植物耐鹽生理機制及耐鹽性研究進展

蔣宇杰

摘要 鹽脅迫會對作物的生長造成一定的影響，從而造成產量下降。闡述了鹽脅迫對植物的影響，并綜述了植物耐鹽機理的研究、植物的耐鹽性等。通過對國內外有關文獻的分析，提出了一些可以改善作物耐鹽性的方法，進一步研究植物的抗鹽性，給選育和生產奠定了基礎。

關鍵詞 鹽脅迫；植物生長機理；抗鹽性

中圖分類號：Q945.78 文獻標識碼：B 文章編號：2095–3305（2023）07–0020-03

1 鹽脅迫對植物的影響

鹽脅迫對植物生長和發育等方面都有明顯的影響。究其原因，主要有以下2點：第一，鹽脅迫會使植株的水分吸收能力下降，從而使植株的生長受到抑制，這就是所謂的滲透脅迫[1]。如果過量的鹽分進入植株，就會對植株的細胞產生損傷，進而對植株的生長產生更大的影響。第二，離子毒性在鹽的濃度到達臨界點后會出現，導致植物無法保持離子平衡，從而導致二次傷害。結果表明，鹽脅迫對植物的萌發、生長、光合色素、光合作用、離子平衡、養分平衡等都有影響。

1.1 鹽分對植物生長發育的影響

種子發芽是植物生命活動的基礎和關鍵環節，是影響植物生長發育和繁殖的重要因素。研究觀察到，光果甘草和脹果甘草在400 mmol/L NaCl條件下的萌發率、根長、根鮮重等均顯著降低。有研究表明，鹽害對松果菊種子發芽有顯著的抑制作用，對發芽、發芽指數等都有明顯的抑制作用，會延遲種子萌發時間，使其萌發周期拉長[2]。總之，鹽分脅迫對種子萌發有一定的抑制作用。鹽害對植株的表現效應主要有：新枝生長緩慢，植株高度下降，葉片枯黃、枯萎等，而與生理變化相比，植株生長速度較慢。

植物受到鹽害的第一個征兆是老葉，然后是新葉。植物老葉的鹽害表現為：葉片邊緣和葉片尖端先枯萎，接著變為黃綠色，再到凋謝，最終葉片發黑，葉片枯死。根是植物的主要營養器官，是植物的主要物質交換器官，對植物的生長和發育起著至關重要的作

用[3]。在鹽脅迫下，根系的生長會受到明顯地抑制，如根系的長度、葉面積、參數減少等。鹽堿的脅迫會影響到植物的根系，土壤中的鹽類會降低土壤的含水量，使植物的根吸收能力變弱，細胞膜的滲透能力下降，進而使進入植株的水量明顯減少。同時，鹽害還會影響根系對營養的吸收，降低植株的吸水量，影響根系對地上部分的水分供給，進而影響植株的生長。

1.2 鹽分對植物光合作用的影響

光合作用是綠色植物正常生長和發育所必需的。鹽脅迫的物質通過滲透脅迫、鹽的毒害，及其對光合產物的反饋抑制等方式，對光合作用效果產生了特定的影響[4]。通常認為，在鹽脅迫下，氣孔限制與非氣孔限制都是導致植物光合作用降低的最主要原因。氣孔限制主要包括光合過程破壞、光合電子傳遞重要載體活力的下降、二氧化碳同化功能減弱等導致氣孔開度下降。葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和透光性色素數量的下降等，都與鹽分脅迫下的植株光合效率降低密切相關[5]。而葉綠體中大量Na+或Cl-的積聚，也會使光合作用遭到嚴重抑制，從而直接危害植物的健康。

葉綠素含量是一個影響細胞新陳代謝的關鍵參數。有研究結果表明：在鹽脅迫環境下，大多數植物的生理特性隨著鹽分脅迫的增強而減弱，其葉綠素含量也會減少[6]。而在鹽堿脅迫下，光合電子傳遞鏈等的功能和二氧化碳同化速率也會降低。例如，鹽害對橙子的光合速率、氣孔導度、葉綠素熒光參數和光合效率等都有一定的影響；鹽害對芥菜的光合速率、電子傳遞速率、D1蛋白等有抑制作用。

1.3 鹽分對植株離子平衡的影響

植物在幼苗和營養生長早期特別容易遭受鹽害。土壤鹽包括鈉鹽、氯化物、硫酸鹽和碳氫化合物，會產生高Na+、Cl-、高硫酸鹽等離子毒性，會降低植物對磷、鉀、氮、鈣的吸收，進而影響植株的正常生長。

鹽敏植物沒有Na+的運輸能力，因此，過量的Na+會造成該類植物營養失調，進而造成離子中毒。有研究表明，Na+的積累速度要快于Cl-，但是Cl-毒性也是植物生長緩慢的主要原因[7]。有研究發現，Na+、Cl-對4種基因型小麥的生長有明顯的抑制作用，且Na+、Cl-脅迫則對大麥的生長發育和光合速度均有顯著的抑制作用。低Na+濃度主要通過降低植物的氣孔電導率來減少K+和Ca2+的吸收，從而抑制光合作用，而高Na+濃度直接影響植物的光合功能，而不是氣孔電導率和植物葉綠素的降解[8]。植株對K+的吸收和代謝有明顯的抑制效應，這就是高Na+含量對植株生長的主要影響因素。K+的缺乏對植株的生長有很大的影響，比如：K+的缺乏會導致植株枯萎，從而導致植株的葉子壞死，K+可以激發酶的活性，促進蛋白質的合成、滲透和光合作用。所以，在高Na+濃度的情況下，保持細胞中K+的穩定含量，是抵御鹽害的關鍵。

Ca2+是植物細胞膜的重要組成成分，過多的Na+和Cl-會影響植株對鈣的吸收，從而破壞植物體內的離子平衡，造成植株的養分失衡，對植株的生長不利[9]。鹽脅迫條件下，大量鈉進入細胞，對Ca2+的分布有一定的影響。有研究發現，鹽脅迫下，Ca2+與Na+的含量呈顯著的負相關關系，Na+在細胞膜上的沉積會引起Ca2+被替代，從而降低細胞膜的穩定性。因此，Na+的大量進入，會造成大量的養分外排和滲透物外滲，增加膜脂過氧化，細胞膜的穩定性和功能也會被削弱，從而對植株的生長產生不利的影響。

2 植物耐鹽生理機制

鹽生植物因其特殊的生理機制及形態構造，能有效地抵御鹽離子的傷害。許多研究顯示，在鹽脅迫條件下，植物的生理和結構上都發生了相應的進化，其生理機制有以下幾個方面。

2.1 蓄積的滲透性材料

滲透調控是植物耐鹽脅迫的一種重要生理機制，在鹽脅迫下，鹽生植物對鹽的選擇性吸收和轉運能力較強，其中以Na+和Cl-為主，單葉植物以K+為主，Na+、Cl-次之。

2.2 在體內沉積蛋白質

在鹽脅迫下，植物可以通過大量的鹽脅迫來產生新的蛋白質，從而可以反映環境因素對植物的影響，使植物在高鹽環境中產生一定的抗性。

2.3 通過誘導抗氧化酶

鹽脅迫對植株的代謝起著重要的作用，使植株的水分含量降低，從而產生-OH、H2O2、O2-等活性氧。對植物機體不利的活性氧通過直接氧化脂肪、蛋白質、核酸等有機物，來影響植物的生長發育。同時，鹽脅迫會破壞植物體中的活性氧生成與清除的動態平衡，引起膜脂過氧化，MDA含量上升，最終導致細胞質膜透性增強，造成植物體的氧化損害。

2.4 誘導植物激素

在鹽脅迫下，高鹽度能刺激植物體內的內源性激素合成發生改變，從而引起脫落酸（ABA）和細胞分裂素（CTK）的升高。ABA通過迅速改變玉米保衛細胞胞質Ca2+濃度的變化，導致氣孔閉合，從而影響植株的生長發育。CTK對植物種子的抗鹽性有明顯的促進作用。

2.5 改變了植物光合途徑

鹽害可使植株中的鹽離子增加，使葉片中的葉綠素、葉綠體蛋白質的降解以及光合作用速率降低。鹽堿脅迫會影響植株的生長發育和新陳代謝，但一些鹽生植物也可以通過改善光合作用，來增強對鹽分的耐受性。

3 主要耐鹽通用性的基因

3.1 與滲透調節有關的基因

滲透調節是指植物體因干旱、高鹽等形成的水分脅迫下可主動積累某些物質來提高細胞液濃度，降低滲透勢，提高細胞吸水或保水能力，從而適應水分脅迫環境的過程。

在高滲透脅迫條件下，高滲透性甘油促分裂原活化蛋白激酶途徑發揮著關鍵的作用，而跨膜組氨酸激酶SLN1在高滲透脅迫下具有重要的作用。經比較，該基因與酵母SLN1的結構相似，表明HK1可能存在著感知高滲透脅迫的功能。其中，最主要的分離蛋白MAPK可以進入鹽脅迫的信號轉導途徑，通過接收外界的高鹽濃度信號，將該信號傳入細胞內，從而增強其抗鹽性[10]。

CaMAPK9基因的過量表達能顯著提高擬南芥的發芽率，并能顯著增加其根長度。甜菜堿、脯氨酸、多元醇等在鹽脅迫條件下含量會大大提高，將編碼相關脅迫蛋白的基因P5CS1和P5CS2導入擬南芥，發現在鹽脅迫條件下，這2種基因的表達量均提高，且脯氨酸數量明顯增加，耐鹽的能力也明顯改善。而通過將BADH基因引入苜蓿，發現在鹽脅迫下，野生種植株無法正常發育，且轉基因植物的丙二醛濃度下降，過氧化氫酶和SOD活性大大提高。說明轉BADH基因的苜蓿對鹽堿的抗性更強，BADH基因能提高苜蓿的抗鹽性。

3.2 與channel protein有關的基因

高滲條件可以刺激植物產生2種大分子蛋白質。第一種是親水蛋白。在鹽脅迫下，水通道蛋白在水分轉移過程中發揮重要作用，參與中央大液泡的合成和活性氧信號的轉導。結果顯示，鹽害對擬南芥的生長有較大的抑制作用。轉基因擬南芥能促進Na+的流出，以及K+、H+的流入，從而更好地調控細胞內、外離子的交換[11]。試驗結果顯示，將編碼通道蛋白的相關基因Me-leaN4導入到鵝仔菜，該轉基因植物具有較強的抗鹽能力，且與野生品種相同，100 mmol/L的鹽分處理后，其根長和新重均有顯著改善。第二種是熱激蛋白。熱激蛋白最初是由熱應激引起的。經過進一步研究發現，熱激蛋白具有多種生物應激效應。通過對相應基因進行研究，發現在鹽環境下該基因的表達量大大提高，植物的生存能力顯著提高，這就意味著，熱激蛋白不但參加耐熱性，而且參與抗鹽性，并在鹽堿脅迫中體現分子伴侶的功能。

3.2.1 對鹽類過敏的基因 SOS是植物抗鹽性必不可少的一類基因。對SOS突變體進行篩選，得到SOS1～SOS5基因。有研究顯示，在鹽脅迫條件下，SOS1基因的表達可以使植物細胞內Na+含量保持在較低的水平，而把SOS1基因導入水稻，其抗鹽性也得到了改善。SOS4能促進吡哆醛-5-磷酸酯的合成，SOS4對鹽的超敏作用是由合成吡哆醛激酶的基因發生突變引起的；SOS6是由擬南芥中新克隆而來的，合成與纖維素相似的蛋白質。

3.2.2 運輸離子的蛋白質 在高鹽條件下，植物細胞能夠促使大量Na+從胞內進入液泡，進而減少Na+的細胞毒性。近年來，部分植物科學家已經成功地克隆出了大豆GmNHX1和小麥TaNHX1-2中的NHX基因。有研究表明，將VrNHX1基因導入擬南芥后，其耐鹽能力明顯增強。另外，AtNHX1在鹽堿脅迫條件下能加速K+從地下部向地上部輸送，從而增加K+/Na+的含量，降低Na+的毒性。

4 增強植物耐鹽性的途徑

4.1 逐步適應鍛煉

通過抗鹽鍛煉可以增強植物的抗鹽能力。以玉米為例，采用3.0%NaCI和0.2%MgSO4水浸泡，可以提高玉米的耐鹽性，但葉片中單糖含量偏低，根莖單糖含量高。棉花種子在不同濃度（0.3%、0.6%、1.2%）NaCl溶液中依次浸泡12 h后，抗鹽能力均能得到改善，但不能直接用1.2%NaCl浸泡，以免造成損害。結果表明，用鹽濃度逐漸升高的溶液對植株進行處理，可以增強植株的抗鹽性。

4.2 使用植物激素

某些天然的植物激素對植物的耐鹽能力起著重要作用。用IAA對小麥的種子進行處理，能消除Na2SO4對小麥根系發育的影響。且IAA可以抑制玉米對土壤中Na+的吸收；GA可以促進植株在鹽漬化環境中生長，并可消除鹽分對菜豆生長、光合和運輸的影響；CTK對鹽脅迫下豌豆根內的蛋白質合成有明顯的促進作用；ABA濃度較低時，細胞的耐鹽性得到增強。ABA對某種蛋白的合成具有一定的促進作用。這種蛋白與在適應NaCl時所誘導的多肽相似。外界高鹽分含量一般會提高植物葉片中ABA的含量，大多數的ABA都是從根部運送過來的。

4.3 選育耐鹽性品種

不同品種的耐鹽性不同，最常見的生理指標是原生質對鹽的滲透。耐鹽植物的原生質膜滲透率極低。在相同鹽漬處理下，其對鹽分的吸收能力顯著低于低鹽處理組。這部分增強了土壤的抗鹽能力。因此，通過對其生理、化學等方面的研究，可以選擇具有較高耐鹽能力的新品種，從而增強其耐鹽能力。植物耐鹽性和耐鹽機制的復雜性，使得傳統的選育技術在植物中應用較少。迄今為止，還沒有從結構上明確地分析出能在農業上直接使用的抗鹽性基因。目前，我國的鹽生植物已達400多種，約占全球鹽生植物1/4。目前，利用野生鹽生植物進行全DNA的提取，并采用花粉管導流技術進行選育，取得了一定的突破[12]。未來應進一步加強抗鹽機制的研究，利用耐鹽植物資源，在引進、馴化的基礎上，通過基因工程，培育出耐鹽新品種。

5 結束語

從鹽害的角度，闡述了鹽生植物的抗鹽生理機制和耐鹽特性，并根據相關資料，給出了改善植物抗鹽性的方法。認識并把握植物的耐鹽性機理，在高鹽度條件下進行選育和選擇，對于耐鹽性植物的選育和生產具有重要的指導作用。

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Advance in Physiological Mechanisms and Salt Tolerance of Plants

Jiang Yu-jie （Shandong Normal University， Jinan， Shandong 250000）

Abstract Salt stress can have an impact on crop growth， resulting in lower yields. In this paper， the effects of salt stress on plants were reviewed， and the research on its salt tolerance mechanism and plant salt tolerance were reviewed. Through the analysis of relevant literature at home and abroad， some methods that can improve crop salt tolerance are proposed， which lays a foundation for further research on plant salt resistance and breeding and production.

Key words Salt stress; Plant growth mechanism; Salt resistance