而實現超高產將成為第三次育種革命的關鍵。本文簡要回顧了水稻株型分子調控機理的最新研究概況，重點關注了葉形、穗型和粒型等方面所取得的進展，并展望了水稻理想株型未來的研究趨勢，為通過分子設計育種創制水稻理想株型，進一步提高水稻產量提供參考。

水稻；理想株型；葉形；穗型；粒型；分子設計

隨著世界人口不斷增長與可用耕地面積持續減少，糧食安全面臨著愈發嚴重的挑戰。水稻作為重要的糧食作物，其產量與人類生活密切相關，提高水稻產量對保障糧食安全具有重要作用。20世紀下半葉，矮稈基因與雜種優勢技術在育種工作的應用使我國水稻產量實現兩次突破[1]，本質上都與株型改良密不可分。因此，促進水稻株型趨于理想化進而實現產量增長是保障糧食安全的重中之重。

為了使水稻株型理想化，育種工作者在水稻根、莖、葉、穗等形態特征上開展了大量研究，為水稻產量的第三次飛躍奠定了堅實的基礎。進入21世紀，理想株型的分子機制研究取得了長足的進展，克隆了大量調控株型發育的重要基因，構建了相關的分子調控網絡。本文將從理想株型的概念，理想株型的研究進程，理想株型中葉、穗部、籽粒的形態特征調控分子機制等方面探討水稻理想株型的發展，并就如何利用分子設計育種創制理想株型展開討論，為水稻超高產育種提供參考。

1 水稻理想株型的研究進展

1.1 理想株型的概念

20世紀30年代，Boysen和Health等通過分析葉片結構與凈同化率的關系，提出作物株型這一概念。他們指出作物生產過程中葉形和葉數量的重要作用，揭示了株型與作物生產的密切聯系[2-3]。在20世紀60年代，Donald提出作物的多種農藝性狀綜合形成的株型，有利于提高光合效率、促進作物生長發育以達到高產，即理想株型[4]。理想株型一經提出，相關研究與報道大量涌現，產生了眾多理想株型的育種模式，理想株型的概念也日益完善，形態特征日漸明確。綜合來看，理想株型是指通過改變葉形、粒型、穗型、株高等形態特征來改進水稻的空間布局，使多種農藝性狀實現最佳組合，群體光合效率達到最大，使作物在生長發育過程中充分利用光能，從而追求更高的生物產量，達到最大限度的經濟產量[5]。

1.2 水稻理想株型的研究進展

自理想株型概念提出以來，世界各國育種工作者的研究聚焦于此，創造出了多種理想株型的培育模式。20世紀70年代，黃耀祥提出“叢生早生”的株型模式，即在營養生長期叢生矮生，增加葉面積指數，提高莖稈粗壯度，以提高光合效率，而在生殖生長期快長。該育種模式下的水稻株型緊湊，耐肥抗倒，同時水稻穗數與穗重達到平衡，以獲得大穗多粒[6]。20世紀80年代，楊守仁則提出“立葉直穗”利于提高葉片對光能的利用[7-8]。該株型既能形成較多的穗數，又能達到較高的穗粒數，產量潛力高，同時也具備耐肥抗倒的特性，但該種株型的作物只適于北方種植。同時期的周開達所倡導的“重穗”模式，關鍵在于提高穗重而適當降低種植密度，處理好群體與個體間的關系，實現光能的最大限度利用，實現大穗、高結實率、高充實度，同時獲得高適應性與抗病性。該模式下的作物，雖然增產顯著，但僅限于在四川盆地東部地區熱量好的地區一季栽培，且生育期長[9]。同一時期的國際水稻研究所提出利用雜種優勢塑造理想株型，實現產量突破[10]。20世紀90年代，袁隆平的超高產雜交水稻育種模式中，上部三片功能葉要長、直、窄、凹、凸，以增大有效葉面積和光合效率，提供充足的源，同時株型適度緊湊，分蘗力中等，收獲指數達0.55以上時，利于水稻的高產[11]。

自20世紀中葉水稻理想株型概念提出以來，理想株型的概念日趨具體和完善。可以看出，水稻理想株型主要由營養生長時期的株高、莖稈粗度、葉片形態和生殖生長時期的穗部性狀和籽粒性狀決定。第一次農業綠色革命所提出的水稻“矮化育種”，從降低水稻株高和增加莖稈粗度兩方面大幅提升了水稻的產量和抗倒伏性。20世紀50年代開始，眾多水稻矮桿基因被鑒定和利用，相關研究給生產帶來了巨大的經濟效益。然而，自20世紀90年代以來，“矮化育種”水稻品種的增產效應逐漸減小。一方面有關矮化基因的新發現逐漸減少，已報道的基因已被應用于生產；另一方面，矮化品種提高了抗倒伏與耐高肥的能力，獲得了高產優質等優良性狀，但是氮素吸收效率低，產量的增加對于水肥投入的依賴性高[12]。由于這些原因，進入21世紀，水稻的理想株型品種改良的側重點由改變株高和莖稈粗度轉向葉片形態、穗部形態和籽粒形態的改良。

2 水稻理想株型育種的分子基礎

2.1 水稻葉片形態建成調控新機制

在水稻株型的諸多性狀中，葉片形態直接影響作物的葉面積系數與光合速率，決定了光合產物的量，進而影響水稻產量。水稻的葉片形態主要由長、寬、厚及葉傾角、卷曲度和披垂度等決定[13]。已有的研究成果較多聚焦于葉長與葉寬對葉形的塑造，但過長過寬的葉片容易披垂，反而使產量降低[14]。如何在增加葉片長寬的同時又不造成葉片披垂，則成為了構建水稻理想葉形的關鍵。葉片的發育過程包括葉原基初始分化、葉片近軸和遠軸發育、近端和遠端的發育、側向發育等[15]。卷葉能使葉片保持直立而不披垂，增大群體的受光面積，提高光合效率[16]，其形成的一個重要原因就是葉片近軸和遠軸異常發育導致極性的反轉[17]。編碼糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白，參與葉片近軸發育的調控。突變體葉片變窄、卷曲，編碼液泡H+-ATPase亞基和H+-焦磷酸酶的基因在泡狀細胞形成過程中表達上調，表明具有抑制葉片泡狀細胞和近軸面形成，特化葉片遠軸面的功能[18]。編碼一種鈣蛋白酶，通過促進表皮發育參與葉片近軸和遠軸的維持，而不參與初期原基中軸建立。若喪失表達功能，近軸面和遠軸面的大部分表皮細胞較大且為矩形，表皮細胞出現近軸化特征，造成葉片卷曲[19]。編碼一個HD-ZIPⅢ轉錄激活因子，突變體極性發育異常，葉片正面卷曲，外稃凹陷。的表達受到miRNA165/166的限制作用，特異性地在側生器官的近軸面發揮功能。也能直接結合小拉鏈家族基因和HD-ZIPⅡ基因的啟動子，通過表達影響生長素含量，調控水稻側生器官極性發育[20]。編碼C2H2鋅指轉錄因子，是一個新的等位基因。突變體的葉片比野生型更寬，其維管束更多，小維管束之間的距離更大。WL1與TAD1相互作用，后者是后期促進復合物/環體(APC/C)(一種多亞基E3連接酶)的共同激活劑。APC/CTAD1復合物通過泛素-26S蛋白酶體降解途徑降解。WL1也可以與水稻轉錄共抑制因子TPR結合，通過募集組蛋白去乙酰化酶HDAC下調窄葉基因的表達，從而調控葉片的寬度[21]。

葉傾角是指葉片和莖稈的夾角，影響直立葉片的形成，葉枕影響著葉傾角的形成[22]。目前，分離并鑒定了多個調控水稻葉傾角的相關基因[22]。的表達部位集中在葉片和葉鞘處，通過編碼一個類vernalization insensitive 3蛋白，抑制維管束兩側泡狀細胞增多。Zhao等[23]發現突變體葉枕遠軸端上表皮細胞的分裂增強，導致葉角變大。編碼一個含有螺旋-環-螺旋(HLH)結構域的蛋白，正向調節水稻中油菜素內酯(BR)含量。過表達植株葉片結合處的彎曲角度增加，而的RNAi植株葉片恢復直立的表型[24]。Ning等[25]發現編碼一個具有Ser/Thr激酶活性的功能激酶，突變體中葉枕機械組織異常，影響葉傾角的形成。編碼一個植物特有的結構域不確定(ID)轉錄抑制因子，突變體分蘗角和葉夾角增大[26]。

2.2 水稻穗部性狀調控分子機理

近年來，人們鑒定了許多與水稻花序發育相關的基因，它們正向或負向調控各種穗形態性狀，進而決定每穗粒數，最終在水稻的產量構成中發揮重要作用，其中大多數的基因參與了枝梗-小穗分生組織轉化時間的調控，包括、、、、和等基因[27-31]。水稻穗形態的建成是一個復雜的過程，其中關鍵的一步是水稻枝梗 (花序) 分生組織轉變為小穗分生組織。枝梗分生組織向小穗分生組織轉化的延遲會造成枝梗數目的增加，最終導致每穗粒數的提升。相反，若枝梗分生組織向小穗分生組織轉化提前，則會導致枝梗形成減少，每穗粒數也會隨之減少[32-33]。是擬南芥中的成花抑制因子，與花分生組織特征基因相互抑制，在調控營養生長時期轉變為生殖生長時期和決定花序形態建成上起重要作用[34-36]。水稻中的同源基因為、、和。其中，過表達和，植株花序發育異常，枝梗分生組織向花分生組織的轉變時間延長，導致枝梗和每穗粒數都顯著增加，穗部變密，表明與具有相似的功能，在水稻中決定枝梗(花序)形態[28]。水稻是擬南芥的同源基因，但是兩個基因功能上有一定的分化。與不同，具有維持枝梗(花序)分生組織命運的功能。與(F-box蛋白)相互作用，共同延遲了枝梗分生組織向小穗分生組織的轉化，并不調控花分生組織特征。突變體小穗分生組織提前形成，導致枝梗減少，每穗粒數相應降低；同時，超表達可以延遲小穗的轉化，最終導致枝梗和每穗粒數增加[30, 37]。基因編碼一個功能未知的核蛋白，參與調控枝梗分生組織。顯性突變體花序分生組織活性提高，小穗分生組織活性被抑制，導致枝梗形成時間延長，二次枝梗比例增加，小穗數目增加[38]。另外，最近克隆的短穗基因編碼一個DOF轉錄激活因子，通過激活基因調控枝梗分生組織。突變體枝梗數目和穗粒數都顯著減少[39]。編碼SHI轉錄因子，其等位突變體枝梗分生組織分化延遲，從枝梗到小穗的轉變延遲，導致一次、二次枝梗數和小穗數大幅增加。SB1通過與輔阻遏物復合體相互作用，直接抑制、、和的表達，從而影響靶基因組蛋白H3的乙酰化水平。并且，是一個枝梗分生組織活性的轉錄抑制因子，可以負向地調節一系列維持枝梗分生組織活性的基因[31]。

另外，一些研究發現一些能延遲生育期、促進穗部營養運輸的基因能顯著增加每穗粒數，這可能是因為水稻生育期的延遲或營養的增加客觀上延長了枝梗分生組織分化的時間。編碼一個CCT結構蛋白，是一個轉錄抑制因子。過表達，會導致抽穗期延遲、株高和每穗粒數顯著增加[40]。與功能相似，編碼核因子Y的B亞基，通過上調控制水稻分蘗和側枝發生基因的表達，促進水稻分蘗和枝梗形成[41-43]。晚花基因也能延遲抽穗期，增加穗長，提高每穗粒數進而促進水稻高產[44]。短穗基因編碼一個多肽轉運家族蛋白，通過參與營養物質的運輸影響水稻穗軸的伸長和穗的大小，最終影響每穗粒數[45]。另外，水稻中還有一些基因通過調控枝梗長度、小穗著生密度等性狀最終影響每穗粒數的形成，比如、、和等[46-51]。

表1 水稻理想株型相關基因

除上述因素外，每穗粒數還與小穗形態性狀，即小穗內小花數目有密切關系。正常情況下，水稻的每個小穗內只包含一個可育小花，這樣的形態特征決定了每一朵可育小花只能結成一個籽粒。近年來，西南大學水稻研究團隊分離、鑒定出一批調控小穗側生小花發育和小穗分生組織確定性的基因，包括、、等[52-57]。是第一個鑒定的調控水稻側花起始的基因，為水稻“3花小穗”假說提供了有力的證據。突變體小穗發育出了包含正常的頂生小花、退化的護穎處產生的1～2個側生小花在內的3朵小花。負責正向調控水稻小穗分生組織向花分生組織的轉變，其功能缺失會延遲或終止這個過程，產生類似于小麥的不確定性小穗。總之，這些基因突變后最終都會表現出小穗內多小花的性狀，部分小穗會正常產出2～3個籽粒。根據這些結果，研究者提出了在水稻中培育多花小穗以大幅度提高每穗粒數的分子設計育種新思路：1）利用側花恢復突變體和護穎外稃化突變體，通過組合的分子設計實現有育種價值的水稻原始“3花小穗”；2）深度解析基因功能，構建小穗確定性發育調控分子網絡，利用后續分子設計，在打破小穗確定性的同時，摒除不利性狀，實現具有應用價值的多花小穗[58]。多花小穗的育種依賴于常規雜交和基因編輯手段，為通過穗型改良提高每穗粒數進而大幅度提高產量提供了全新的觀點途徑。

2.3 水稻粒型發育的遺傳分析

水稻籽粒長、寬、厚決定的籽粒大小是粒重的重要影響因素，另外長寬比所決定的形態特征也是重要的外觀品質性狀[59]。迄今，許多與水稻籽粒形態發育相關的基因得到鑒定，這些基因主要通過參與G蛋白信號途徑、BR信號轉導途徑、泛素蛋白酶體途徑影響籽粒形態[60-62]。

異三聚體G蛋白由α、β、γ鏈組成，水稻中3個G蛋白γ亞基、和均參與粒型調控[63-66]。基因編碼232個氨基酸，功能缺失突變體中VWFC模體的缺失會導致蛋白的失活，但突變體與野生型轉錄水平相似，并且對粒型的影響集中在翻譯水平[65]。編碼G蛋白γ亞基，是一個控制水稻產量性狀的主效QTL，功能獲得性突變體植株表現出短穗、直立穗、密穗等優良產量性狀。和突變體顯著提高了籽粒數量、產量和品質，但千粒重略有減少，表明調節的C端可以優化產量和品質之間的平衡[67]。是水稻粒長的正調控因子，在中花11中過表達顯著增加粒長，而敲除降低了粒長。單獨敲除或導致粒長分別降低7.47%和11.18%，而雙突的籽粒更小，表明和對粒長的正調控有加性作用，且的效應大于[66]。本身對籽粒大小無影響，但它與或競爭性結合Gβ，縮短粒長[66]。

近年來，在水稻中已構建出一個從上游受體到下游轉錄因子相對完整的BR信號轉導通路，其中包括作為受體的、作為共受體的、作為核心阻遏物的和關鍵轉錄因子[68-74]。有趣的是，這些BR信號衰減的突變體通過影響細胞大小、細胞數量和細胞分化等改變水稻籽粒形態。是擬南芥的同源基因，編碼一個BR信號受體，在調控水稻粒型中起多種作用[68]。的弱等位突變體籽粒變小，并不參與器官的起始，但是可以通過影響細胞伸長和增殖調控器官發育[69]。OsBAK1是BRI1信號受體的激酶[70]，的表達對株高、葉夾角、粒型和抗病性等多個水稻農藝性狀產生影響[71]。水稻編碼GSK3/SHAGGY激酶，與擬南芥同源，該基因通過負調控BR應答基因的表達參與水稻株型相關性狀的調控。編碼一個植物特有的GRAS家族新成員，作為受直接調控的靶標基因，作用于BR應答通路的下游，是水稻中介導BR應答的一個正向調節子[72]。可以通過影響細胞增殖及細胞數目調控穎殼發育，從而實現對水稻籽粒大小的負調控[74]。

泛素化是生物界普遍存在的一種重要的翻譯后修飾(PTM)過程，水稻中的泛素化是籽粒大小的重要影響因子。編碼E3泛素連接酶，通過負調控細胞分裂影響水稻的粒寬和粒重。功能的缺失會造成泛素轉移障礙，使得本應降解的底物不能被特異識別，進而促進外稃細胞的分裂，突變體穎殼變長、變寬，灌漿速率加快，最終使粒重增加，產量顯著增加[75]。谷氧還蛋白調控水稻籽粒大小，是粒寬方向細胞增殖所必需。GW2可以與WG1互作并將其泛素化，從而調控蛋白的穩定性[76]。編碼一個U-box家族的E3泛素連接酶，TUD1與異三聚體G蛋白α亞基D1互作調控油菜素內酯介導水稻的生長，進而影響株高、粒型等相關性狀。在突變體中，第2節間特異變短，葉片直立，籽粒變短[77]。

3 展望

為了保障未來糧食安全，實現水稻產量又快、又好的飛躍式提升，創制擁有理想株型的水稻品種，育種家需要借助分子育種和分子設計育種對水稻株型進行精準設計。這兩種技術在整合眾多水稻株型基因資源的同時，可以做到對相關高產性狀的準確改良和不利性狀的快速剔除，提高水稻育種效率，實現眾多優良性狀集于一身的水稻理想株型品種的精準選育，勢必將帶領水稻育種進入一個新的時代。在對上述水稻株型最新研究進展綜述的基礎上，提出了未來針對水稻理想株型研究的幾個方面的探討。

3.1 深入挖掘克隆“正向一因多效”理想株型關鍵候選基因

隨著水稻理想株型育種和研究的深入，、等功能強大的正向多效基因被發現[63, 78]。這些基因具有在多個農藝性狀上發揮正向作用的功能，例如基因，在水稻營養生長期內可以通過抑制莖稈的生長，使植株表現出半矮化特征，從而顯著地提高了植株的抗倒伏能力。在進入生殖生長期后，又會通過提高干細胞的活性來促進生長，進而增加穗粒數從而實現水稻增產[63]。盡管理想株型關鍵基因功能強大，但是當前鑒定的這類多效基因數量對于創制水稻理想株型是遠遠不夠的。因此，應深入挖掘克隆“正向一因多效”水稻理想株型基因，構建相關的分子調控網絡，從而為提高水稻產量，為從分子水平改造水稻株型奠定理論基礎。

3.2 分子標記輔助育種快速聚合理想株型性狀

未來的研究應綜合利用基因組、轉錄組、蛋白質組和代謝組等生物大數據構建理想株型的調控網絡，挖掘提高穗粒數、粒重等產量性狀的候選基因，進一步利用分子標記技術結合重組DNA技術聚合理想株型性狀，獲得在后代中可以穩定遺傳的優異性狀，結合常規育種手段培育具有理想株型的水稻新品種。

3.3 水稻理想株型性狀的分子設計

常規育種方法在對已報道的優良變異進行利用時，往往伴隨著調控不利性狀基因的連鎖，需要經歷漫長的回交過程穩定性狀，且無法完全剝離掉這些不利性狀。隨著轉基因育種和基因編輯育種技術的發展和成熟，可以利用有不同的遺傳背景，調控理想株型性狀的關鍵候選基因，進行轉化和編輯。在分子水平修飾、改造相關基因，組合相關修飾材料和突變體，創制水稻有益等位變異，解除水稻產量關鍵性狀負相關性，創制水稻理想株型品種。

3.4 水稻理想株型性狀新觀點和新途徑

當前，對于理想株型性狀人們已經形成固有的認識和較為成熟的改良途徑。比如針對穗型改良，就是通過各種方式去提高穗長、枝梗數目和小穗密度，從而獲得大穗以提高每穗粒數。而最近提出的“多花小穗”就是一條全新的穗型改良途徑，它可以在維持穗長、枝梗數目和小穗密度等性狀不變的情況下，進一步去提高每穗粒數。再比如株高改良，主流觀點和做法還是在保證一定生物量的基礎上盡量降低株高，以克服倒伏帶來的減產影響；而實際上要想獲得生物量的大幅度提高必須提高株高，關鍵的問題在于如何解決株高大幅提高后易倒伏的問題。在當前部分理想株型性狀改良已經達到或接近極限的情況下，需要相關研究人員解放思想，打破常規，積極提出新觀點，開發新的途徑，突破當前產量育種瓶頸，為實現水稻單產的再一次倍增，為實現“第三次綠色革命”提供行之有效的育種策略。

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Advances in the Molecular Mechanism of Rice Plant Type

LAN Jinsong, ZHUANG Hui*

(Rice Research Institute College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University/Key Laboratory of Application and Safety Control of Genetically Modified Crops, Chongqing 400715, China;*Corresponding author, email: amberzzh@163.com)

The plant type of rice is one of the major factors determining rice yield. The ideotype of high-yielding rice cultivar is an important way to increase rice yield potential in rice breeding. Dwarf breeding in the 1950s and hybrid rice breeding in the 1970s are two revolutions in rice yield. However, the growth rate of rice yield has slowed down significantly in recent years. The third yield breakthrough depends on the super-high-yield breeding that combines ideotype with heterosis. We briefly reviewed the advances in the regulation mechanism of rice plant architecture, focusing on the progress achieved in leaf, panicle, grain and other aspects, and looked forward to the future research trends rice ideotype. It will lay a solid foundation for improving rice plant type and further increasing rice yield through molecular breeding.

rice; ideotype; leaf shape; panicle type; grain type; molecular breeding

10.16819/j.1001-7216.2023.221102

2022-11-04；

2022-11-30。

國家自然科學基金資助項目(32100287)；中國博士后基金資助項目(2020M683219)。