李淑靖,吳金芝,黃 明,王春平,李友軍,汪洪濤,趙雯馨,黃修利,李文娜,李 爽
(河南科技大學 農學院,河南 洛陽 471023)
小麥(TriticumaestivumL.)是我國三大糧食作物之一,其種植面積和產量分別占我國糧食作物總量的20.0%,20.1%[1-2],在保障國家糧食安全中具有重要作用[3]。小麥氮磷鉀積累利用特征與其產量形成關系密切,因而備受人們關注[4-14]。李瑞珂等[4]研究發現,高產小麥品種的氮素積累量顯著高于低產品種。王崢[5]的研究表明,小麥品種改良進程中產量的可塑性增加,收獲指數降低,單位面積粒數增加,籽粒質量先降低后增加。對黃土高原不同年代品種的研究表明[6],現代品種比20世紀80年代品種產量提高39.7%,磷生理效率提高33.1%,單位產量的需磷量降低22.8%。多數研究表明,隨小麥產量的增加,百千克籽粒需氮、磷量增加[7-8],籽粒含氮量[9]、含磷量[10-11]和含鉀量[12]降低。然而,黃倩楠等[13]卻發現,不同麥區的百千克籽粒需氮、磷、鉀量均隨產量的增加呈降低趨勢;李莎莎等[14]研究表明,高產小麥品種間籽粒氮含量存在顯著差異,高籽粒氮含量品種的籽粒含磷量高但含鉀量低。綜合來看,品種和產量水平對小麥氮磷鉀養分積累利用特征及其籽粒養分含量均會產生影響,但其影響效應尚無定論。不同地理來源小麥品種具有不同的基因背景,研究其特征可為種質資源的保護和新品種的選育提供參考。前人圍繞不同地理來源小麥品種的遺傳變異[15-16],HMW-GS組成[17],小麥面粉香氣成分[18]、品質和形態性狀[19-20],產量及其構成因素[21],鎘積累[22],葉綠素熒光參數[23]差異等進行了探討。同時,對小麥產量和氮磷鉀積累利用的品種差異已經進行了大量研究,但多是圍繞區域內或者是國內的品種間差異展開,有關國內與國外品種(品系)間的研究較少,且有關不同地理來源品種的產量和氮磷鉀養分吸收利用差異的研究尚未見報道。因此,以58個中國品種、42個CIMMYT品種、65個國外其他地區品種(品系)為材料,在旱地條件下研究不同地理來源品種及同一地理來源高產與低產品種的產量、產量構成因素差異,以及氮磷鉀積累、分配、利用及需求特征,旨在為旱地小麥育種和栽培提供理論依據和技術支持。
試驗于2020年9月—2021年6月在河南省洛陽市河南科技大學開元校區農場(112.25°E,34.36°N)進行,試驗地位于典型的半濕潤易旱區,海拔為150 m,年平均氣溫14.6 ℃,年降水量為400~800 mm,且主要集中在6—9月。試驗開始前0~20 cm和20~40 cm土層土壤基礎肥力見表1。

表1 試驗開始前土壤基礎肥力
試驗采用隨機區組設計。供試小麥品種(品系)共165個,按照引種來源分成中國、CIMMYT和國外其他品種3類,其中,中國品種58個,CIMMYT品種42個,國外其他品種65個。參照李莎莎等[14]描述的方法,將同一地理來源不同品種按產量從高到低排序,排在前10位的為高產品種,排在后10位的為低產品種,具體信息見表2。2020年10月12日播種,每個品種播種2行,行長1.0 m,行距20 cm,每行均勻點播40粒,株距2.5 cm,3次重復。所用肥料為N∶P2O5∶K2O=23∶10∶5的復合肥,全部基施,用量為750 kg/hm2,折合172.5 kg/hm2N、75 kg/hm2P2O5和37.5 kg/hm2K2O。全生育期無灌溉,病蟲草防治等其他管理同常規大田。

表2 供試小麥品種名稱及分類
1.3.1 植株干物質積累量及氮磷鉀含量的測定 在成熟期,抽取具有代表性的植株10個,統計穗數后,將地上部分分成莖葉、籽粒和穎殼+穗軸(簡稱穎殼)三部分并自然風干,稱質量后,將風干莖葉剪碎至1 cm左右小段,然后分別取籽粒、莖葉和穎殼各20 g左右,65 ℃烘至恒質量,稱質量并計算風干樣品含水量,進而計算單位面積籽粒、莖葉和穎殼的干物質積累量。將烘干后的上述樣品分別粉碎,密封于自封袋,用于測定氮磷鉀含量。采用H2SO4-H2O2法消解,連續流動分析儀(AA3,SEAL,德國)測定消解液中的氮、磷濃度,火焰光度計(M410,SHERWOOD,英國)測定鉀濃度[14]。氮磷鉀含量均以烘干質量表示,某一器官的氮(磷、鉀)積累量為該器官烘干質量與其養分含量的乘積。地上部氮(磷、鉀)積累量為各器官氮(磷、鉀)積累量之和[24]。
1.3.2 籽粒產量及其構成因素的測定 在成熟期,將每個小區抽樣后余下的全部小麥收獲、風干,脫粒后稱取籽粒風干質量并測定含水量,折算出籽粒烘干質量,加上抽取的10株小麥的籽粒質量,計算單位面積籽粒產量(g/m2)。利用抽樣的植株測定穗粒數和千粒質量,并計算穗粒質量。小麥產量、千粒質量和穗粒質量均用烘干質量表示。
1.3.3 相關指標計算 氮(磷、鉀)吸收效率(g/g)=地上部氮(磷、鉀)積累量(g/m2)/施氮(磷、鉀)量(g/m2)[25],氮(磷、鉀)生理效率(g/g)=籽粒產量(g/m2)/地上部氮(磷、鉀)積累量(g/m2)[24]。
籽粒養分含量形成的養分需求量,指作物每生成1 g/kg的籽粒養分含量所要求地上部吸收該養分的數量,反映作物籽粒某一養分含量形成對該養分吸收的需求情況。計算公式如下:
籽粒氮(磷、鉀)含量形成的氮(磷、鉀)需求量(g/m2)=地上部氮(磷、鉀)積累量(g/m2)/籽粒氮(磷、鉀) 含量(g/kg)×1 000[24]。
百千克籽粒產量形成的養分需求量,指小麥生產100 kg 籽粒產量需要的地上部養分吸收量,反映作物形成籽粒產量對養分的需求情況。計算公式如下:
百千克籽粒需氮(磷、鉀)量(kg/kg)=地上部氮(磷、鉀)積累量(g/m2)/產量(g/m2)×100[24]。
百千克籽粒產量形成的干物質需求量,指小麥生產100 kg 籽粒產量需要的地上部干物質量,反映作物形成籽粒產量對干物質的需求情況。計算公式如下:
百千克籽粒需干物質量(kg/kg)=地上部生物量(g/m2)/籽粒產量(g/m2)×100[26]。
采用Excel 2019軟件進行數據分析,利用SPSS 23.0統計分析軟件進行差異顯著性檢驗(LSD法)。
由表3可以看出,不同測定性狀的標準差不同,其中百千克籽粒需干物質量標準差最大,為698.0,其次是生物量,為253.3,籽粒磷積累量、磷吸收效率、百千克籽粒需磷量標準差較小,說明供試品種的百千克籽粒需干物質量和生物量等性狀的差異較大,評價時需要進一步的劃分。不同測定性狀的變異系數為16.0%~51.4%,變異系數最大的是營養器官磷積累量,其次是營養器官氮積累量、籽粒磷積累量、百千克籽粒需鉀量;變異系數較小的是磷生理效率、百千克籽粒需磷量、千粒質量。表明供試小麥品種的產量和養分積累利用具有明顯的差異,并且供試小麥品種具有豐富的遺傳背景和代表性。

表3 供試小麥品種的產量和氮磷鉀積累利用特征
由表4可以看出,旱地條件下不同地理來源的小麥品種對小麥的產量、產量構成因素、生物量、收獲指數均具有顯著的調控作用,且同一地理來源的高低產品種之間,以及不同地理來源的高產品種之間、低產品種之間也多表現出了顯著差異。對于全部品種而言,與國外其他品種相比,CIMMYT和中國小麥品種的籽粒產量、穗粒數、千粒質量別提高21.3%和10.5%,39.1%和18.1%,26.4%和24.3%;收獲指數提高9.8,9.0百分點;生物量、穗數分別降低11.6%和19.9%,23.3%和20.5%。對于高產品種而言,與國外其他品種相比,CIMMYT和中國小麥品種的籽粒產量、穗粒數分別提高11.4%和5.4%,20.4%和16.6%,生物量和穗數分別降低16.3%和15.7%,17.7%和17.7%,CIMMYT的千粒質量增幅不顯著,而中國品種顯著降低25.3%。對于低產品種而言,與國外其他品種相比,CIMMYT和中國品種的籽粒產量、穗粒數、千粒質量分別提高44.9%和21.9%,58.7%和20.2%,40.3%和22.3%,生物量、穗數分別降低13.9%和24.2%,34.9%和21.0%。與同一地理來源低產品種相比,中國高產品種的產量、穗數、穗粒數和生物量分別提高122.4%,38.7%,39.3%,96.1%和12.8%;CIMMYT高產品種的產量、穗數和生物量分別顯著提高97.6%,68.2%和71.7%;國外其他高產品種的產量、穗數、穗粒數、千粒質量、生物量分別顯著提高157.2%,33.0%,43.6%,35.9%,76.4%。

表4 旱地條件下不同地理來源小麥品種的產量、產量構成因素、生物量和收獲指數差異
由表5可知,旱地條件下不同地理來源全部品種及高產品種和低產品種的地上氮磷鉀積累量均以國外其他品種最高。與國外其他品種相比,對全部品種而言,CIMMYT和中國小麥品種的地上部氮、鉀積累量均顯著降低,降幅分別為12.8%和17.0%,16.1%和16.8%,而地上部磷積累量無顯著差異;對高產品種而言,與國外其他品種相比,地上部氮積累量分別顯著降低17.1%和13.9%,CIMMYT品種的地上部磷鉀積累量顯著降低10.9%和21.6%;對低產品種而言,地上部氮、鉀積累量分別顯著降低17.7%和28.3%,29.1%和31.3%,但磷積累量的降幅未達顯著水平。與同一地理來源低產品種相比,高產品種的地上部氮、磷、鉀積累量均顯著提高,其中,中國品種分別提高98.8%,101.0%和83.7%,CIMMYT品種提高66.7%,65.1%和56.8%,國外其他品種提高65.5%,71.2%和41.8%。

表5 旱地條件下不同地理來源小麥品種的地上部氮磷鉀積累量差異
如表6所示,在旱地條件下,除不同地理來源品種間籽粒鉀積累量和同一地理來源高低產品種間穎殼氮磷積累量無顯著差異外,不同地理來源全部品種、高產品種、低產品種間以及同一地理來源高產與低產品種間的差異均達到顯著水平。與國外其他品種相比,對全部品種而言,CIMMYT和中國品種的莖葉氮、磷、鉀積累量分別降低44.2%和32.0%,39.0%和16.0%,24.3%和22.2%,CIMMYT和中國品種的穎殼氮、磷積累量降低37.4%和47.4%,47.0%和54.7%,中國品種的穎殼鉀積累量和籽粒氮積累量降低16.7%和6.4%,CIMMYT品種的籽粒氮積累量、中國品種的籽粒磷積累量提高6.0%,36.2%;對高產品種而言,CIMMYT和中國品種的莖葉氮、鉀積累量,穎殼氮、磷積累量分別降低33.9%和21.2%,22.4%和20.6%,50.9%和53.6%,49.7%和55.7%,CIMMYT品種的莖葉磷積累量降低28.9%,中國品種的籽粒磷積累量顯著提高61.9%;對低產品種而言,CIMMYT和中國品種的莖葉氮、鉀積累量分別顯著降低58.3%和47.7%,37.5%和33.7%,穎殼的氮、磷積累量顯著降低45.5%和50.4%,55.8%和60.3%,CIMMYT品種的籽粒氮、鉀積累量顯著提高19.8%和17.9%,籽粒磷積累量及中國品種的籽粒氮磷鉀積累量無顯著變化。同一地理來源高產與低產品種相比,中國品種的莖葉和籽粒的氮、磷、鉀積累量分別顯著提高65.0%,49.0%,57.0%和118.8%,104.7%,131.2%,CIMMYT品種顯著提高73.7%,49.1%,62.7%和72.4%,80.5%,63.5%,國外其他品種的莖葉鉀積累量、穎殼鉀積累量和籽粒氮、磷、鉀積累量提高31.1%,64.2%和115.7%,66.4%,115.6%。

表6 旱地條件下不同地理來源小麥品種的不同器官氮磷鉀積累量差異
由表7可以看出,氮磷鉀在小麥不同器官中的分配比例因品種地理來源和產量水平高低而異,且多數條件下差異達到了顯著水平。與國外其他品種相比,對全部品種而言,CIMMYT和中國品種的莖葉氮、鉀分配比例分別顯著降低10.9和5.2,4.1和3.1百分點,穎殼氮、磷分配比例顯著降低2.7和3.8,5.6和13.9百分點,CIMMYT品種的莖葉磷和穎殼鉀分配比例顯著降低5.1和3.9百分點,CIMMYT和中國品種的籽粒氮、磷、鉀分配比例顯著提高13.6和8.9,10.9和13.3,4.5和3.1百分點;對高產品種而言,CIMMYT和中國品種的穎殼氮、磷分配比例顯著降低4.7和5.3,10.7和18.4百分點,籽粒氮、磷分配比例顯著提高9.4和7.1,11.8和16.1百分點,而莖葉磷,莖葉、穎殼和籽粒鉀分配比例無顯著差異;對低產品種而言,CIMMYT和中國品種的莖葉氮,穎殼氮分配比例分別顯著降低17.7和9.5,4.3和4.0百分點,籽粒氮、磷、鉀分配比例顯著提高22.0和13.5,13.4和14.7,6.4和3.3百分點,CIMMYT品種的莖葉磷、鉀分配比例顯著降低8.5和8.0百分點。與同一地理來源低產品種相比,中國高產品種的籽粒氮、磷、鉀分配比例分別顯著提高7.6,8.1和4.4百分點,莖葉鉀和穎殼氮分配比例顯著降低5.7和3.4百分點;CIMMYT高產品種的穎殼氮分配比例顯著降低2.5百分點,籽粒氮、磷、鉀分配比例無顯著變化;國外其他高產品種的莖葉氮、鉀分配比例分別顯著降低11.9和6.7百分點,籽粒氮、磷、鉀分配比例顯著提高14.0,6.7和5.0百分點。

表7 旱地條件下不同地理來源小麥品種的不同器官氮磷鉀分配差異
旱地條件下不同地理來源品種及同一地理來源高低產品種對小麥氮磷鉀養分利用效率均有顯著的調控作用(表8)。與國外其他品種相比,對全部品種而言,CIMMYT和中國品種的氮、鉀吸收效率顯著降低了11.1%和17.3%,16.7%和18.2%,磷吸收效率無顯著差異,CIMMYT和中國品種的氮、磷、鉀生理效率顯著提高33.2%和29.4%,22.6%和12.1%,36.1%和24.3%;對高產品種而言,CIMMYT和中國品種的氮、鉀吸收效率顯著降低16.5%和16.5%,20.4%和17.5%,而磷吸收效率無顯著差異,CIMMYT和中國品種的氮生理效率顯著提高24.3%和21.3%,CIMMYT品種的磷和鉀生理效率顯著提高17.6%和27.5%,而中國品種增幅不顯著;對低產品種而言,CIMMYT和中國品種的氮、鉀吸收效率顯著降低18.2%和28.8%,31.1%和31.4%,而磷吸收效率無顯著差異,CIMMYT和中國品種的氮、磷、鉀生理效率顯著提高50.3%和47.7%,36.4%和25.2%,77.1%和52.4%。與同一地理來源低產品種相比,中國高產品種的氮、磷、鉀吸收效率和鉀生理效率顯著提高93.6%,84.6%,70.3%和20.1%;CIMMYT品種的氮、磷、鉀吸收效率,氮、磷生理效率顯著提高68.5%,71.4%,63.6%,11.4%和12.2%;國外其他品種的氮、磷、鉀吸收效率和生理效率顯著提高65.2%,68.8%,41.6%和34.7%,30.2%,60.6%。說明CIMMYT品種的養分生理效率高于中國品種,二者均高于國外其他品種,且在全部品種、高產和低產品種中均表現出相同的規律。

表8 旱地條件下不同地理來源小麥品種的氮磷鉀利用效率的差異
由表9可知,旱地條件下不同地理來源的小麥品種籽粒的氮磷鉀養分和干物質需求量差異顯著,而籽粒氮含量形成的需氮量和籽粒磷含量形成的需磷量無顯著差異。與國外其他品種相比,對全部品種而言,CIMMYT和中國的籽粒鉀含量形成的需鉀量,百千克籽粒需氮、磷、鉀、干物質量分別顯著降低12.2%和14.1%,27.8%和25.6%,21.3%和12.8%,32.7%和26.7%,25.1%和23.3%;對高產品種而言,CIMMYT和中國的百千克籽粒需氮、鉀、干物質量分別顯著降低22.0%和19.6%,26.7%和17.6%,21.5%和21.2%,CIMMYT品種的百千克籽粒需磷量顯著降低16.7%,而中國品種的降幅不顯著;對低產品種而言,CIMMYT和中國品種的籽粒鉀含量形成的需鉀量,百千克籽粒需氮、磷、鉀、干物質量分別顯著降低22.6%和21.8%,36.0%和34.7%,29.1%和21.8%,45.1%和37.4%,36.0%和33.3%。與同一地理來源低產品種相比,中國高產品種籽粒氮含量形成的需氮量、籽粒磷含量形成的需磷量和籽粒鉀含量形成的需鉀量分別顯著提高102.8%,109.5%和75.9%,CIMMYT品種提高79.2%,81.7%和76.5%,國外其他品種提高73.0%,110.8%和52.1%;但中國品種百千克籽粒需鉀、干物質量顯著降低16.8%和11.1%;CIMMYT品種百千克籽粒需氮、磷量顯著降低10.7%和10.3%;國外其他品種百千克籽粒需氮、磷、鉀、干物質量分別顯著降低26.7%,23.6%,36.8%和24.7%。
小麥產量不僅是穗數、穗粒數、籽粒質量相互協調的結果,也與干物質向籽粒的分配能力(收獲指數)關系密切[27-28]。本研究表明,CIMMYT籽粒產量略高于中國品種,二者均高于國外其他品種,主要是因為CIMMYT品種具有較高的穗粒數、千粒質量和收獲指數,且穗粒數較中國品種顯著提高,而國外其他品種雖然具有較高的生物量和穗數,但其穗粒數和千粒質量較低,且收獲指數僅為31.9%,說明旱地條件下小麥高產不僅需要產量要素協調,還需要較高的收獲指數。進一步分析發現,不同地理來源的高產品種間產量無顯著差異,但獲得高產的調控因素并不相同,CIMMYT品種具有較高的穗粒數和千粒質量,國外其他品種具有較高的生物量和穗數,中國品種的產量構成因素較為協調,介于二者之間。同一地理來源高產品種較低產品種,穗數、生物量均顯著提高,且中國和國外其他品種的穗粒數和收獲指數也顯著提高,說明較高的產量三要素和生物量是旱地條件下小麥高產的基礎。在渭北旱塬的研究結果也表明,高產品種較低產品種增產主要是因為生物量、穗數分別增加14.8%和13.3%[29-30]。綜合來看,不同地理來源小麥品種的產量不同,且影響產量的因素也不相同,可以通過選用不同地理來源的品種,針對性地改良小麥產量構成因素及干物質積累能力,從而提高旱地小麥產量潛力。
良好的氮磷鉀積累、分配能力是小麥高產的基礎。前人研究表明,高產品種的養分再分配到籽粒中的能力顯著高于低產品種[7-8,31-32]。本研究中同一地理來源的高產品種籽粒氮、磷、鉀積累量均顯著高于低產品種也證實了這個論點。本研究還發現,CIMMYT品種具有較高的籽粒氮鉀積累量,且低產品種更突出,而中國品種具有較高的籽粒磷積累量,且高產品種更突出。CIMMYT和中國品種與國外其他品種相比,無論是全部品種、高產品種,還是低產品種,地上部氮磷鉀積累量均較低,與產量表現呈相反規律,但其籽粒養分分配比例高,與產量表現趨勢一致,說明較高的籽粒養分分配比例可能是實現旱地小麥高產的關鍵,與黨紅凱等[33]的研究結果不一致,其原因可能與供試品種和栽培環境存在較大差異有關。
小麥氮磷鉀養分利用效率高低與品種和產量水平有關[34]。陽顯斌等[35]研究發現,磷素利用效率高的品種具有較高的籽粒生產能力,且其磷素再利用能力也高于低效品種。本研究表明,不同地理來源品種的氮磷鉀生理效率與產量規律一致,氮磷鉀吸收效率與產量規律相反,但同一地理來源高產品種的氮磷鉀吸收效率顯著高于低產品種。這意味著提高品種氮磷鉀養分生理效率有利于提高旱地條件下小麥產量,但高養分吸收效率的品種并不一定能獲得高產。前人關于小麥生理效率與產量水平的關系研究結果也并不一致。如Yue 等[36]和 Zhan等[31]研究認為生理效率隨產量的增加而增加,而車升國等[7-8]卻認為小麥氮磷生理效率隨產量的提高而降低。因此,需要在合理選擇利用高生理效率品種的基礎上,優化栽培條件以進一步提高養分生理效率,最終使單位地上部養分生產更多的籽粒產量。
Barraclough等[37]對39個小麥品種的研究表明,小麥百千克籽粒需氮量差異較大,為1.30~3.70 kg/kg。黨紅凱等[33]對6個超高產小麥品種的研究發現,每生產100 kg籽粒,需吸收氮2.63~3.13 kg、磷1.25~1.66 kg、鉀2.0~2.6 kg,且隨著產量的增加呈現降低趨勢。本研究表明,同一地理來源高產品種的百千克籽粒養分需求量小于低產品種,與前人的研究規律基本一致,且均表現為國外其他品種>中國品種>CIMMYT品種。說明CIMMYT品種每生產百千克籽粒的氮磷鉀養分需求較少,其獲得同等產量需要的氮磷鉀養分投入量也較少,具有良好的節肥減肥潛力。
百千克籽粒需干物質量表征著生產單位籽粒產量所需的地上部干物質積累量,其值低意味著小麥利用干物質形成籽粒產量的能力高,反之亦然。前人關于小麥百千克籽粒需干物質量的研究較少。劉璐等[26]研究發現,高產小麥品種的百千克籽粒需干物質量小,低產品種呈相反規律。本研究表明,同一來源下高產品種的百千克籽粒需干物質量低于低產品種,與前人的研究結果相似。CIMMYT和中國品種的百千克籽粒需干物質量低于國外其他品種,說明CIMMYT和中國品種干物質生產籽粒的能力強。
提高小麥籽粒養分含量不僅可改善小麥品質,而且可使人們在攝入等量面點時獲得更多的氮磷鉀營養供應。籽粒養分含量形成的養分需求量是籽粒中形成單位養分含量所需要的養分積累量[7],可用在以提高籽粒養分含量為目標的小麥生產中指導養分投入。然而,目前關于籽粒養分含量形成的養分需求量的研究尚不多見。何剛等[24]研究發現,可以通過地表管理調節籽粒氮含量形成的需氮量,但對籽粒磷鉀含量形成的養分需求量無顯著影響。本研究表明,在旱地條件下,除低產品種和全部品種的籽粒鉀含量形成的需鉀量表現為CIMMYT和中國品種顯著低于國外其他品種外,不同地理來源小麥品種籽粒氮磷鉀含量形成的養分需求量均無顯著差異。這些結果意味著小麥籽粒養分含量形成的養分需求量在不同地理來源品種間差異不大。然而,同一來源下,高產品種的籽粒氮磷鉀含量形成的養分需求量較低產品種顯著提高,且增幅超過50%,說明高產品種形成單位氮磷鉀含量所需的養分積累量高,也就是說需要在地上部累積較多的氮磷鉀才能實現高產高養分含量協同,這給當前小麥高產高養分含量和減肥協同提出了挑戰,其機理還有待進一步探討。
綜上,旱地小麥的產量與氮磷鉀積累利用特性因品種地理來源、產量水平而異。與中國品種相比,CIMMYT品種具有較高產量、千粒質量、穗粒數、收獲指數、籽粒氮積累量、磷鉀生理效率,國外其他品種具有較高的穗數、百千克籽粒需干物質和氮磷鉀量、氮鉀吸收效率、莖葉氮磷鉀積累量、地上部氮鉀積累量。與同一地理來源低產品種相比,高產品種的穗數、穗粒數、千粒質量、收獲指數、地上部和籽粒氮磷鉀積累量、養分吸收效率、養分生理效率均顯著提高,百千克籽粒需氮磷鉀和干物質量顯著降低,但其籽粒養分含量形成的氮磷鉀需求量卻會提高,因而在以高產高養分含量為目標的生產中應適當增加養分投入量。