有髯鳶尾數量性狀的變異及分級研究

朱 瑩, 劉恒星, 鄧 蓮, 閆 帥, 王東軍, 全 晗, 宋 華

(1.北京市植物園管理處, 北京 100093; 2.北京市花卉園藝工程技術研究中心, 北京 100093)

有髯鳶尾是對由鳶尾屬(IrisL.)有髯鳶尾亞屬有髯鳶尾組的香根鳶尾(I.pallidLam.)、德國鳶尾(I.germanicaL.)、黃褐鳶尾(I.variegateL.)和喀什米亞鳶尾(I.kashmerianaBaker)等原種進行雜交獲得的品種群的統稱[1]。有髯鳶尾是近代觀賞花卉中發展最迅速、花朵變化最驚人、品種增加最多的一類鳶尾[2],截至2021年,國際登錄品種達57 913個。美國鳶尾協會根據植株高度與花期將有髯鳶尾細分為迷你矮型有髯鳶尾(MDB)、標準矮型有髯鳶尾(SDB)、中等有髯鳶尾(IB)、迷你高型有髯鳶尾(MTB)、花壇型有髯鳶尾(BB)和高型有髯鳶尾(TB),其中IB、MTB和BB并稱為中型有髯鳶尾,株高在41～70 cm之間[3]。近年來,國內對鳶尾屬植物新品種的培育工作逐漸重視,一些高校、科研院所、植物園及企業加入到鳶尾新品種的培育工作中,并已取得初步成果,目前,國際登錄鳶尾品種200余個,其中有髯鳶尾33個。為了保護育種者的合法權利,推動鳶尾新品種的育種工作,農業農村部于2018年頒布了《植物品種特異性、一致性和穩定性測試指南 有髯鳶尾》報批稿(2020年正式發布,以下簡稱《有髯鳶尾DUS測試指南》),并于2019年將鳶尾屬列入《中華人民共和國農業植物品種保護名錄(第十一批)》中,由此正式開始了鳶尾新品種權申請的受理與審查工作。2021年,國家林業和草原局也將鳶尾屬列入《中華人民共和國植物新品種保護名錄(林草部分)(第七批)》中,促進了鳶尾新品種的培育工作,大量新品種不斷涌現,因此,鳶尾新品種的DUS測試工作就更為迫切了。

DUS測試指南中的性狀分為質量性狀、數量性狀和假質量性狀3種類型[4],其中數量性狀容易受溫度、水肥條件等環境因素的影響,存在年度、地區間的變化,因此在測試指南中,數量性狀的表達狀態并不直接給出具體的數值,而是列出相應的標準品種來矯正環境對測試結果的影響[5]。但是,在實際測定中,很難獲得標準品種植株或者標準品種不適宜在測試地種植,從而導致無法客觀評價和劃分植物新品種的等級,因此將數量性狀數據直接進行合理的分級是必要的[6]。《有髯鳶尾DUS測試指南》47個待測性狀中,有24個數量性狀,其中11個性狀是需要用數值來表達分級程度的[7]。但在這些性狀中,指南只列出了表達狀態和部分標準品種,并未給出具體數值。又因有髯鳶尾多為國外品種,因此標準品種很難獲得。這就導致有髯鳶尾新品種在DUS測試時,既找不到標準品種,又缺少參考數值,從而造成難以對需要用數值來表達分級程度的數量性狀進行客觀評價,因此對這類數量性狀根據測量數據進行合理分級是非常有必要的。

本研究選取150個有髯鳶尾品種,分別對12個數量性狀進行觀測并分級處理,旨在進一步補充和完善《有髯鳶尾DUS測試指南》,使有髯鳶尾新品種測試更加便捷與規范,同時也為有髯鳶尾綜合評價提供數據支持。

1 材料與方法

1.1 材 料

150個有髯鳶尾品種詳見表1,中型有髯鳶尾品種80個,其中IB類型78個,BB類型1個,MTB類型1個,高型有髯鳶尾品種(TB)70個。110個品種來自捷克布拉格植物園,14個品種來自美國Aitken’s Salmon Creek Garden,26個品種來自中國北京市植物園(自育品種,已經通過國家林業和草原局新品種權初審)。材料露地種植在北京植物園門頭村苗圃和小井溝苗圃,常規栽培養護。兩個苗圃直線距離約3 km,氣候條件相似,屬暖溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候,年平均氣溫為11.6 ℃,年平均降水量為600 mm左右,大部分集中在7月、8月。

表1 供試品種信息Table 1 List of bearded Iris tectorum tested

1.2 方 法

1.2.1數量性狀的測量、變異及分布狀況

表2 12個數量性狀及其測量方法Table 2 12 quantitative characteristics and their measurement methods

1.2.2數量性狀的分級

數量性狀的分級采用以九級為基礎的分類方法,根據變異幅度的大小,并參考《有髯鳶尾DUS測試指南》,分為五級或三級,分別記為1,3,5,7,9或3,5,7。其中5級是中間級次,1級和9級是最小和最大級次[9]。

概率分級的分點值參照劉孟軍[11]的方法進行規范化調整,調整原則和方法是:每個分點值的“舍”、“入”值不得超過相應性狀標準差的1/10,調整前后性狀值落入各級的概率變化不超過2%,調整后的分點值盡可能簡便易記,5級分級中第1,2分點值和第3,4分點值之差相等。

1.3 數據處理與分析

用Excel 2019軟件進行數據整理及計算,用SPSS 19.0軟件進行正態檢驗及相關性等統計分析。

2 結果與分析

2.1 兩種類型有髯鳶尾11個數量性狀的差異分析

中型有髯鳶尾和高型有髯鳶尾是根據植株的高度和花期來進行劃分的,因為植株的高度不相同,相應的兩個類型品種的其他數量性狀也會有所不同。如表3所示,高型有髯鳶尾的11個數量性狀極顯著高于中型有髯鳶尾,如葉片長度高型有髯鳶尾為49.77 cm,中型髯鳶尾為36.75 cm,二者差異達到13.02 cm?；M徑高型有髯鳶尾為16.27 cm,中型有髯鳶尾為12.60 cm,二者差異達到3.67 cm。數據表明,把兩種類型的品種放在同一個分級系統來進行DUS測定是很不合適的,應該分別對其進行分級處理。

表3 兩種類型有髯鳶尾11個數量性狀的差異Table 3 Differences of 11 quantitative characteristics between two types of bearded Iris tectorum

2.2 兩種類型有髯鳶尾數量性狀的變異分析

變異系數是揭示樣本差異的參數,變異系數越大,樣本間的差異越大,一般認為變異系數大于10%,就說明樣本間的差異較大[16]。兩種類型有髯鳶尾數量性狀數據統計發現,12個性狀的變異系數在8.50%～38.17%之間(表4),說明各性狀在品種間存在明顯變異。其中兩種類型有髯鳶尾的花朵數和分枝數變異系數較大,均超過20%。其次是葉部性狀,變異系數均超過15%。花柱分枝長度和寬度無論是中型有髯鳶尾還是高型有髯鳶尾,其變異系數均大于10%,說明兩種類型有髯鳶尾品種間花柱分枝長度和寬度存在明顯變異,可以此作為鑒別品種的依據,因此建議將花柱分枝長度和花柱分枝寬度增列為《有髯鳶尾DUS測試指南》的選測指標。

表4 數量性狀的變異情況Table 4 Variation of quantitative characteristics

2.3 兩種類型有髯鳶尾數量性狀的分布規律

從表5和圖1可以看出,中型有髯鳶尾中,株高、葉片寬度、垂瓣寬度、旗瓣長度、旗瓣寬度5個性狀的p大于0.05,符合正態分布。葉片長度、花橫徑、垂瓣長度、花柱分枝長度及花柱分枝寬度5個性狀的p小于0.05,但其頻次分布曲線與正態分布曲線較為相似,偏度與峰度值均小于1,可認為近似于正態分布,可按照正態分布進行分級處理。高型有髯鳶尾中,葉片長度、垂瓣長度、垂瓣寬度、旗瓣寬度4個性狀的p大于0.05,符合正態分布。株高、葉片寬度、花橫徑、旗瓣長度、花柱分枝長度5個性狀的p小于0.05,其頻次分布曲線(圖2)與正態分布曲線較為相似,且其偏度與峰度值均小于1,可認為近似正態分布。花柱分枝寬度p小于0.05,偏度小于1,峰度值為2.268,分布曲線呈一個高尖的峰態,但數據基本對稱,分級處理時按照正態分布處理。兩種類型品種的花朵數與分枝數p小于0.05,從直方圖上也可看出,數據對稱性較差,不符合正態分布,分級時不再按照概率分級處理,而是按照實測數據進行分級。

圖1 中型有髯鳶尾數量性狀分布頻次Fig.1 Frequency distribution of quantitative traits of medium Iris tectorum

圖2 高型有髯鳶尾數量性狀分布頻次Fig.2 Frequency distribution of quantitative traits of tall bearded Iris tectorum

表5 數量性狀的Shapiro-Wilk正態性檢驗Table 5 Shapiro-Wilk normality test for quantitative characteristics

2.4 兩種類型有髯鳶尾數量性狀的分級

兩種類型有髯鳶尾品種的株高、葉片長度兩個性狀變異幅度較大,分為5級,記為1,3,5,7,9。其余性狀變異幅度較小,分為3級,記為3,5,7。對符合正態分布或者近似正態分布的性狀按照概率分級的方法計算出分點值并進行了規范化調整(表6),按照規范后的分點值對各性狀進行了分級,分級范圍見表7。兩種類型的花朵數和分枝數不呈正態分布,無法按照分布頻次進行概率分級,根據數據特點,兼顧有髯鳶尾品種DUS測試的可操作性,按照實測數據進行了3級分級(表7)。

表6 正態分布數量性狀的概率分級的分點值Table 6 Point values of probability grading for quantitative characteristics with normal distribution

表7 數量性狀的分級范圍Table 7 Grading range of quantitative characteristics

2.5 兩種類型有髯鳶尾數量性狀的相關性分析

相關系數絕對值大于0.707才具有生物學意義[17],若知道相關性極顯著的表型性狀中的一個,就可以推測另一個性狀的變異情況[18]。從表8和表9可看出,兩種類型有髯鳶尾品種相關系數大于0.707的僅有3組性狀,即垂瓣長度與旗瓣長度、垂瓣寬度與旗瓣寬度、分枝數與花朵數。這3組性狀之間呈極顯著正相關,在進行DUS測試時要酌情考慮是否需要合并處理。其他性狀之間相關性較小或者不相關,獨立性較強,作為DUS測試性狀是比較合理的。

表8 中型有髯鳶尾數量性狀的相關系數Table 8 Correlation coefficients of quantitative characteristics of medium Iris tectorum

表9 高型有髯鳶尾數量性狀的相關系數Table 9 Correlation coefficients of quantitative characteristics of tall bearded Iris tectorum

3 小結與討論

3.1 有髯鳶尾數量性狀的特點

不同類型有髯鳶尾是根據植株高度和花期來分類的,由于植株高度會影響葉片的長度與寬度、花朵的大小、花朵數等數量性狀,即不同類型的有髯鳶尾除了株高外,其他數量性狀也有相應的變化。本試驗通過對80個中型有髯鳶尾品種和70個高型有髯鳶尾品種的11個數量性狀分析發現,兩種類型的品種間差異極顯著,說明將兩種類型的鳶尾品種放在同一個尺度上進行分級評價是不合適的,在進行新品種DUS測試時應分開進行,即不同類型品種應分別進行評價。另外,有的品種是兩種不同高度類型的品種雜交而來,該品種可能出現株高與其他性狀分別具有兩種類型的特點,因此,在中型有髯鳶尾中,有可能出現植株高度大于70 cm的情況,在本試驗材料中,也存在此類情況,但此類品種較少見,具體歸為哪種類型,應綜合考慮各種性狀進行分類。

有髯鳶尾的花柱分枝呈花瓣狀,也具有一定的觀賞價值,在《有髯鳶尾DUS測試指南》中,花柱分枝頂端分裂程度和頂端主色被列為基本性狀,中部主色和側邊主色被列為選測性狀[7]。從直方圖和變異系數可看出,兩種類型鳶尾品種間花柱分枝的長度和寬度的變異幅度比較大,可以作為鑒別品種的依據,因此建議將花柱分枝長度和寬度增列為有髯鳶尾品種DUS測試的選測性狀。

性狀間相關性顯著且相關系數較大時,會出現變化趨勢趨同,因此這樣的性狀在品種鑒別中的作用十分有限[19]。本研究表明,兩種類型的有髯鳶尾品種中,垂瓣長度與旗瓣長度、垂瓣寬度與旗瓣寬度、分枝數與花朵數3組數量性狀相關系數較高,在有髯鳶尾新品種DUS測試中,要充分考慮其相關性,并結合其他性狀進行特異性判定。為減少工作量,提升工作效率,必要時可以考慮減少相關性較高的性狀。其他各組性狀相關性較弱或者不相關,獨立性較強,選擇作為DUS測試性狀是比較合理的。

3.2 有髯鳶尾數量性狀的分布類型

在自然狀態下,生物現象的連續性變量或間斷性變量符合正態分布[20]。通過對兩種類型有髯鳶尾12個數量性狀的統計分析發現,株高、葉片長度與寬度、垂瓣長度與寬度、旗瓣長度與寬度、中型有髯鳶尾花柱分枝長度與寬度、高型有髯鳶尾花柱分枝長度均符合正態分布或近似于正態分布。高型有髯鳶尾花柱分枝寬度分布曲線呈一個高尖的峰態,但數據還是基本對稱的。兩種類型有髯鳶尾的花朵數及分枝數數據對稱性較差,不呈正態分布,這與數據本身特性有關,不同類型有髯鳶尾的花朵數和分枝數基本上是特定的或是有一定范圍的,數據分布很難形成一個連續的對稱曲線。

3.3 有髯鳶尾數量性狀的分級

傳統的數量性狀分級均為建立在經驗基礎上的等差分級,雖然簡單易行,但是不能正確反映性狀取值的概率分布情況[21]。劉夢軍[10]在對桃樹部分經濟性狀進行分級時,提出了概率分級的方法,該方法可以客觀地反映數量性狀的變異特征,使數量性狀的分級有了較為統一的標準[15]。目前,概率分級法已廣泛應用在果樹[4,11,22-23]、農作物[24-25]的數量性狀分級上,但在觀賞植物上應用較少,僅在菊花[15]、蘭科植物[26-28]的數量性狀分級上得到應用。在兩種類型有髯鳶尾品種的數量性狀分級中,根據不同性狀的數據分布特征,分別采取不同的方法進行分級處理。對株高、葉片長度等符合正態分布或者近似正態分布的性狀,采取概率分級的方法進行分級處理。對于花朵數和分枝數兩個數據分布不符合正態分布的性狀,只能根據實測數據來進行分級處理。

分級級數的確定參考景士西[9]的方法,采取9級制,5級是中間級次,1級和9級是最小和最大級次。變異幅度較大的分為特小、很小、小、較小、中、較大、大、很大和特大九級。變異幅度較小的可分為1,3,5,7,9五級,甚至1,5,9三級。兩種類型有髯鳶尾的株高和葉片長度變異幅度相對較大,分為1,3,5,7,9(特小、小、中、大、特大)五級,其余變異幅度較小的性狀分為3,5,7(小、中、大)三級。

鳶尾新品種DUS測試在國內剛剛開始,本研究僅在北京地區對中型有髯鳶尾和高型有髯鳶尾作了分級研究,未涉及株高在40 cm以下的品種類型。因數量性狀易受環境條件、栽培措施及測量誤差等影響,研究結果還存在一些不足,今后應在不同生態區采集數據,并增加品種類型,加大樣本量,減小測量誤差。同時根據DUS測試中碰到的具體問題,隨時對《有髯鳶尾DUS測試指南》進行補充和修訂,逐步完善該指南,使分級范圍更科學合理,從而更好地為鳶尾新品種DUS測試服務。