我國小麥育種主要進展與展望

劉 偉，李勝男，阮 雙，宋夢秋，薛文俠，何水華，李洪彬，楊 勇，胡興明*

（1.安徽農業大學農學院，安徽合肥 230036；2.中墾種業股份有限公司，上海 200086）

小麥是世界三大糧食作物之一，是全世界40%人口的主糧，因此加快培育小麥新品種，對于保障全球糧食安全具有重要意義。近年來，小麥單產到達了一個瓶頸期，通過常規育種難以大幅提升單產水平。此外，伴隨全球氣候變化下的現代生產需要品質穩定性好、多抗、耐逆的優質綠色小麥品種，但傳統育種技術及單一的分子育種已難以支持小麥育種取得重大新突破。因此，本文對我國小麥育種的現狀以及不足之處進行分析總結，并在此基礎上提出了相應的建議及未來展望。

1 我國小麥育種進程

作物育種技術的發展大致可分為4 個階段：馴化選擇1.0 時代、常規育種2.0 時代、分子標記輔助選擇育種3.0 時代和智能化育種4.0 時代。全球農業第一次綠色革命就是以矮稈抗病型改良為目標的雜交育種技術以及導致產量突破的雜種優勢利用技術引發的，對農業發展和保障糧食安全起到了巨大的推動作用[1]。但常規育種技術周期較長、育種效率偏低的狀況一直未有顯著改變。20 世紀60 年代以后，隨著科學技術的高速發展，低效耗時的傳統育種技術逐漸被高效精準的分子育種技術所替代，世界農業育種正在逐步迭代升級到分子生物育種。以分子標記輔助育種和轉基因育種為代表的育種技術雖是生物育種的初級階段，但育種的目標性大大增加，周期明顯縮短，育種效率大幅度提升[2]。近年來，作物育種的基礎學科飛速發展，并與信息科學等學科交叉融合，催生了表型組學、生物信息學等前沿科學；轉基因技術和基因編輯技術的發展，催生了高度交叉、深度融合的全基因組選擇和合成生物等現代生物育種技術[3]，技術密集型成為智能化育種4.0 時代的重要技術特征。

近年來，高效精準的小麥育種新技術研發不斷取得新進展：高效的基于玉米花粉誘導的雙單倍體技術可以快速固定優異變異[4]；小麥與野生近緣物種的遠緣雜交育種技術已經得到廣泛利用，大大拓展了小麥的遺傳基礎；基于化學誘變、輻射誘變和航天搭載的組合誘變技術，大大提高了變異誘導的效率，豐富了變異類型；光溫協調的植物生長室快速育種技術，實現1 年6 代，大大加速了育種進程；小麥以及近緣物種基因組相繼發布，大大推動了小麥重要性狀基因發掘和調控網絡研究；研發的小麥55K 等系列商業化育種芯片等高通量分子標記技術，大大推進了小麥分子標記輔助育種應用[5]；基于基因槍、農桿菌的高效遺傳轉化技術已經在小麥功能基因組研究和分子育種中廣泛利用，小麥耐旱等轉基因品種在澳大利亞等國家已經獲批釋放；建立了成熟的小麥基因編輯技術，并已經成功用于抗病、產量、品質、抗逆等性狀的快速精準改良。此外，近年來，新一代雜種優勢利用技術、無融合生殖技術、新型基因組編輯技術、高精度的全基因組選擇技術、基于表型快速獲取和鑒定的智慧育種技術等關鍵核心技術的研發和應用，將推動小麥育種的新變革。

2 我國小麥種質創新和骨干親本創制

我國在利用遠緣雜交創制小麥種質資源方面取得了顯著的成績。20 世紀50 年代，中國農業科學院鮑文奎院士開始8 倍體小黑麥育種研究工作，創制了4 700 多個小黑麥原始品系，其中“小黑麥2號”和“小黑麥3 號”在貴州等地廣泛推廣種植[6]。李振聲院士團隊培育出我國第一個遠緣雜交小麥新品種“小偃6 號”，2006 年獲國家最高科學技術獎[7]；到80 年代末累計推廣面積約400 萬hm2，使我國小麥雜交育種技術走在了世界領先行列，極大地推動了我國小麥產業的發展，對于保障我國糧食安全具有里程碑式的意義。除此之外，南京農業大學劉大鈞院士等開展簇毛麥與小麥遠緣雜交研究，創制了兼抗條銹病和白粉病的小麥-簇毛麥6VS·6AL 易位系[8]，被我國育種家廣泛利用，培育了40 多個小麥新品種。中國農業科學院李立會研究員團隊從小麥-冰草6P（6D）代換系后代鑒定出增加粒質量的T6DS.6PL 和T6PS.6DL 易位系，培育出普冰系列新品種[9]。山東農業大學孔令讓團隊利用遠緣雜交，將長穗偃麥草抗赤霉病基因Fhb7轉育到小麥中，培育出“山農48”等小麥新品種，為攻克小麥赤霉病難題打下了基礎[10]。南京農業大學王秀娥團隊利用遠緣雜交和染色體工程技術，創制出小麥-簇毛麥抗黃花葉病易位系和抗赤霉病小麥-纖毛鵝觀草易位系，命名了抗赤霉病新基因FhbRc1。因此，在關乎我國種源安全的未來，遠緣雜交仍將是小麥育種技術攻關的重點[11]。

關鍵種質與骨干親本是推動小麥育種技術進步的核心要素。濟麥22 是由魯麥14 衍生而來，而魯麥14 和煙農19 是由煙農74（11）選育出來的[12]。全國性骨干親本矮孟牛與周8425B 一起衍生了周麥16、周麥18 等，用其作為親本育成的品種百余個，累計推廣面積超過0.2 億hm2[13-14]。以優質強筋小麥濟南17 為親本，育成了后來大面積應用的超強筋小麥濟麥44。通過對國內外優異小麥品種的改造，創制中間材料，再通過階梯雜交獲得目標性狀的優異新品種，是優異種質創新和骨干親本創制的重要手段之一。

早在20 世紀80 年代，北京農業科學院胡道芬研究員團隊開展建立小麥花藥培養的花培育種技術，相繼育成花培系列品種，大大推進了育種進程[15]。近年來又建立了成熟的利用小孢子培養和小麥×玉米遠緣雜交誘導的小麥雙單倍體技術。上海市農業科學院黃劍華團隊長期從事麥類作物小孢子的培養，克服了小孢子技術應用于麥類作物育種的主要障礙，成功育成了“花30”等大麥品種[16]。云南省農業科學院楊木軍研究員充分利用昆明夏播及元謀等地的夏、秋、冬播自然條件下麥類與玉米可同季大量種植的獨特自然優勢，通過十多年的研究，以簡化操作規程、提高效率為重點，基本建立了一套簡易高效的小麥雙單倍體育種技術，將單倍體胚誘導率提高到15%～70%；大多數小麥基因型的單倍體胚誘導率可穩定達35%～40%；單倍體胚成苗率達到65%、染色體加倍率達85%～90%，育成了“云麥114”優質弱筋小麥新品系[17-19]。

3 我國小麥育種成就

我國小麥育種起步較晚，但是發展很快。產量水平從建國初期全國平均產量不足50 kg/667 m2，到2022 年的全國平均產量超過400 kg/667 m2，單位面積產量翻了近8 倍。小偃6 號、揚麥158、揚麥20、寧麥9 號、寧麥13、淮麥20、淮麥33、西農979、鄭麥9023、濟麥22 等諸多當家品種先后為我國小麥生產作出卓越貢獻。據報道，2022 年小麥豐產方多地出現破紀錄超高產，豐德存麥20 號在安徽現場測產驗收產量999.6 kg/667 m2，在河南實打驗收產量907.12 kg/667 m2；鄭麥136 現場實打實收，最高產量950.1 kg/667 m2；還有百農307、煙農1212等產量均超過900 kg/667 m2，達到歷史最好水平。育種技術的進步有力地保障了我國的糧食安全。

在小麥抗赤霉病種質的發掘、篩選、鑒定和育種應用方面也取得了較大進展，除了早期的地方品種和改良品種蘇麥3 號、望水白等，還有從小麥近緣種屬中發掘的鵝觀草屬、偃麥草屬等。育種家們已經通過多種技術手段，結合分子標記輔助選擇，創制出一系列綜合性狀突出且攜帶Fhb抗病基因的育種材料。

我國早期的小麥育種主要依靠品種改良，從評選地方品種起步。20 世紀50 年代后期，陸續引進300 余份國外品種，包括意大利的阿夫、阿勃等品種，智利的歐柔以及羅馬尼亞的洛夫林10 號等品種，擇優與當地品種雜交配組，育成了泰山1 號、內鄉5 號等大面積推廣品種，極大地推動了我國小麥育種技術的發展[20]。80 年代以后，我國小麥育種技術進入快速發展期，國內種質資源的收集、交換、引進、利用越發活躍，全國協作網絡初步形成，并與國外同行廣泛開展學術交流與合作。我國研發的小麥SNP 育種芯片、基因特異性標記的KASP 高通量檢測以及分子模塊育種技術，隨著小麥基因組信息的發布，已在常規育種中得到廣泛應用，分子育種技術逐漸成為培育重大品種的常規手段[21]。

4 我國小麥生物育種

在轉基因技術方面，我國較早開展了小麥轉基因研究。中國農業科學院徐惠君研究員和葉興國研究員帶領團隊，建立了基于基因槍的小麥轉化技術，并開展抗病毒等轉基因研究，多個單位合作，獲得抗小麥黃花葉病的轉基因小麥種質[22]。近年來，中國農業科學院、中國農業大學、中國科學院遺傳與發育生物學研究所、山東農業科學院等多家單位引入了日本的PureWheat 系統，推動了小麥功能基因組學的研究，改良了小麥粒質量、光合作用、生長發育、抗病性、抗旱性和品質等相關性狀，創制出多個轉基因小麥新材料，但目前的商業化應用受限于日本的專利保護，還未能大規模應用到育種實踐中[23]。

在基因編輯育種方面，中國科學院遺傳與發育生物學研究所高彩霞團隊利用基因組編輯技術敲除小麥白粉病的感病基因MLO，獲得了廣譜高抗白粉病的遺傳材料，是基因編輯育種的經典案例[24]。西北農林科技大學王曉杰等利用基因編輯敲除條銹病感病基因TaPsIPK1，創制了廣譜抗病材料，開辟了現代生物育種新途徑[25]。在新一代基因編輯工具開發和基因編輯技術在生物育種的應用方面，蘇州齊禾生科生物科技有限公司已經開始布局。對小麥基因編輯應用領域的研究，我國已經走在世界前沿。一大批抗除草劑、抗白粉病、抗銹病等特殊性能的基因編輯小麥新材料、新品種已經研制成功[26-27]。中國農業大學張永亮研究組與中國科學院遺傳與發育生物學研究所王延鵬研究組，合作開發了基于大麥條紋花葉病毒（BSMV）的sgRNA 遞送載體系統BSMV-sg，在小麥中成功建立了高效、可遺傳、不需要組織培養的基因組編輯遞送系統，可應用于小麥大規模和高通量基因組編輯，為小麥功能基因研究和分子設計育種提供重要技術支持[28]。

5 我國小麥智慧育種

在智慧育種技術領域，相比歐美發達國家，我國植物表型研究起步較晚，表型組學設施建設仍處于起步階段，多限于實驗室性質的建設工作，可采集分析的表型信息還比較有限。華中農業大學和華中科技大學合作研制了首個水稻表型平臺[29]，可有效提取株高、葉面積等15 個參數[30]。中國科學院遺傳與發育生物學研究所建成的包括可見光成像等8個集成單元植物表型組學研究平臺（PPAP），可用于小麥等農作物的穗型、穗長、穗粒數等農藝性狀分析，并可基于CT 成像技術和光學成像技術的結合，開展小麥等作物在干旱、鹽脅迫、高溫等脅迫過程中的動態表型分析[31]。中國農業科學院生物技術研究所建設了亞洲第一套全自動高通量3D 成像植物表型分析平臺，可用于小麥等重要農藝性狀的表型分析，為作物遺傳育種、突變株篩選、表型篩選提供重要分析依據[32]。華中農業大學農作物表型中心、南京農業大學植物表型學研究中心、中國科學院植物研究所基于激光雷達技術研究并開發了一套以激光雷達為主，集成了高分辨率工業相機、紅外熱成像儀、高光譜成像儀等先進傳感器的高通量作物表型監測平臺-Crop 3D[33]，可以快速并同步地對作物各生育時期進行多數據源表型性狀的收集以及同時獲取植物株高、葉長、葉寬、葉傾角和葉面積等表型性狀，平臺優勢明顯。

6 我國小麥育種制約因素

長期以來，由于育種遺傳基礎狹窄，品種同質化現象十分嚴重。同時，傳統育種技術與現代生物技術結合不緊密，導致我國小麥育種技術進展緩慢。目前，我國育種領域的主力軍仍然是以課題和項目為考核目標的科研院校，目的的不同導致育種研發與市場應用脫節，對基礎性、長期性、戰略性研究重視程度不夠，大量科研成果未能轉化落地，基礎研究與育種應用各自為戰，普遍存在“兩張皮”現象，不能自然過渡和銜接。體制機制的弊端逐漸顯現，種業科研缺乏頂層設計，從中央到地方的各級科研工作同質化嚴重，種業產業鏈各模塊之間不銜接。育種過度依賴傳統技術，且效率低下，生物育種技術創新不足，突破性關鍵核心基因匱乏等現象凸顯，嚴重制約著小麥育種技術的進步和發展。急需構建以企業為主體的商業化育種體系，通過頂層設計引導人才、技術、資源等要素進一步向企業流動，以市場需求為導向，以科學技術為支撐，以推廣應用為目標，加大科技成果轉化力度，推動民族種業做大做強[34]。

7 展望

7.1 提高科研水平，實現智慧育種

運用規模化的精準表型鑒定和預測技術為我國育種服務。高效精準的表型鑒定和預測是優異種質創制和新品種選育的基礎。育種是科學與藝術的結合，藝術需要經驗的積累。傳統育種過程中，中間材料和品種選擇依賴于育種家的經驗，需要長期的經驗積累，預見性低。智慧育種基于表型組學的選擇，依賴于基于信息科學的數據分析和育種選擇軟件，較少受育種者經驗限制，預見性強。小麥表型組學研究和應用較早：利用測試冠層光譜反射率可以評估小麥產量[35]；利用紅外線熱成像和熒光成像技術可以測試評價耐旱性[36-37]；利用高光譜成像技術可以測試小麥氮素利用效率和耐鹽性[38-40]；利用計算機斷層掃描技術可以分析小麥根系表型[41]。目前已經研發了溫室型、田間表型平臺高通量表型組學研究設施。澳大利亞利用傳送式溫室型表型平臺研究小麥耐鹽性、抗旱性、抗毒性、鹽脅迫和根系發育，進行高通量小麥生物量精準建模和預測；德國Jülich 植物表型研究中心對小麥麥穗和穗粒進行三維重建，預測了理論產量和實際產量的相關性等。

7.2 拓寬育種思路，豐富品種類型

由于氣候和環境的變化，小麥生產要應對極端氣候頻發、病蟲草害抗逆性增強、種植結構調整、供給側結構性改革等變量因素。目前，我國小麥種業對糧食增產貢獻率已接近50%，但我們的選育水平還不能完全滿足市場的定制化需要。綠色生態、高產穩產、抗病優質、抗逆廣適、輕簡宜機等更多優良性狀的有效聚合是需要著重研究的領域。對釀酒和面粉加工企業而言，還需要滿足軟質、適合制曲等特定性狀的要求。需求的個性化對小麥育種技術提出了更高的挑戰。“吃得飽”“吃得好”“吃得安全健康”是必然趨勢，因此需要在育種技術上實現表型選擇與基因型選擇的高度銜接。

7.3 加強種質創新，提升育種能力

目前，我國小麥育種技術仍然處于以常規育種為主的階段，普遍缺乏自主創新。急需從頂層設計開始加大科研的精準投入力度，加大從全球范圍搜集、引進、發掘、利用優異種質資源，豐富遺傳基礎，在關鍵共性技術創新點上尋求突破，快速提升主糧行業的整體育種能力和前沿科技應用水平。大力開展種質創新，創造關鍵中間材料，及時抓住骨干親本，開展品種改良。從應用角度出發，今后的小麥育種應重點圍繞抗病抗倒、高產穩產、優質營養、節水抗旱、氮磷高效、替代進口、耐逆耐儲、輕簡宜機等方向開展相關研究，滿足市場多樣化需求。

7.4 銜接基礎應用，推動融合發展

我國人口眾多，東西南北的地理氣候及自然環境多樣，小麥栽培經過數千年的演化，已經擁有非常豐富的種質資源，尤其在高產、早熟、優質、多抗、廣適、高親和性方面有著巨大的優勢。未來應繼續充分搜集、引進、發掘國內外優異小麥種質資源，服務于國內的小麥育種，同時惠及全世界。

此外,要盡快實現基礎研究與應用育種的融通發展，促進多學科交叉融合，實現互通共享，推動理論與實踐、論文與成果、專利與產業、田間與實驗室、企業家與科學家的深度融合。探索建立適應市場化發展的分子設計育種體系，不斷提升小麥育種創新能力，增強我國民族種業的核心競爭力。

科技發展，日新月異。新時期的小麥育種應滿足國家利益、市場需要和人民對美好生活的追求，始終服務于推動實施“農業強國”的偉大戰略。