日本落葉松遺傳變異分析及優良家系無性系選擇

王芳 馬茂 王佳興 張含國

摘 要：為探索日本落葉松遺傳變異規律及選擇優良家系無性系，以內蒙古自治區赤峰市旺業甸實驗林場的59個日本落葉松無性系測定林和81個日本落葉松家系子代試驗林為研究對象，測定其樹高，對其進行方差分析和變異分析。結果表明，日本落葉松無性系和家系樹高性狀存在豐富的變異，變異系數范圍分別為17.84%～20.67%和24.68%～31.19%。方差分析表明，每一年，無性系間和家系間均存在顯著差異，重復力和遺傳力范圍分別為0.482～0.494和0.793～0.819，屬于中等重復力和高遺傳力。以20%的入選率為標準，最終選擇出12個優良無性系和16個優良家系，無性系現實增益和家系現實增益范圍分別為5.73%～16.48%和7.59%～15.35%。

關鍵詞：日本落葉松；樹高；家系；無性系；變異分析

中圖分類號：S791.223??? 文獻標識碼：A?? 文章編號：1006-8023（2023）04-0048-10

Analysis of Genetic Variation and Selection of Superior

Families and Clones of Larix kaempferi

WANG Fang1， MA Mao1， WANG Jiaxing2， ZHANG Hanguo2*

（1.Wangyedian Experimental Forestry Farm of Karqin Qi， Chifeng 024423， China;

2.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：In order to explore the genetic variation pattern of Larix kaempferi and to select superior family and clones， 59 clones and 81 families of Larix kaempferi in Wangyedian Experimental Forestry Farm， Chifeng City， Inner Mongolia Autonomous Region， were taken as research objects， and their tree heights were measured， and their ANOVA and variance analysis were conducted. The results showed that there was abundant variation of tree height traits in Larix kaempferi clones and families， with coefficients of variation ranging from 17.84%-20.67% and 24.68%-31.19%， respectively. ANOVA showed the difference was highly significant between clones and families every year， with a range in 0.482-0.494 and 0.793-0.819 of repeatability and heritability， respectively， which were moderate repeatability and high heritability. Using a 20% entry rate， 12 superior clones and 16 superior families were finally selected， with realistic gains of clones and realistic gains of families ranging were 5.73% to 16.48% and 7.59% to 15.35%， respectively.

Keywords：Larix kaempferi; tree height; family; clone; analysis of variance

收稿日期：2022-09-17

基金項目：國家重點研發計劃項目研究任務（2022YFD2201001）

第一作者簡介：王芳，高級工程師。研究方向為林木遺傳育種。E-mail： 651387751@qq.com

通信作者：張含國，博士，教授。研究方向為林木遺傳育種。E-mail： hanguozhang1@ sina.com

引文格式：王芳，馬茂，王佳興，等.日本落葉松遺傳變異分析及優良家系無性系選擇[J].森林工程，2023，39（4）：48-57.

WANG F， MA M， WANG J X， et al.Analysis of genetic variation and selection of superior families and clones of Larix kaempferi[J]. Forest Engineering， 2023， 39（4）：48-57.

0 引言

日本落葉松（Larix kaempferi）分布在日本本州中部地區和關東地區[1]。日本落葉松樹干端直，姿態優美，葉色翠綠，適應范圍廣，生長初期較快，抗病性較強，木材力學性能較高，有較好的耐腐性，可做建筑材料和工業用材的原料，并可從其木材中提取松節油、酒精和纖維素等化學物品，用途很廣[2-3]。日本落葉松早在20世紀中期就引入我國，東北、華北、西北乃至華中、西南地區都有栽植，其中山東、遼寧引種最早，已形成大面積人工林[4]。

變異系數大小可反映群體的變異程度，是衡量性狀遺傳變異潛力的有效指標[5-6]。羅芊芊等[7]在對馬尾松無性系進行研究時發現，馬尾松無性系生長和形質性狀存在豐富的遺傳差異，各性狀變異系數變幅為12.44%～36.36%；肖德卿等[8]在對紅豆樹優樹家系進行研究時發現，3年生紅豆樹生長和形質性狀在家系間的遺傳差異均達到極顯著水平（P＜0.01），兩地點生長和形質性狀的變異系數變幅為23.3%～65.1%。

增益是衡量選擇效果的最重要的參數之一，反映了下一代比親本可能增加的收獲量[9]。聶林芽等[10]對杉木半同胞家系進行研究得出結論，優良家系地徑遺傳增益為10.17%～16.46%，家系增產效果相對顯著；黃云鵬等[11]對42個4年生的福建山櫻花嫁接無性系進行研究，最終選出速生福建山櫻花無性系4個，樹高、胸徑、冠幅遺傳增益均值分別為11.12%、13.35%、9.52%。

在林木良種選育過程中，優良家系選擇至關重要，在選擇過程中既要考慮廣泛的遺傳基礎，又應考慮選擇的遺傳穩定性[12]。葛清鋒等[13]以17年生日本落葉松半同胞家系為研究對象，選擇出優良家系并對其早期選擇結果進行驗證；潘艷艷等[14]以67個日本落葉松全同胞家系為材料進行分析選擇出優良家系；張正剛等[15]以36個日本落葉松自由授粉家系為研究對象進行研究，最終選擇出8個優良家系。

無性系與傳統的實生苗相比，具有目的性強、集約經營和生產周期短的特點，優良遺傳材料的取得和大規模的無性增殖利用是無性系林業的發展基礎之一[16]。杜彥昌等[17]以小隴山林區18個日本落葉松無性系為研究對象，選擇出4個優良適生無性系；杜超群等[18]以11年生日本落葉松混系超級苗無性系為研究對象，開展優良無性系初步選擇，最終選擇出5個優良無性系。

為了獲得高產穩產、遺傳增益高的良種，對無性系和家系進行評價尤為重要[19]。本研究以內蒙古自治區赤峰市旺業甸林場的59個日本落葉松無性系測定林和81個日本落葉松家系子代測定林為研究對象，測量其樹高，對其樹高性狀進行變異分析和方差分析，選擇出優良家系和無性系，為日后日本落葉松優良家系無性系的大面積推廣以及營造速生林提供優良材料。

1 材料與方法

1.1 試驗地條件情況

旺業甸實驗林場位于內蒙古自治區赤峰市喀喇沁旗西南部，地處燕山山脈北麓七老圖山支脈，地理位置東經118°09′～118°30′，北緯41°21′～41°39′，海拔800～1 890 m。經營區屬暖溫帶半干旱地區，為明顯的大陸性季風氣候。年降水量400～600 mm，年平均氣溫4.2 ℃，無霜期117 d，土壤以典型的棕色森林土為主。

1.2 試驗材料

日本落葉松無性系測定林位于旺業甸實驗林場美林營林區前敖包溝61林班45小班，試驗材料來自日本落葉松種子園，在種子園分無性系采集穗條并嫁接育苗。2013年4月嫁接育苗，2014年4月造林，參試無性系共59個（表1），單行2株小區5次重復，株行距1.5 m×2 m，隨機排列，整地方式為穴狀。日本落葉松家系子代測定林位于旺業甸實驗林場古山營林區南岔林班21小班，自由授粉家系子代測定種子來自日本落葉松種子園。2015年4月分家系進行田間試驗育苗，2017年4月造林，參試家系共81個（表1），單行10株小區6次重復，株行距1.5 m×2 m。

1.3 試驗方法

2019—2021年秋季當日本落葉松停止生長后，用塔尺對家系和無性系測定林當年樹高進行測量。數據分析采用Excel和Spss 22.0統計分析軟件進行分析。

以家系小區平均值為單元進行方差分析，方差分析采用線性模型

Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+eijk

式中：Yijk為第i個區組第j個家系第k個觀測值；μ為群體平均效應；Bi為第i個區組效應；Fj為第j家系的效應；BFij為第i家系和第j區組的互作效應；eijk為機誤。

變異系數（CV）計算公式

CV=S/X×100%。

式中：S表示表型標準差；X表示樹高性狀平均值。

家系遺傳力計算公式

h2=（MSf-MSe）/MSf=1-1/F。

式中：MSf表示家系均方；MSe表示誤差均方；F表示方差分析中的F值。

家系遺傳增益、現實增益計算公式[20]

ΔG=（Xi-X）Δh2/X×100%。

G=（Xi-X）/X×100%。

式中：ΔG為遺傳增益；G為現實增益；Xi為入選家系平均值；X為家系平均值；h2為家系遺傳力。

無性系重復力計算公式

R=1-1/F。

無性系遺傳增益、現實增益計算公式

ΔG=RW/X×100%。

G=W/X×100%。

式中：W為選擇差；R為無性系重復力。

2 結果與分析

2.1 日本落葉松無性系樹高變異分析及初步選擇

2.1.1 日本落葉松無性系樹高變異分析

對7—9年生日本落葉松無性系進行變異分析，結果見表2。日本落葉松樹高性狀存在豐富的變異，并且隨著樹齡的增長，變異系數逐漸降低。變異系數范圍在17.84%～20.67%，平均變異系數為19.05%。

對不同年度的日本落葉松各無性系進行變異分析，并列出變異系數較大前5位和較小后5位的無性系。

7年生日本落葉松無性系樹高平均變異系數為20.67%，其中變異系數較高的5個無性系為81、D2、87、73081和38，平均變異系數為33.82%，比總體平均變異系數高13.15%；變異系數較低的5個無性系為73118、93、RT1、2019和S2，平均變異系數為9.29%，比總體平均變異系數低11.38%。

8年生日本落葉松無性系樹高平均變異系數為18.67%，其中變異系數較高的5個無性系為95、81、D2、38和73096，平均變異系數為31.27%，比總體平均變異系數高12.60%；變異系數較低的5個無性系為41、88、94、93和RT1，平均變異系數為8.55%，比總體平均變異系數低10.12%。

9年生日本落葉松無性系樹高平均變異系數為17.84%，其中變異系數較高的5個無性系為81、73113、73108、86和38，平均變異系數為27.83%，比總體平均變異系數高9.99%；變異系數較低的5個無性系為76、RB、S9、93和41，平均變異系數為9.24%，比總體平均變異系數低8.60%。

可見，日本落葉松無性系存在著豐富的遺傳變異，除9年生變異較小的5個無性系平均變異系數高于8年生外，其他變異系數均隨著樹齡的變化而降低。3個年度共有的變異大的家系有81和38，變異小的家系有93。

2.1.2 日本無性系樹高方差分析及無性系初步選擇

對日本落葉松無性系各年度樹高進行方差分析，結果見表3。3個年度在無性系間均表現出差異極顯著，3個年度重復力分別為0.494、0.482和0.489，屬于中等重復力水平，可以進行無性系選擇。

入選率為10%時，遺傳增益分別為7.02%、6.4%和6.72%；入選率為20%時，遺傳增益分別為5.92%、5.04%和5%。通過估算遺傳增益可以看出，由于總體變異系數逐年減小，遺傳增益隨著林齡增長而略有降低，但林齡越大，選擇結果會越準確。

通過樹高均值和無性系變異系數，以20%入選率為標準，對9年生日本落葉松無性系進行選擇，最終選擇73109、73121、D81、2019、D61、76、72、73099、82、S4、79和44號12個優良無性系，結果見表4?，F實增益范圍為5.73%～16.48%。

2.2 日本落葉松家系變異分析及初步選擇

2.2.1 日本落葉松家系樹高變異分析

對5—7年生的日本落葉松家系進行變異分析，結果見表5。與無性系相似，家系樹高性狀也存在豐富的變異。并且隨著樹齡的增長，變異系數也逐漸降低。變異系數范圍為24.68%～31.19%，平均變異系數為28.16%。

對不同年度日本落葉松各家系進行變異分析，并列出變異系數較高前5和較低后5位的家系。

5年生日本落葉松家系樹高平均變異系數為31.19%，其中變異系數較高的5個家系為99、44、87、88和S2，平均變異系數為37.63%，比總體平均變異系數高6.44%；變異系數較低的5個家系分別為73098、73108、76、D81和41，平均變異系數為21.44%，比總體平均變異系數低9.75%。

6年生日本落葉松家系樹高平均變異系數為28.61%，其中變異系數較高的5個家系為44、87、99、88和73094，平均變異系數為34.97%，比總體平均變異系數高6.36%；變異系數較低的5個家系分別為73098、76、73108、D81和41，平均變異系數為18.08%，比總體平均變異系數低10.53%。

7年生日本落葉松家系樹高平均變異系數為24.68%，其中變異系數較高的5個家系為44、87、99、73101和D41，平均變異系數為30.82%，比總體平均變異系數高6.14%；變異系數較低的5個家系分別為RT2、D81、82、S4和41，平均變異系數為15.12%，比總體平均變異系數低9.56%。

可見，日本落葉松家系存在著豐富的遺傳變異，并且隨著樹齡的增長，變異系數逐年降低。3個年度共有的變異大的家系有44、87和99；共有的變異小的家系有41和D81。

2.2.2 日本落葉松家系樹高方差分析及家系初步選擇

對日本落葉松家系樹高進行方差分析，結果見表6。3個年份在家系以及區組家系互作間均差異極顯著。3個年度年樹高性狀遺傳力分別為0.819、0.793和0.804，受到較強遺傳控制，適合在家系水平進行遺傳改良。

入選率為10%時，遺傳增益分別為13.75%、11.09%和9.66%；入選率為20%時，遺傳增益分別為11.74%、9.43%和8.51%。與無性系相似，總體遺傳增益系數逐年減小。林齡越大，選擇結果越準確。

通過樹高均值和家系變異系數，以20%入選率為標準，對7年生日本落葉松家系進行選擇，最終選擇82、77、D82、73098、D81、D61、76、73105、RT2、74、73109、S9、81、D12、94和73108號16個優良家系，結果見表7?，F實增益范圍為7.59%～15.35%。

2.3 無性系與家系對比分析

2.3.1 變異對比分析

對57個具有相同系號的日本落葉松家系和無性系變異進行對比分析，結果見表8。由表8發現同一年齡下家系平均變異系數要大于無性系平均變異系數，符合有性繁殖變異較大的理論，7年生家系變異系數比無性系變異系數高2.72%。

對7年生各家系和無性系進行變異分析，結果發現排名前5的無性系變異系數大于排名前5的家系變異系數，而排名后5的無性系變異系數要小于排名后5的家系變異系數，說明家系、無性系變異較大或較小系號是不同的。排名前5的無性系平均變異系數比家系高3.22%，排名后5的無性系平均變異系數比家系低5.68%。

2.3.2入選系號及增益對比分析

對7年生日本落葉松相同家系和無性系進行方差分析，結果見表9。樹高性狀在家系和無性系間均差異極顯著。同一年度家系遺傳力大于無性系重復力。

通過樹高均值和變異系數，以20%入選率為標準，對日本落葉松無性系和家系進行選擇，最終選擇出73121、2019、73109、D81、D61、S2、D24、72、82、S4和76號11個優良無性系和82、77、73098、D81、D61、76、74、73109、S9、81和94號11個優良家系，結果見表10和表11。無性系現實增益為7.62%～16.09%；家系現實增益范圍為6.30%～13.60%。

從結果上看，選出的優良家系和優良無性系相同系號有82、73109、D81、D61號4個系號，說明這4個系號有性繁殖和無性繁殖均能獲得較大增益。

3 結論和討論

林木的遺傳變異是遺傳改良的前提，是遺傳信息的重要表征。豐富的遺傳變異決定了物種在育種過程中的改良潛力，掌握林木的遺傳變異規律，是育種策略制定的基礎[21-23]。本研究結果顯示，日本落葉松無性系和家系樹高性狀存在豐富的變異，7—9年生無性系變異系數范圍為17.84%～20.67%，平均變異系數為19.05%；5—7年生家系變異系數范圍為24.68%～31.19%，平均變異系數為28.16%。研究發現，無論是無性系還是家系，樹齡越大，變異系數越小，這與馬茂等[24]對日本落葉松無性系和繆小飛等[25]對雜種落葉松家系的研究結果一致。同一年齡相同系號的日本落葉松家系和無性系變異對比分析，結果顯示家系平均變異系數要大于無性系平均變異系數，而且家系、無性系變異較大或較小系號是不同的。

在林木育種研究中，方差分析是評估變異幅度的重要方法[26]。方差分析結果顯示，3個年份樹高在無性系間和家系間差異極顯著。遺傳力和重復力是衡量某一性狀在不同時間、不同地點其表型特征是否可以持續穩定遺傳的判定指標，遺傳力（重復力）越高，說明受外界環境影響越小[27，28]。3個年度樹高性狀無性系重復力范圍為0.482～0.494，屬于中等重復力，表現較為穩定。3個年度家系遺傳力范圍為0.793～0.819，屬于高遺傳力，受到較強遺傳控制。相同材料同一年度家系遺傳力大于無性系重復力。

日本落葉松無性系入選率為20%時，3個年度樹高性狀遺傳增益分別為5.92%、5.04%和5%。家系入選率為20%時，3個年度遺傳增益分別為11.74%、9.43%和8.51%。由于試驗材料的遺傳差異隨著年齡增長會發生變化，因此選擇樹齡較大的材料，選擇的結果會相對準確一些。

通過樹高平均值和變異系數，以20%入選率為標準，最終選擇出12個優良無性系和16個優良家系，其中D81、D61、76、73109、76、82號為無性系和家系共有系號，表明這6個系號有性繁殖和無性繁殖均能獲得較大增益。通過對比共有家系和無性系，最終選擇出包括S2、D24、71號在內的15個無性系和16個家系。

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