117份谷子核心種質資源表型性狀的遺傳多樣性分析

解慧芳 牛靜 邢璐 王素英 王磊 宋慧 蔣自可

摘要：為研究和創制谷子種質資源，加深對種質進化和分類的認識，以便進一步為遺傳育種和性狀改良提供依據，以117份國內外谷子種質資源為材料，開展13個表型性狀多樣性鑒定，并進行了變異系數分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析。結果表明，供試谷子種質表型性狀變異較豐富，13個性狀變異系數范圍為7.00%～74.11%，變異系數最大的為單株粒質量（74.11%），表明谷子單株粒質量變異最為豐富。相關性分析表明，單株穗質量、主莖單穗質量和主莖單穗粒質量與葉面積、穗粗呈極顯著正相關關系。主成分分析把13個性狀綜合為5個主成分，累計貢獻率達到76.76%，表明5個主成分反映了谷子種質資源大部分的性狀信息。第1主成分主要為產量相關性狀，表明種質間產量性狀差異很豐富，能夠為選育高產品種提供豐富的材料來源。聚類分析將117份谷子種質分為5類，第二大類占比最大，占總數的62%，通過比較發現其生育期、株高和節數等性狀較高，特別是主莖單穗質量和主莖單穗粒質量，可以作為以生物產量為目標性狀的育種材料。

關鍵詞：谷子；種質資源；表型性狀；遺傳多樣性；變異系數分析；相關性分析；主成分分析；聚類分析

中圖分類號：S515.02? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）13-0076-06

谷子別稱粟，屬禾本科狗尾草屬，是起源于我國的二倍體自花授粉作物，在燦爛的中華農耕文明中起著舉足輕重的作用［1］。谷子不僅具有抗旱耐瘠薄等種植特點，還有豐富的營養成分，具有健脾胃和補益虛損等保健功效［2-5］，符合我國居民飲食結構需求，在人民膳食健康的需求中發揮著重要的作用。隨著谷子種業的發展，谷子品種遺傳改良、種子繁育及品種推廣成為谷子發展的重點研究方向。目前，我國保存有多種谷子種質資源，占世界谷子種質資源保有量的80%左右，是占有量最多、研究最深入的國家［6-7］。豐富的種質資源是品種改良的物質基礎，種質資源研究為雜交育種提供了基礎，遺傳多樣性分析和相關性研究是種質資源常用的方法。

谷子種質多樣性的研究主要集中在產量相關性狀，穗長、穗粗、單穗質量、穗粒質量、千粒質量等是影響產量的重要因素［8-9］。趙利蓉等研究發現不同生態區16個谷子品種農藝性狀的變異幅度為10.79%～32.61%［10］。魏萌涵等對華北夏谷區谷子農藝性狀的研究表明，產量與株高、穗粒質量、單穗質量、出谷率呈正相關，與生育期，穗長、穗粗、千粒質量呈負相關［11］。聚類分析也廣泛應用于谷子多樣性的劃分，相關表型性狀的分類可以為種質資源的利用提供參考［12-15］。

了解種質遺傳變異的大小以及性狀之間的關系，能夠加深種質進化和分類的認識，對遺傳育種和性狀改良都有重要意義。本研究以不同來源的117份谷子核心種質資源為研究對象，對其表型性狀進行遺傳多樣性分析、相關性分析和聚類分析，并對其進行全面評價，以期為谷子資源保護和利用奠定基礎，為種質資源創新利用和雜交親本選配提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料117份，其中野生品種5份、農家品種56份、育成品種36份、國外品種20份，由中國農業科學院作物科學研究所提供（表1）。

1.2 試驗設計

試驗于2020年在河南省安陽市北關區柏莊鎮安陽市農業科學院柏莊試驗基地進行，5月20日播種，小區面積為2 m2，種植密度為60萬株/hm2，行長為 1 m，行距為40 cm，2行區種植，采用隨機區組排列。該基地地勢開闊平坦，田間排灌設施齊全，無建筑物、樹木等遮陰，田間管理根據當地大田生產習慣實施。

1.3 試驗方法

每個小區選取分布均勻且長勢一致的10株材料進行表型性狀調查，根據谷子種質資源描述規范和數據標準對生育期、節數、株高、主穗長度、葉面積、穗粗、主穗碼數、草質量、單株穗質量、主莖單穗質量、主莖單穗粒質量、單株粒質量、千粒質量共13個表型性狀進行田間表型性狀調查。

1.4 數據分析

采用Excel 2010進行數據整理和變異分析，使用SPSS Statistics 23 軟件進行相關性分析和主成分分析，利用Origin 2018進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 117份谷子表型性狀的多樣性比較

由表2可知，117份材料的13個表型性狀的變異系數范圍為7.00%～74.11%，變異系數最大的為單株粒質量，最小的是生育期，均值為38.5%。其中單株穗質量、主莖單穗質量、主莖單穗粒質量、單株粒質量的變異系數均高于50%，說明穗質量、粒質量相關表型性狀表現出更好的變異性；節數、株高、穗粗、千粒質量、主穗長度、葉面積、主穗碼數變異系數在20%～40%之間，草質量的變異系數為48.08%。以上分析表明117份谷子種質資源具有豐富的遺傳多樣性，品種間性狀差異較大，適宜進行品種比較分析和品種鑒定評價。

2.2 117份谷子表型性狀的相關性分析

相關性分析是檢驗性狀間相關程度的重要方法，對育種性狀的選擇具有重要意義。由表3可知，谷子生育期、節數、株高等13個表型性狀之間存在不同程度相關性。其中生育期、節數、株高、主穗長度、葉面積和草質量之間呈極顯著正相關；產量構成因素單株穗質量、主莖單穗質量和主莖單穗粒質量與葉面積、穗粗呈極顯著正相關關系；單株穗質量和主莖單穗質量越高單株粒質量和千粒質量越高，且達到極顯著水平。與生育期、株高、葉面積相關性最高的均為節數，其中與節數相關性最高的為株高；與主穗長度相關性最高的為生育期；與穗粗相關性最高的為主莖單穗粒質量；與主穗碼數相關性最高的為穗粗；與草質量相關性最高的為單株穗質量，與單株穗質量相關性最高的為主莖單穗質量；與單株粒質量相關性最高的為主莖單穗粒質量。單株穗質量與主莖單穗質量的相關性系數接近于1，這主要是因為谷子植株多為單株，少有分蘗。

2.3 117份谷子表型性狀的主成分分析

本研究對117份谷子品種的13個表型性狀進行主成分分析（表4），提取了5個主要成分，結果顯示，前5個主成分的累計貢獻率達76.76%，它們的特征值均大于1，表明前5個主成分代表了谷子表型性狀的大部分信息，可以作為谷子性狀評價的綜合指標。第1主成分的特征值為4.536，其貢獻率最大，為34.89%，其中，主莖單穗質量、主莖單穗粒質量、單株穗質量分值較高，說明第1主成分主要是與產量穗質量相關的性狀。第2主成分特征值為2.191，貢獻率為16.85%，節數、葉面積、株高和生育期分值較高，說明第2主成分主要是谷子農藝性狀的綜合反映。第3主成分特征值為1.190，貢獻率為9.15%，主穗碼數和穗粗分值較高，反映了谷子穗型相關性狀。第4主成分特征值為1.062，貢獻率為8.17%，千粒質量的分值較高。第5主成分特征值為1.001，貢獻率為7.70%，主穗長度的分值較高。總的來說， 前2個主成分主要反映的是谷子產量和農藝性狀有關的情況。

2.4 117份谷子表型性狀的聚類分析

根據性狀變異對117份谷子種質進行系統的聚類分析（圖1），分析發現種質聚類與地里位置關系不明顯，主要由表型性狀進行聚類。根據表型性狀可將參試種質分為五大類。第1類包括37個品種，占總數的32%左右。第2類包括73個品種，占總數的62%左右，第3類包括1個品種，第4類包括5個品種，第5類包括1個品種。第2類品種的生育期、株高和節數等性狀高于第1類品種，尤其是主莖單穗質量和主莖單穗粒質量差異較大，結果說明第2類品種可以作為選育高產的目標親本加以利用。由聚類分析結果可知，各類種質資源品種類型較為混亂，這可能是近年來育種材料的來源豐富導致，育種過程中加強了農家種、國外品種及野生種的利用。

3 討論與結論

作物表型性狀是種質遺傳多樣性比較直接有效的性狀指標，為選育品種提供一定的數據參考。通過對不同谷子種質遺傳多樣性分析發現，品種間性狀變異廣泛，但是其變異系數較低，其中單株穗質量和單株粒質量的變異系數相對較［8，15-19］。本研究通過對117份谷子材料的13個表型性狀進行分析也得到了類似的研究結果，不同谷子間的表型性狀變異較為豐富，其中主莖單穗粒質量和單株粒質量的變異系數較大，分別為68.44%、74.11%，結果表明，盡管種子產量形狀受環境因素的影響較大，但是種子形成和分配主要取決于作物自身的遺傳特性，相對穩定。其他表型性狀的變異范圍在7.00%～59.83%之間，較王海崗等對878份谷子的研究變異性較大，遺傳多樣性更為豐富［16］。谷子品種變異較為豐富，不僅能夠較好地代表谷子資源的遺傳多樣性，在優質品種篩選和培育中也有較好的利用價值。

本研究對117份谷子材料13個表型性狀進行了相關分析，發現生育期、節數、株高、主穗長度、葉面積和草質量之間呈極顯著正相關，且單株穗質量、主莖單穗質量和主莖單穗粒質量與葉面積、穗粗呈極顯著正相關關系。趙芳等研究表明單株穗粒質量與穗質量、單株草質量呈極顯著正相關關系［15］，王歡歡等研究也表明穗粒質量與單穗質量、穗粗呈正相關關系［20］，但魏萌涵等研究表明，穗粗與單穗質量和穗粒質量呈負相關關系［11］，這可能與研究所選用的材料來源不同相關。

主成分分析和聚類分析是評估作物遺傳多樣性和篩選優異種質資源中普遍的一種分析方法，通過此方法能夠反映作物種質間的遺傳差異和相關性狀特點，在作物中已經得到廣泛應用［8，16，21-26］。本研究通過對13個表型性狀進行主成分分析，提取了前5個主成分，反映了谷子主要表型性狀76.76%的遺傳信息，第1主成分主要為產量相關性狀，表明種質間產量性狀差異交豐富，能夠為選育高產品種提供豐富的材料來源，在前人研究中也得到相似的研究結果［13，15］。根據谷子的表型性狀進行聚類分析，將種質聚類為五大類，第二大類品種，占總數的62%左右，主要由農家品種和育成品種構成，通過比較發現其生育期、株高和節數等性狀較高，特別是主莖單穗質量和主莖單穗粒質量，可以作為以生物產量為目標性狀的育種材料。此外，本研究發現在第2聚類中河北省的品種較多，可能由于地域位置和環境相似，有較好的育種和研究價值［27］。

通過對117份谷子的13個表型性狀進行統計分析，表明不同種質間存在較大的變異系數和豐富的遺傳多樣性。通過主成分分析和聚類分析提取了主要主成分和品種聚類，為核心種質的應用以及新品種的選育和培育提供了參考。

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