杭州灣北部鳳鱭資源量及最大可持續(xù)產(chǎn)量分析

洪波 周軒 王淼

摘?要：為研究杭州灣北部鳳鱭（Coilia mystus）資源可持續(xù)利用狀況，于2016—2019年每年的5—10月在杭州灣北部水域設(shè)立6個鳳鱭張網(wǎng)監(jiān)測點(diǎn)，每月大潮時對這幾個監(jiān)測點(diǎn)進(jìn)行取樣，共采集到樣品5 250尾。按照10 mm的組間距進(jìn)行樣品體長分組，獲得了各體長組頻率分布數(shù)據(jù)。根據(jù)體長組頻率分布數(shù)據(jù)，利用體長股分析法估算得到杭州灣北部鳳鱭的年平均資源量為723.8 t，最大可持續(xù)產(chǎn)量為546.5 t。鳳鱭的漸近體長L∞=246.75 mm，生長參數(shù)K=1.3，自然死亡系數(shù)M=1.89，總死亡系數(shù)Z=3.04（r2=0.985 4），開發(fā)率E=0.378。研究結(jié)果表明，杭州灣北部鳳鱭資源處于合理利用的狀態(tài)。

關(guān)鍵詞：杭州灣；鳳鱭；資源量；最大可持續(xù)產(chǎn)量

鳳鱭（Coilia mystus）是河口洄游性魚類，隸屬于鯡形目、鳀科、鳀屬，分布于印度洋北部沿海，東至中國、朝鮮、日本，南至印度尼西亞，在我國東海、黃海、渤海均有分布，而杭州灣北部的鳳鱭主要分布于上海市的金山區(qū)、奉賢區(qū)和浦東新區(qū)沿岸水域。目前國內(nèi)外對鳳鱭的研究主要集中于鳳鱭種群和分布［1］，以及鳳鱭的食性［2］、繁殖力［3］和幼魚形態(tài)、分布特征及發(fā)育［4］等。劉凱等［5］利用多元回歸模型和灰色預(yù)測模型對長江口鳳鱭的產(chǎn)量和資源量進(jìn)行了研究，而對杭州灣鳳鱭的資源量和可持續(xù)產(chǎn)量的研究尚未見到相關(guān)報道。

杭州灣水流交換頻繁，餌料豐富，是重要經(jīng)濟(jì)種類帶魚（Trichiurus lepturus）和梅童魚（Collichthys lucidus）等的產(chǎn)卵場［6］。鳳鱭是杭州灣北部海域的1個重要優(yōu)勢種，在杭州灣北部張網(wǎng)作業(yè)產(chǎn)量中的占比達(dá)35.05%～63.8%［7-8］，已成為杭州灣沿岸漁民重要的收入來源。目前國家對近海捕撈提出了限額要求，在近海的主要漁業(yè)種類中，海蜇和梭子蟹［9］等已開啟了限額捕撈和網(wǎng)格化管理模式。鳳鱭的限額捕撈也會關(guān)系到鳳鱭種群的可持續(xù)利用。目前鳳鱭尚未被列入限額捕撈的范疇，但隨著限額捕撈工作的拓展，鳳鱭限額捕撈勢必將提上日程。因此，研究該海域鳳鱭的資源數(shù)量以及可持續(xù)產(chǎn)量對鳳鱭限額捕撈及資源保護(hù)具有積極的意義。

1?材料和方法

1.1?樣品收集和分析

在杭州灣北部金山、奉賢和浦東新區(qū)沿岸水域各設(shè)立2個沿岸張網(wǎng)采樣點(diǎn)，經(jīng)緯度見表1。于2016—2019年每年的5月—10月，在每月大潮時采集鳳鱭樣品，共采集到5 250尾鳳鱭個體。對鳳鱭樣品進(jìn)行體長和體質(zhì)量的測量，同時測定其性成熟度。按10 mm的組間距進(jìn)行樣品體長分組整理，獲得各體長組頻率分布數(shù)據(jù)。

1.2?計算方法

1.2.1?體長股分析法

利用體長股分析法（length-based cohort analysis，LCA）對鳳鱭的年平均資源量進(jìn)行估算。根據(jù)漁獲量數(shù)據(jù)和樣品生物學(xué)數(shù)據(jù)，假定最大體長組的開發(fā)率為0.5［10］，則可估算鳳鱭最大體長組（取全長）的資源尾數(shù)，然后逆推出各體長組的資源尾數(shù)，累加后得出總平均資源尾數(shù)，再根據(jù)體長-體質(zhì)量關(guān)系式換算成平均資源量［10］。計算公式如下：

式（1）中：NL為體長組L對應(yīng)的資源尾數(shù)（尾），NL+ΔL為體長組（L+ΔL）對應(yīng)的資源尾數(shù)（尾），CL為體長組L對應(yīng)的漁獲尾數(shù)（尾）。XL為體長組關(guān)系式。

式（2）中：L∞為漸近體長（mm），L1和L2分別為體長組L對應(yīng)的下限體長（mm）和上限體長（mm），M為自然死亡系數(shù)，K為生長參數(shù)。

各體長組的平均資源尾數(shù)N′L計算公式為：

式（3）中：Z為各體長組總死亡系數(shù)。

各體長組的資源量BL計算如下：

式（4）中：W為各體長組的體質(zhì)量（g）。

再對各體長組資源量求和，就得出整個群體的資源量。

最大可持續(xù)產(chǎn)量（maximum sustainable yield，MSY）為資源開發(fā)達(dá)到最佳時對應(yīng)的產(chǎn)量。

1.2.2?單位補(bǔ)充量漁獲量方程

利用單位補(bǔ)充量漁獲量方程來描述鳳鱭資源當(dāng)前的利用狀況［10］，公式為：

式（6）中：YW為補(bǔ)充量為R時對應(yīng)的漁獲量，W∞為漸近體質(zhì)量（g），Qn為常數(shù)（n=0時，Q0=1；n=1時，Q1=-3；n=2時，Q2=3；n=3時，Q3=-1），t0為理論上體長和體質(zhì)量等于0時的年齡，tc為開捕年齡，tr為補(bǔ)充年齡，tλ為最大年齡，ρ=tc-tr，λ=tλ-tc，F(xiàn)為捕撈死亡系數(shù)，M為自然死亡系數(shù)，K為生長參數(shù)。

1.3?參數(shù)的確定

1.3.1?生長參數(shù)

鳳鱭體長-體質(zhì)量關(guān)系式為：

式（7）中：W為體質(zhì)量（g），L為體長（mm），a為條件因子，b為冪指數(shù)系數(shù)［10］。

在假定每年的補(bǔ)充量恒定的條件下計算生長參數(shù)K和漸近體長L∞。根據(jù)體長頻率數(shù)據(jù)，用FiSAT Ⅱ 1.2.2軟件中的ELEFAN I模塊進(jìn)行估算。

1.3.2?總死亡系數(shù)Z

總死亡系數(shù)Z應(yīng)用體長組成資料的線性漁獲量曲線進(jìn)行估算，公式為：

式（7）中：CL1，L2 為體長組L對應(yīng)的漁獲尾數(shù)（尾）； Δt=tL1+tL2 ，tL1 、tL2分別為體長組下限和上限體長所對應(yīng)的年齡；A為總漁獲尾數(shù)，B=-Z。當(dāng)t0值很小，可以忽略不計時，

式（9）中：tL為體長組L對應(yīng)的年齡。

1.3.3?自然死亡系數(shù)M

自然死亡系數(shù)M采用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式［11］計算。該公式綜合考慮到鳳鱭的生長參數(shù)和棲息地平均水溫T（本文取年平均水溫），計算公式如下：

式（10）中，漸近體長L∞以cm為單位，平均水溫T的單位為℃。

1.3.4?現(xiàn)有產(chǎn)量和個體數(shù)量

根據(jù)杭州灣上海沿岸漁業(yè)資源調(diào)查結(jié)果，利用調(diào)查的船只數(shù)和單船產(chǎn)量以及鳳鱭個體的體質(zhì)量數(shù)據(jù)，可得到2016—2019年鳳鱭個體捕撈數(shù)量。

2?結(jié)果

2.1?樣品體長組成

從2016—2019年5—10月采集到的鳳鱭樣品分析，鳳鱭體長范圍為31～233 mm，平均體長為146.1 mm。其中優(yōu)勢組的體長為140～150 mm，占總個體數(shù)量的14.3%（見圖1）。

2.2?生長參數(shù)及體長-體質(zhì)量關(guān)系

鳳鱭體長L（mm）與體質(zhì)量W（g）的關(guān)系式為：W=2.0×10-6L3.087 5，P＜0.01，差異極顯著。根據(jù)鳳鱭樣品的體長分布數(shù)據(jù)，利用FiSAT Ⅱ軟件的ELEFAN I模塊得出，鳳鱭的漸近體長L∞=246.75 mm，生長參數(shù)K=1.3。

2.3?資源狀況

2.3.1?死亡系數(shù)與開發(fā)率

利用FiSAT Ⅱ軟件中的“體長組成資料的線性漁獲量曲線”模塊計算在當(dāng)前捕撈狀態(tài)下鳳鱭的總死亡系數(shù)。開發(fā)率是捕撈死亡占總死亡的比例，即捕撈死亡系數(shù)與總死亡系數(shù)的比值［10］。根據(jù)漁獲量曲線進(jìn)行回歸計算，得到全面補(bǔ)充年齡為0.6齡，最大年齡為2.4齡。由于0.6齡前未達(dá)到全面補(bǔ)充狀態(tài)，而1.2～2.4齡太大導(dǎo)致ZΔt>1，因此取0.6～1.1齡進(jìn)行回歸計算，得到Z=3.04（見表2、圖2）。根據(jù)現(xiàn)場測定的數(shù)據(jù)，2016—2019年杭州灣北部平均水溫為19.5 ℃［12］。利用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式計算，鳳鱭自然死亡系數(shù)M=1.89。因此，捕撈死亡系數(shù)F=1.15，開發(fā)率E=F/Z=（Z-M）/Z=0.378。

2.3.2?開捕體長

根據(jù)漁獲概率曲線（見圖3），L25=106.4 mm，L50=117.81 mm，L75=128.04 mm，取L50作為開捕體長Lc。

2.3.3?單位補(bǔ)充量漁獲量

應(yīng)用“Beverton ＆ Hont Y/R Analysis”模塊繪制單位補(bǔ)充量漁獲量等值線圖（見圖4），M/K=1.453 8，Lc/L∞=0.477 4。圖4中，當(dāng)前資源利用狀況為P點(diǎn)，對應(yīng)的開發(fā)率E=0.378，Y'/R=0.042，而鳳鱭資源利用的最佳區(qū)域?yàn)榧t色區(qū)域（見圖5）。圖5中，單位補(bǔ)充量資源量（B'/R）下降到50%時對應(yīng)的開發(fā)率E50=0.356（紅色虛線），資源利用達(dá)到最佳時的開發(fā)率Emax=0.683（黃色虛線）。

2.3.4?資源量及最大持續(xù)產(chǎn)量估算

2016—2019年杭州灣北部水域張網(wǎng)年平均作業(yè)船只達(dá)39艘，鳳鱭單船年平均產(chǎn)量為13.23 t，由此得出，2016—2019年杭州灣北部鳳鱭年平均產(chǎn)量為516 t，而調(diào)查鳳鱭樣品平均體質(zhì)量為3.8 g，進(jìn)而得出，年平均捕獲尾數(shù)為1.357 894 74×108尾，是樣品量的104.412 7倍。將數(shù)據(jù)連同參數(shù)a，b， M，L∞， K輸入FiSAT Ⅱ軟件的Length-structure VPA模塊進(jìn)行計算，根據(jù)最大體長組的開發(fā)率為0.5的假設(shè)，得到最大體長組捕撈死亡系數(shù)為0.511 7。據(jù)此初步估算出杭州灣北部鳳鱭年平均資源量為744.82 t（見表3）。從圖6可以看出，剩余群體數(shù)量、自然死亡數(shù)量隨體長的增加而減少，捕撈死亡系數(shù)隨體長的增加而增大。

利用“Thompson ＆ Bell Yield－Stock Prediction”模塊繪制資源量、產(chǎn)量、產(chǎn)值隨捕撈強(qiáng)度變化的曲線（見圖7）。圖7中，P點(diǎn)為當(dāng)前捕撈努力量f=1.0時對應(yīng)的產(chǎn)量，為516 t。A點(diǎn)為初始資源量下降為一半時的資源量，其相對應(yīng)的捕撈努力量為f50= E50/E =0.9。B點(diǎn)為最大可持續(xù)產(chǎn)量，對應(yīng)的捕撈努力量為fmax= Emax/E =1.8。利用0.9和1.8這兩個數(shù)據(jù)，將最大體長組捕撈死亡系數(shù)Ft在1.5～2.0之間取值，在“Thompson ＆ Bell Yield-Stock Prediction”模塊中進(jìn)行反復(fù)迭代計算，得到Ft值為2.0。若Ft<1.5，則f50>1；若Ft>2.0，則fmax<1.8，這與實(shí)際情況不符。將Ft值代入模塊，修正年平均資源量為723.8 t，對應(yīng)的最大可持續(xù)產(chǎn)量為546.5 t。

3?討論

3.1?杭州灣北部鳳鱭生長特性

本研究中鳳鱭體長L（mm）和體質(zhì)量W（g）的關(guān)系式為：W=2.0×10-6L3.087 5，P＜0.01。其中，條件因子a=2.0×10-6，冪指數(shù)系數(shù)b=3.087 5。根據(jù)詹秉義［10］和黃真理等［13］的觀點(diǎn)，當(dāng)b=3時，表示該魚類為等速生長的魚類，說明個體在從小到大的生長過程中，3個維度（長、寬、高）方向生長的速度相等，體形隨著個體的生長等比例放大。不同生長階段的魚類，其b值也不同。通常在幼魚階段，b值大多低于3，呈正異速生長；隨著魚的生長，異速性減弱，發(fā)育趨向均勻；到成魚時，b值均接近或大于3［13］。本研究中b值大于3，采集到的樣品也提示鳳鱭性成熟比例較高，符合相關(guān)的研究結(jié)論。

在漸近體長L∞數(shù)值上，杭州灣北部采集的鳳鱭體長范圍在31～233 mm，漸近體長L∞為246.75 mm，而舟山近海［14］的鳳鱭體長范圍在24～189 mm，漸近體長L∞為196.88 mm。這主要是因?yàn)橹凵浇５镍P鱭在每年5月份后即往杭州灣及長江口近岸洄游產(chǎn)卵［12］，此時杭州灣北部容易采集到大個體的產(chǎn)卵親體，使得整個樣品組體長最大值相對提升。當(dāng)年產(chǎn)完卵的大個體鳳鱭大部分死亡，當(dāng)齡的幼魚在結(jié)束近岸索餌活動后洄游到舟山近海及外海越冬，因而此時在舟山采集到的鳳鱭樣品體長較小。綜合全年數(shù)據(jù)，杭州灣北部海域的鳳鱭體長最大值要明顯大于舟山海域，這直接影響了該水域鳳鱭的漸近體長L∞。

3.2?控制開捕體長和捕撈強(qiáng)度對資源利用的影響

目前，海洋中的多數(shù)魚種，如小黃魚［15］、鮐魚［16］、銀鯧［17］等均處于過度開發(fā)的狀態(tài)。根據(jù)本文的研究，在杭州灣北部，鳳鱭尚未處于過度捕撈狀態(tài)。從圖4～5可以看出，如果維持開捕體長不變來增加Y'/R，則Y'/R增加到最大值時，其增加的幅度僅為2.4%，而開發(fā)率的增加幅度達(dá)100%，既要用很大的捕撈努力量來獲取不多的產(chǎn)量；而如果保持捕撈強(qiáng)度不變，即開發(fā)率不變，增加開捕體長，結(jié)果反而導(dǎo)致產(chǎn)量下跌；如果既增大開捕體長又增加捕撈強(qiáng)度，使Lc/L∞=0.65，對應(yīng)的E=0.683時，雖然取得了最大可持續(xù)產(chǎn)量，但可能會導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)效益下滑（見圖7）。這與薛利建等［14］對舟山近海鳳鱭的評估結(jié)果基本相同。薛利建等［14］的研究結(jié)論表明，舟山鳳鱭資源的利用可以既增加開捕體長，又增加捕撈強(qiáng)度，使開發(fā)率達(dá)到0.644的水平。根據(jù)格雷厄姆（Graham）提出的S型理論，資源種群的最佳利用率為50%［18］。本研究結(jié)果顯示，當(dāng)前的鳳鱭開發(fā)率為E=0.378，已經(jīng)達(dá)到且略超出最佳利用水平（E50=0.356）（見圖7）。

3.3?鳳鱭最大可持續(xù)產(chǎn)量估算

研究最大可持續(xù)產(chǎn)量（MSY）對合理利用及保護(hù)漁業(yè)資源有著重要意義。根據(jù)MSY，再比對目前的產(chǎn)量水平，可以很容易識別是否過度捕撈，并根據(jù)實(shí)際情況調(diào)整捕撈強(qiáng)度，如減少漁船數(shù)量（減少F值）、增大開捕體長（增大Lc）等。在很多情況下，在獲得年資源量后可以利用經(jīng)驗(yàn)公式計算MSY。Cadima提出，MSY是總死亡系數(shù)和年平均資源生物量乘積的一半，即0.5ZB（其中Z為死亡系數(shù)， B為年平均資源生物量，系數(shù)取0.5）［10］。本文認(rèn)為，在總死亡系數(shù)小于2的情況下，經(jīng)驗(yàn)公式給出了一定的方便性，但當(dāng)總死亡系數(shù)大于或等于2時，根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式計算的MSY甚至?xí)鲑Y源量本身。因此，在估算MSY時要謹(jǐn)慎選擇經(jīng)驗(yàn)公式。有的學(xué)者曾提出經(jīng)驗(yàn)公式的系數(shù)0.5過高，認(rèn)為取0.3或0.4更合適［10］。本文利用軟件進(jìn)行估算則得出，Cadima經(jīng)驗(yàn)公式的系數(shù)應(yīng)從0.5調(diào)整為0.27。

3.4?FiSAT Ⅱ軟件評估資源的適用性及關(guān)鍵因素

FiSAT Ⅱ軟件是FAO開發(fā)的針對漁業(yè)資源評估的軟件。由于資源評估中短生命周期魚類的重要數(shù)據(jù)——年齡-體長關(guān)系數(shù)據(jù)較難獲取，而多年體長分布數(shù)據(jù)較容易獲得，該軟件正是利用多年體長分布數(shù)據(jù)對重要參數(shù)，如K值、漸近體長值L∞進(jìn)行迭代計算。目前國內(nèi)也有應(yīng)用FiSAT Ⅱ軟件進(jìn)行漁業(yè)資源評估的相關(guān)報道，如胡艷等［19］應(yīng)用FiSAT Ⅱ軟件評估了長江口棘頭梅童魚的資源狀況，賀舟挺等［20］應(yīng)用FiSAT Ⅱ軟件評估了東海北部葛氏長臂蝦的資源量，都取得了一定的效果。吳金明等［21］曾在國內(nèi)淡水水體中首次使用了專業(yè)漁業(yè)資源評估軟件FiSAT Ⅱ。吳斌等［22］認(rèn)為，傳統(tǒng)的體長股分析法通過人工計算效率相對較低。在求取捕撈死亡系數(shù)F時，如直接使用最大體長組開發(fā)率E的估算值，不存在迭代過程，其準(zhǔn)確性依賴于E的估算［23］。本文利用傳統(tǒng)計算方法對FiSAT Ⅱ軟件的評估結(jié)果進(jìn)行了驗(yàn)證，二者的資源評估結(jié)果非常接近（見表3）。FiSAT Ⅱ軟件的優(yōu)勢主要在于通過反復(fù)迭代計算從而獲取資源評估的關(guān)鍵參數(shù)K和漸近體長L∞。在評估年平均資源量時，其最大體長組的開發(fā)率仍然需要進(jìn)行假定，先假設(shè)為0.5，從而得到最大體長組捕撈死亡系數(shù)Ft，進(jìn)而進(jìn)行資源的初步預(yù)測。通過初步預(yù)測形成的結(jié)果再對Ft進(jìn)行取值修正，最終取得資源量及最大可持續(xù)產(chǎn)量的合理值。筆者曾嘗試將最大體長組捕撈死亡系數(shù)Ft 的取值從0.5～2.5進(jìn)行調(diào)整，發(fā)現(xiàn)無論是傳統(tǒng)計算還是軟件估算，其資源量數(shù)值總體相差在5%以內(nèi)，本文中的年平均資源量在722.3～745.5 t。因此，最大體長組的捕撈死亡系數(shù)Ft不是決定資源量計算結(jié)果偏差的決定性因素，而Ft的取值極大地影響著資源量、產(chǎn)量和產(chǎn)值變動的預(yù)測，也包括最大可持續(xù)產(chǎn)量的估算。

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Abstract： To study the sustainable use of Coilia mystus in the north of Hangzhou Bay，6 stations were set up to sample monthly from May to October between 2016 and 2019，and totally 5 250 samples were obtained.The frequency distribution data of each length group were calculated based on the group spacing of 10 mm，according to which the biomass and the maximum sustainable yield of C. mystus were calculated by the LCA（length-based cohort analysis）.The results showed that the estimated biomass，maximum sustainable yield，asymptotic length L∞，growth rate constant K，natural mortality coefficient M，total mortality coefficient Z and exploitation rate E were 723.8 tons，546.5 tons，246.75 mm，1.3，1.89，3.04（r2=0.985 4） and 0.378，respectively.These results indicated that the resource of C. mystus in the north of Hangzhou Bay is being reasonable used.

Key words： Hangzhou Bay; Coilia mystus; biomass; maximum sustainable yield

作者簡介：洪波（1977—），男，高級工程師，主要從事漁業(yè)資源調(diào)查與評估。E-mail：13917064829@163.com

項(xiàng)目資助：上海市科技興農(nóng)重點(diǎn)攻關(guān)項(xiàng)目（2017-02-08-00-F00075）。