基于最大熵模型和地理信息系統(tǒng)的蒼術(shù)生態(tài)適宜性及品質(zhì)區(qū)劃

王紅陽(yáng) 馬文琪 景志賢 蔣待泉 彭 政 徐 揚(yáng) 張 燕 康傳志

(1 中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院中藥資源中心道地藥材國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,北京,100700; 2 湖北中醫(yī)藥大學(xué),武漢,430065)

蒼術(shù)(Atractylodeslancea)為菊科蒼術(shù)屬多年生草本植物,是我國(guó)中醫(yī)臨床常用中藥材,具有燥濕健脾、祛風(fēng)散寒、明目等功效[1-2]。在我國(guó)黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、河南、山西、山東、陜西、湖北、安徽、江蘇、四川、湖南等地均有野生蒼術(shù)分布。古代蒼術(shù)藥材全部來(lái)源于野生,歷代醫(yī)家在長(zhǎng)期大量臨床實(shí)踐的基礎(chǔ)上,從廣大分布區(qū)中篩選出江蘇茅山所產(chǎn)蒼術(shù)品質(zhì)佳、療效好,茅山成為公認(rèn)的蒼術(shù)道地產(chǎn)區(qū)[3]。但是到了近代,由于人們不加限制地濫采、濫挖,以及開(kāi)墾、建設(shè)占用、采礦、造林等對(duì)蒼術(shù)生境的破壞,茅山地區(qū)野生蒼術(shù)資源遭到嚴(yán)重威脅,蘊(yùn)藏量大幅度減少,近幾十年來(lái)已無(wú)法進(jìn)行商品收購(gòu)[4]。因此,對(duì)茅山地區(qū)的野生蒼術(shù)進(jìn)行資源保護(hù)和合理開(kāi)發(fā)顯得尤為重要。

針對(duì)道地藥材茅山蒼術(shù)面臨的不可持續(xù)發(fā)展問(wèn)題,開(kāi)展蒼術(shù)生態(tài)適宜性和品質(zhì)區(qū)劃,明確其生態(tài)主導(dǎo)因子和次生代謝產(chǎn)物積累規(guī)律,對(duì)于蒼術(shù)的栽培選址和優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)具有重要指導(dǎo)意義。2010年以來(lái),利用生態(tài)位模型進(jìn)行中藥材物種分布預(yù)測(cè)逐漸受到重視,其中以最大熵模型(Maximum Entropy,MaxEnt)與地理信息系統(tǒng)(Geographic Information System,GIS)技術(shù)相結(jié)合的方法預(yù)測(cè)效果更佳、結(jié)果更可靠,已經(jīng)成為目前主流的中藥材生態(tài)適宜性區(qū)劃方法[5-15]。因此,本文將以全國(guó)范圍內(nèi)的野生蒼術(shù)為研究對(duì)象,并依據(jù)2015版《中華人民共和國(guó)藥典》(以下簡(jiǎn)稱(chēng)藥典)規(guī)定的蒼術(shù)素含量作為蒼術(shù)品質(zhì)區(qū)劃的指標(biāo),利用MaxEnt與GIS技術(shù)相結(jié)合的方法對(duì)全國(guó)野生蒼術(shù)進(jìn)行生態(tài)適宜性分布和品質(zhì)區(qū)劃研究,以期為道地產(chǎn)區(qū)野生蒼術(shù)的資源保護(hù)和人工生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)蒼術(shù)藥材提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 資料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.1.1 野生蒼術(shù)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)獲取 以“蒼術(shù)”為主題,在國(guó)家知識(shí)基礎(chǔ)設(shè)施數(shù)據(jù)庫(kù)(China National Knowledge Infrastructure,CNKI)中檢索相關(guān)文獻(xiàn),從165篇文獻(xiàn)中獲得117批野生茅蒼術(shù)產(chǎn)地信息,42批野生北蒼術(shù)產(chǎn)地信息。以中文名“蒼術(shù)”在中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館搜索,共查詢(xún)到1 147份蒼術(shù)標(biāo)本,篩選出有具體產(chǎn)地信息的183份野生茅蒼術(shù)標(biāo)本和79份野生北蒼術(shù)標(biāo)本。本文按照石鑄[1]關(guān)于蒼術(shù)的分類(lèi)方法,將“茅蒼術(shù)”和“北蒼術(shù)”統(tǒng)稱(chēng)為蒼術(shù)。

1.1.2 野生和栽培蒼術(shù)揮發(fā)油數(shù)據(jù)獲取 以“蒼術(shù)”為主題,以“揮發(fā)油”為任意字段在CNKI中進(jìn)行檢索,經(jīng)篩選后共收集到127篇有效文獻(xiàn)(1989—2020年),根據(jù)蒼術(shù)分布產(chǎn)地獲取到野生蒼術(shù)揮發(fā)油數(shù)據(jù)66條,栽培蒼術(shù)揮發(fā)油數(shù)據(jù)22條。根據(jù)藥典規(guī)定,蒼術(shù)干燥品的蒼術(shù)素(C13H10O)含量不得少于0.30%[2],因此將野生蒼術(shù)和栽培蒼術(shù)分別按照藥典規(guī)定分為蒼術(shù)素含量>0.30%的合格蒼術(shù)和蒼術(shù)素含量<0.30%的不合格蒼術(shù)。

1.1.3 生態(tài)因子及地圖數(shù)據(jù)的獲取 本研究所用生態(tài)因子數(shù)據(jù)庫(kù)為《中藥資源空間信息網(wǎng)格數(shù)據(jù)庫(kù)》,由中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院中藥資源中心道地藥材國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供,包括氣候、土壤、地形和植被類(lèi)型等數(shù)據(jù)集,共55個(gè)環(huán)境因子。氣候因子數(shù)據(jù)是根據(jù)我國(guó)氣象觀測(cè)站1950—2000年的氣候觀測(cè)數(shù)據(jù)插值而成,空間分辨率為1 km×1 km;土壤類(lèi)數(shù)據(jù)根據(jù)第2次全國(guó)土地調(diào)查提供的《1∶100萬(wàn)中華人民共和國(guó)土壤圖》制成,采用的土壤分類(lèi)系統(tǒng)是FAO-90;地形數(shù)據(jù)包括高程和坡向;植被類(lèi)型數(shù)據(jù)以中國(guó)科學(xué)院植物研究所的《中華人民共和國(guó)植被圖》(1∶100萬(wàn))中的植被亞類(lèi)數(shù)據(jù)制成。

1.2 野生蒼術(shù)生態(tài)適宜性區(qū)劃研究

1.2.1 基于ENMTools的野生蒼術(shù)分布點(diǎn)篩選 環(huán)境生態(tài)位模型工具(Environmental Niche Models Tools,ENMTools)是一種分析生態(tài)位模型的軟件,允許對(duì)生態(tài)位進(jìn)行定量分析,可以實(shí)現(xiàn)生態(tài)位的相似性度量和統(tǒng)計(jì)測(cè)試,并且可以與MaxEnt交互[16-18]。ENMTools可以自動(dòng)匹配分析所用的環(huán)境因子?xùn)鸥翊笮?刪除同一柵格內(nèi)的冗余數(shù)據(jù),避免利用MaxEnt進(jìn)行物種生境適宜度分布預(yù)測(cè)時(shí)的過(guò)度擬合。通過(guò)以蒼術(shù)為關(guān)鍵詞在CNKI和中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館中共獲得421個(gè)野生蒼術(shù)分布點(diǎn)位置坐標(biāo),用ENMTools對(duì)421個(gè)野生蒼術(shù)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行篩分,具體操作方法見(jiàn)ENMTools User Manual v1.3(http：//www.danwarren.net/enmtools/ENMTools_User_Manual%201.0)。

1.2.2 野生蒼術(shù)分布點(diǎn)的生態(tài)因子提取及相關(guān)性分析 將ENMTools篩選獲得的非冗余分布位點(diǎn)與55個(gè)生態(tài)環(huán)境因子同時(shí)輸入ArcMAP軟件提取分布點(diǎn)的生態(tài)因子,接著把獲得的生態(tài)因子數(shù)據(jù)分為氣候因子和非氣候因子分別進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,從相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值大于0.80的生態(tài)因子中保留一個(gè)對(duì)野生蒼術(shù)有直接影響且具有代表性的環(huán)境因子。

1.2.3 基于R語(yǔ)言的MaxEnt模型參數(shù)優(yōu)化 MaxEnt模型越來(lái)越多地用于物種的現(xiàn)實(shí)分布和潛在分布的預(yù)測(cè)研究。但是,MaxEnt模型采用復(fù)雜的機(jī)械學(xué)習(xí)算法,對(duì)采樣偏差敏感,易產(chǎn)生過(guò)度擬合,模型轉(zhuǎn)移能力僅在低閾值情況下較好,從而導(dǎo)致基于默認(rèn)參數(shù)的MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果不可靠。因此,需要對(duì)MaxEnt模型的默認(rèn)參數(shù)結(jié)合物種的實(shí)際分布位點(diǎn)進(jìn)行優(yōu)化調(diào)整。MaxEnt模型的復(fù)雜度與其特征組合(Feature Combination,FC)和調(diào)控倍頻(Regularization Multiplier,RM)參數(shù)密切相關(guān)。MaxEnt中有5種特征,即：線性(Linear Features),二次型(Quadratic Features),片段化(Hinge Features),乘積型(Product Features)和閾值型(Threshold Features),共31種組合。而默認(rèn)的RM值為1,其取值范圍在0～4之間。因此RM與FC有31×40共1 240種組合。ENMeval數(shù)據(jù)包可以根據(jù)物種的實(shí)際分布位點(diǎn)數(shù)調(diào)整MaxEnt模型的RM和FC參數(shù),分析各種參數(shù)條件下模型的復(fù)雜度,然后選取最低復(fù)雜度的模型參數(shù),即為最優(yōu)模型[19-20]。

1.2.4 基于MaxEnt的野生蒼術(shù)生態(tài)適宜性區(qū)劃 首先,利用1.2.3獲得的MaxEnt模型優(yōu)化參數(shù)對(duì)MaxEnt進(jìn)行設(shè)置;其次,將去冗余的野生蒼術(shù)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和生態(tài)環(huán)境因子數(shù)據(jù)輸入MaxEnt進(jìn)行運(yùn)算,隨機(jī)選取25%的采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)為測(cè)試集,75%的采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)為訓(xùn)練集[21],重復(fù)運(yùn)行10次取平均值;然后,將篩選得到的生態(tài)因子數(shù)據(jù)和蒼術(shù)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcMAP軟件中,提取不同采樣點(diǎn)處的生境適宜度,根據(jù)中藥區(qū)劃遵循的相似性原則,以正態(tài)分布參數(shù)μ-δ作為適宜生長(zhǎng)和不適宜生長(zhǎng)的分界線,μ作為適宜區(qū)和最適宜區(qū)的分界線。即(0,μ-δ)為不適宜區(qū);(μ-δ,μ)為次適宜區(qū);(μ,1)為最適宜區(qū)。最后,將篩選出的貢獻(xiàn)率大的生態(tài)因子指標(biāo)導(dǎo)入ArcMAP軟件中,根據(jù)蒼術(shù)不同適宜區(qū)域劃分情況,提取分析蒼術(shù)最適宜、適宜和不適宜區(qū)生態(tài)因子的特征值,并對(duì)分析結(jié)果進(jìn)行可視化。另外,采用受試者工作特征(Receiver Operating Characteristic,ROC)曲線進(jìn)行模型計(jì)算結(jié)果精度的評(píng)價(jià)。采用ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積即曲線下面積(Area Under the Curve,AUC)值來(lái)評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確度,AUC 0.50～0.60為失敗,0.60～0.70為較差,0.70～0.80為一般,0.80～0.90為較好,0.90～1.0為非常好,越接近1說(shuō)明環(huán)境變量與預(yù)測(cè)的物種地理分布之間的相關(guān)性越大,即模型預(yù)測(cè)的結(jié)果越準(zhǔn)確[22]。

1.3 野生蒼術(shù)品質(zhì)區(qū)劃研究

1.3.1 基于ENMTools的不同品質(zhì)野生蒼術(shù)分布點(diǎn)篩選 參照“1.2.1”的操作方法對(duì)蒼術(shù)素含量>0.30%的合格野生蒼術(shù)和蒼術(shù)素含量<0.30%的不合格野生蒼術(shù)的分布點(diǎn)進(jìn)行篩選。

1.3.2 不同品質(zhì)野生蒼術(shù)分布點(diǎn)的生態(tài)因子提取及相關(guān)性分析 通過(guò)ENMTools篩選獲得不同品質(zhì)野生蒼術(shù)的非冗余分布位點(diǎn)與55個(gè)生態(tài)環(huán)境因子同時(shí)輸入ArcMAP軟件提取分布點(diǎn)的生態(tài)因子數(shù)據(jù),將獲得的生態(tài)因子數(shù)據(jù)分為氣候因子和非氣候因子分別進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,從相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值大于0.80的生態(tài)因子中各保留1個(gè)對(duì)野生蒼術(shù)有直接影響且具有代表性的環(huán)境因子。

1.3.3 基于R語(yǔ)言的MaxEnt模型參數(shù)優(yōu)化 具體操作方法參照“1.2.3”。

1.3.4 基于MaxEnt的野生蒼術(shù)品質(zhì)區(qū)劃 具體操作參照“1.2.4”的方法對(duì)不同品質(zhì)的野生蒼術(shù)進(jìn)行區(qū)劃分析,合格蒼術(shù)的最適宜區(qū)和適宜區(qū)有利于蒼術(shù)素含量高的蒼術(shù)生長(zhǎng),而不合格蒼術(shù)的最適宜區(qū)和適宜區(qū)則不利于蒼術(shù)素的積累,導(dǎo)致蒼術(shù)素含量低于藥典規(guī)定。

1.4 野生蒼術(shù)生長(zhǎng)與品質(zhì)形成生境的比較研究 ENMTools軟件還可以用來(lái)測(cè)量物種分布中的地理分布重合度。本文利用ENMTools對(duì)野生蒼術(shù)的適生區(qū)與不同品質(zhì)蒼術(shù)的分布區(qū)進(jìn)行重合度分析,以此比較野生蒼術(shù)的適生區(qū)與品質(zhì)形成區(qū)的差異,其中地理分布閾值取0.5[23]。此外,通過(guò)ArcGIS的重分類(lèi)工具確定適合野生蒼術(shù)生長(zhǎng)和合格野生蒼術(shù)生長(zhǎng)的最適宜生境、適宜生境和不適宜生境,并賦予新的像元值,適合野生蒼術(shù)生長(zhǎng)的最適宜生境的像元值為“3”,適宜生境的像元值為“2”,不適宜生境的像元值為“1”;適合合格野生蒼術(shù)生長(zhǎng)的最適宜生境的像元值為“5”,適宜生境的像元值為“4”。然后通過(guò)ArcGIS柵格計(jì)算功能對(duì)2個(gè)圖層的柵格數(shù)據(jù)進(jìn)行“乘”運(yùn)算,這樣每個(gè)柵格都將代表新含義,柵格像元值為“15”表示既是最適合野生蒼術(shù)的生長(zhǎng)區(qū)域,又是最適合合格蒼術(shù)的品質(zhì)形成區(qū)域;柵格像元值為“1”則表示既不適合野生蒼術(shù)的生長(zhǎng)又不利于品質(zhì)的形成[24-25]。同樣,利用上述的像元賦值方法對(duì)不合格野生蒼術(shù)的區(qū)劃等級(jí)賦值,最后野生蒼術(shù)與合格野生蒼術(shù)的適生區(qū)進(jìn)行比較。

2 結(jié)果

2.1 野生蒼術(shù)生態(tài)適宜性區(qū)劃分析

2.1.1 野生蒼術(shù)分布點(diǎn)及生態(tài)因子的篩選 使用ENMTools對(duì)421個(gè)野生蒼術(shù)分布點(diǎn)進(jìn)行篩選,最終得到去冗余的399個(gè)位點(diǎn)。在ArcMAP軟件中提取399個(gè)分布位點(diǎn)對(duì)應(yīng)的55個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)。隨后,對(duì)43個(gè)氣候因子數(shù)據(jù)和12個(gè)非氣候因子數(shù)據(jù)分別進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,最終保留8個(gè)氣候因子和12個(gè)非氣候因子共20個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)。見(jiàn)表1。

表1 野生蒼術(shù)各生態(tài)因子貢獻(xiàn)率(%)

2.1.2 野生蒼術(shù)MaxEnt模型參數(shù)優(yōu)化結(jié)果 通過(guò)ENMeval數(shù)據(jù)包對(duì)MaxEnt模型的參數(shù)優(yōu)化,選取最低復(fù)雜度的模型參數(shù),最終選擇FC組合為quadratic features、hinge features和product features,RM值為0.8,其他參數(shù)為默認(rèn)。

2.1.3 野生蒼術(shù)適宜生態(tài)因子提取 野生蒼術(shù)分布點(diǎn)的生態(tài)因子經(jīng)過(guò)10次MaxEnt模型運(yùn)算后,根據(jù)各生態(tài)因子貢獻(xiàn)率大小及累積貢獻(xiàn)率達(dá)到80%以上的原則,選取8月平均降水量(49.7%)、最冷季節(jié)均溫(12.8%)、6月平均溫度(10.8%)、等溫性(9%)等4個(gè)環(huán)境因子作為野生蒼術(shù)生態(tài)適宜性區(qū)劃研究的主導(dǎo)環(huán)境因子。見(jiàn)表1。

2.1.4 野生蒼術(shù)適宜生境的篩選 通過(guò)MaxEnt模型分析,得到不同環(huán)境因子對(duì)野生蒼術(shù)存在概率的響應(yīng)曲線,其中縱坐標(biāo)越大,代表環(huán)境因子越適宜野生蒼術(shù)的生存,存在的概率也就越大。本研究選取對(duì)野生蒼術(shù)分布貢獻(xiàn)影響較大的8月平均降水量、最冷季節(jié)均溫、6月平均溫度、等溫性等4個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行單一指標(biāo)的生境適宜度分析,篩選適宜野生蒼術(shù)分布的最佳生境范圍。見(jiàn)圖1～4。

圖1 8月平均降水量響應(yīng)曲線

8月平均降水量是決定野生蒼術(shù)分布的重要影響因素,根據(jù)8月平均降水量響應(yīng)曲線(圖1),得到8月平均降水量的最適宜范圍為95～198 mm。依據(jù)相同方法對(duì)其他3個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行分析,得到最適宜野生蒼術(shù)生長(zhǎng)的6月平均溫度為18.5～25 ℃。見(jiàn)圖2。最冷季節(jié)均溫為-11.3～-1.2 ℃和1.2～6.5 ℃。見(jiàn)圖3。等溫性為晝夜溫差月均值和年均溫變化范圍的百分比,其比值在16%～32%之間最適宜野生蒼術(shù)生長(zhǎng)。見(jiàn)圖4。

圖2 最冷季節(jié)均溫(×10)響應(yīng)曲線

圖3 6月平均溫度(×10)響應(yīng)曲線

圖4 等溫性(×100)響應(yīng)曲線

2.1.5 野生蒼術(shù)生態(tài)適宜性分布區(qū)等級(jí)區(qū)劃圖 將MaxEnt模型進(jìn)行10次模擬運(yùn)算結(jié)果中的avg.asc文件和野生蒼術(shù)分布位點(diǎn)導(dǎo)入ArcMAP軟件中,以正態(tài)分布參數(shù)0.374 2作為適宜生長(zhǎng)和不適宜生長(zhǎng)的分界線,0.540 7作為適宜區(qū)和最適宜區(qū)的分界線進(jìn)行等級(jí)劃分,即不適宜區(qū)(0;0.374 2),適宜區(qū)(0.374 2;0.540 7),最適宜區(qū)(0.540 7;1)。見(jiàn)圖5。

從圖5可知,野生蒼術(shù)的最適宜分布區(qū)(紅色區(qū)域)由北向南主要分布在燕山山脈和太行山山脈,沿著太行山脈向西南延伸至山西境內(nèi);在山西境內(nèi)被汾河分為呂梁山脈和太行山脈2條分布帶繼續(xù)延伸,在陜西境內(nèi)分布在關(guān)中盆地的南北兩側(cè),北側(cè)主要位于陜北高原的南部,南側(cè)則以秦嶺和伏牛山區(qū)為主,緊接著是湖北省西北部的大巴山區(qū);沿著東南方向,在湖北省的大洪山區(qū),以及河南省和湖北省交界處的桐柏山脈,東至河南省、湖北省和安徽省交界的大別山區(qū);再往東沿著安徽省中部的張八嶺山脈至江蘇省的茅山地區(qū)以及安徽省東南部的黃山地區(qū)有野生蒼術(shù)最適宜的集中分布區(qū)。此外,在湖北省的西南部、湖北省與江西省交界處、山東省的山東丘陵和膠東半島等地區(qū)零散分布著野生蒼術(shù)最適宜分布區(qū),最終經(jīng)過(guò)計(jì)算可知全國(guó)范圍內(nèi)野生蒼術(shù)最適宜分布區(qū)的總面積為28.74×104km2。除上述野生蒼術(shù)最適宜分布區(qū)的周邊地區(qū)分布著適宜分布區(qū)外,在遼寧省的東南部和西部地區(qū)、江蘇省的茅山至上海沿途的常州、無(wú)錫和蘇州等地有大面積分布區(qū);在貴州省的東北部、重慶市的東南部、湖南省西部和浙江省中部地區(qū)均有零散分布,經(jīng)計(jì)算得知全國(guó)范圍內(nèi)野生蒼術(shù)適宜分布區(qū)的總面積為47.70×104km2。

2.1.6 野生蒼術(shù)生態(tài)適宜性區(qū)劃結(jié)果準(zhǔn)確度評(píng)價(jià) ROC曲線檢驗(yàn)顯示,野生蒼術(shù)MaxEnt模型重復(fù)運(yùn)行10次的ROC曲線下面積訓(xùn)練集的平均測(cè)試AUC為0.960,表明MaxEnt模型對(duì)野生蒼術(shù)潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果非常好,可信度很高。見(jiàn)圖6。

圖6 野生蒼術(shù)生境適宜度ROC曲線

2.2 野生蒼術(shù)品質(zhì)區(qū)劃研究

2.2.1 不同品質(zhì)野生蒼術(shù)分布點(diǎn)及生態(tài)因子的篩選 使用ENMTools分別對(duì)35個(gè)合格野生蒼術(shù)和31個(gè)不合格野生蒼術(shù)分布點(diǎn)進(jìn)行篩選,最終得到去冗余的32個(gè)合格野生蒼術(shù)位點(diǎn)和31個(gè)不合格野生蒼術(shù)位點(diǎn)。在ArcMAP軟件中分別提取合格野生蒼術(shù)和不合格野生蒼術(shù)去冗余位點(diǎn)對(duì)應(yīng)的55個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)。隨后,對(duì)43個(gè)氣候因子數(shù)據(jù)和12個(gè)非氣候因子數(shù)據(jù)分別進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,最終合格野生蒼術(shù)保留8個(gè)氣候因子和12個(gè)非氣候因子數(shù)據(jù);不合格野生蒼術(shù)保留8個(gè)氣候因子和11個(gè)非氣候因子數(shù)據(jù)。

2.2.2 不同品質(zhì)野生蒼術(shù)MaxEnt模型參數(shù)優(yōu)化結(jié)果 通過(guò)ENMeval數(shù)據(jù)包對(duì)MaxEnt模型的參數(shù)優(yōu)化,選取最低復(fù)雜度的模型參數(shù),最終合格野生蒼術(shù)選擇FC組合為quadratic features,RM值為2.2;不合格野生蒼術(shù)選擇FC組合為hinge features,RM值為2.4。其他參數(shù)均為默認(rèn)。

2.2.3 合格野生蒼術(shù)生態(tài)因子提取 根據(jù)各生態(tài)因子貢獻(xiàn)率大小及累積貢獻(xiàn)率達(dá)到80%以上的原則,選取植被類(lèi)型(37.3%)、土壤有效水含量等級(jí)(31.6%)、土壤類(lèi)型(9%)和土壤含黏土量(6.9%)共4個(gè)環(huán)境因子作為合格野生蒼術(shù)區(qū)劃研究的預(yù)測(cè)指標(biāo)。見(jiàn)表2。

表2 蒼術(shù)素含量>0.30%的蒼術(shù)各生態(tài)因子貢獻(xiàn)率大小(%)

2.2.4 合格野生蒼術(shù)生境篩選 選取對(duì)合格野生蒼術(shù)分布貢獻(xiàn)影響較大的植被類(lèi)型、土壤有效水含量等級(jí)、土壤類(lèi)型、土壤含黏土量等4個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行單一指標(biāo)的生境適宜度分析,篩選適宜合格野生蒼術(shù)分布的最佳生境范圍。見(jiàn)圖7～10。

圖7 植被類(lèi)型響應(yīng)值

植被類(lèi)型是決定合格野生蒼術(shù)分布的重要影響因素,根據(jù)植被類(lèi)型響應(yīng)曲線得到植被的最適宜類(lèi)型為亞熱帶落葉闊葉林,其次是一年兩熟水旱糧食作物、果樹(shù)園和經(jīng)濟(jì)林。見(jiàn)圖7。最適宜的土壤有效水含量等級(jí)為150 mm/m。見(jiàn)圖8。最適宜的土壤類(lèi)型為飽和黏磐土。見(jiàn)圖9。土壤中不含黏土?xí)r最佳,隨著土壤黏土量的增加,合格野生蒼術(shù)存在的概率越低。圖10。

圖8 土壤有效水含量等級(jí)響應(yīng)值

圖9 土壤類(lèi)型值

圖10 土壤含黏土量響應(yīng)曲線

2.2.5 野生蒼術(shù)品質(zhì)等級(jí)區(qū)劃圖 將不同品質(zhì)野生蒼術(shù)去冗余的分布點(diǎn)和生態(tài)環(huán)境因子分別輸入MaxEnt模型各進(jìn)行10次模擬運(yùn)算,得到不同品質(zhì)野生蒼術(shù)在全國(guó)范圍內(nèi)的區(qū)劃分析結(jié)果,分別把結(jié)果中的avg.asc文件和分布位點(diǎn)導(dǎo)入ArcMAP軟件中,以正態(tài)分布參數(shù)μ-δ和μ為分界線進(jìn)行等級(jí)劃分,即合格野生蒼術(shù)生態(tài)分布區(qū)分為不適宜區(qū)(0;0.337 6),適宜區(qū)(0.337 6;0.610 9),最適宜區(qū)(0.610 9;1)。見(jiàn)圖11。不合格野生蒼術(shù)生態(tài)分布區(qū)分為不適宜區(qū)(0;0.531 5),適宜區(qū)(0.531 5;0.706 4),最適宜區(qū)(0.706 4;1)。見(jiàn)圖12。

圖11 蒼術(shù)素含量>0.30%的野生蒼術(shù)區(qū)劃圖

圖12 蒼術(shù)素含量<0.30%的野生蒼術(shù)區(qū)劃圖

從圖11可以看出,合格野生蒼術(shù)最適宜分布區(qū)主要集中在湖北省中部的大洪山及湖北省與河南省交界處的桐柏山和大別山余脈、安徽省中部的張八嶺和江蘇省南部的茅山山區(qū)至上海的大部分地區(qū)。此外,在四川省的東南一隅、陜西省西南角的漢水谷地(嘉漢江沿途)、河南省東南部的伏牛山脈以及新疆準(zhǔn)噶爾盆地的東南山脈有小面積最適宜分布區(qū)聚集;經(jīng)過(guò)計(jì)算可得全國(guó)范圍內(nèi)合格野生蒼術(shù)最適宜分布區(qū)面積為14.00×104km2。與最適宜分布區(qū)相比,合格野生蒼術(shù)的適宜分布區(qū)分布較為零散,除最適宜分布區(qū)周邊地區(qū)外也有小面積聚集區(qū),如四川省東南大部分地區(qū)、江蘇省中北部、山東省膠州半島、甘肅省東南角與陜西交界地區(qū)、遼寧省東南部和新疆準(zhǔn)噶爾盆地的南部山區(qū),最終可知全國(guó)范圍內(nèi)合格野生蒼術(shù)的適宜分布區(qū)面積為32.55×104km2。

從圖12可以看出,不合格野生蒼術(shù)最適宜分布區(qū)主要集中在湖北省與安徽省交界處的大別山區(qū)、湖北省與河南省交界處的桐柏山區(qū),以及陜西省、河南省和湖北省三省交界處及周邊地區(qū)的秦嶺、伏牛山和大巴山區(qū);在安徽省東南部和安徽省大部分地區(qū)有零散分布的最適宜分布區(qū)。另外,在遼寧省的東南部山區(qū)、陜西省的南部地區(qū)及湖北省大部分地區(qū)分布著不合格野生蒼術(shù)的適宜分布區(qū)。

2.2.6 野生蒼術(shù)品質(zhì)區(qū)劃結(jié)果準(zhǔn)確度評(píng)價(jià) 經(jīng)ROC曲線檢驗(yàn),合格與不合格野生蒼術(shù)經(jīng)MaxEnt模型重復(fù)運(yùn)行10次的ROC曲線下面積訓(xùn)練集的平均測(cè)試AUC分別為0.950和0.982,表明MaxEnt模型對(duì)合格蒼術(shù)和不合格蒼術(shù)潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果非常好,可信度很高。見(jiàn)圖13～14。

圖13 蒼術(shù)素含量高于0.30%的野生蒼術(shù)生境適宜度ROC曲線

圖14 蒼術(shù)素含量低于0.30%的野生蒼術(shù)生境適宜度ROC曲線

2.3 野生蒼術(shù)生長(zhǎng)與品質(zhì)形成生境的比較 野生蒼術(shù)與不合格野生蒼術(shù)的地理分布重合度較高為0.51,其次是合格野生蒼術(shù)與不合格野生蒼術(shù),地理分布重合度為0.48;而野生蒼術(shù)與合格野生蒼術(shù)地理分布重合度較低,只有0.34。見(jiàn)表3。經(jīng)過(guò)ArcGIS的空間計(jì)算功能可得適合野生蒼術(shù)生長(zhǎng)與合格野生蒼術(shù)品質(zhì)形成的最適宜區(qū)和適宜區(qū)的總重疊面積為19.60×104km2,其中野生蒼術(shù)的最適宜生長(zhǎng)區(qū)與合格野生蒼術(shù)最適宜的品質(zhì)形成區(qū)(像元值為“15”)的重疊面積為3.76×104km2,占野生蒼術(shù)最適宜生長(zhǎng)區(qū)面積的13.1%,占合格蒼術(shù)品質(zhì)形成最適宜區(qū)面積的26.9%,表明野生蒼術(shù)最適宜生長(zhǎng)區(qū)與合格野生蒼術(shù)品質(zhì)形成的最適宜分布區(qū)重合度較低,分布不一致。然而,野生蒼術(shù)和不合格蒼術(shù)的最適宜區(qū)域重疊面積為5.25×104km2,占野生蒼術(shù)最適宜生長(zhǎng)區(qū)域面積的18.27%,占不合格野生蒼術(shù)最適宜分布區(qū)域面積的63.77%,表明不合格的野生蒼術(shù)有超過(guò)一半的分布區(qū)與野生蒼術(shù)最適宜生長(zhǎng)分布區(qū)重合。此外,合格野生蒼術(shù)與不合格野生蒼術(shù)品質(zhì)區(qū)劃中最適宜區(qū)重疊面積為1.84×104km2,合格蒼術(shù)與不合格蒼術(shù)的地理分布區(qū)在湖北省與安徽省交界處的大別山區(qū)和湖北省與河南省交界處的桐柏山區(qū)有大面積重合,表明該區(qū)域野生蒼術(shù)品質(zhì)波動(dòng)較大。見(jiàn)圖11～12。

表3 不同品質(zhì)野生蒼術(shù)地理分布重合度

3 討論

3.1 MaxEnt和GIS技術(shù)對(duì)全國(guó)野生蒼術(shù)生態(tài)適宜性分布預(yù)測(cè)結(jié)果可靠有效 MaxEnt模型是一種基于有限的已知信息對(duì)未知分布進(jìn)行無(wú)偏推斷的預(yù)測(cè)方法[26],特別是在物種分布數(shù)據(jù)不全的情況下,MaxEnt依然能夠得到較為滿意的結(jié)果[11-14]。從2010年以后,MaxEnt開(kāi)始在藥用植物生境適宜度及物種分布預(yù)測(cè)方面應(yīng)用[5-15]。本文搜集了最近幾十年間具有精確經(jīng)緯度坐標(biāo)的野生蒼術(shù)分布位點(diǎn),這些位點(diǎn)基本上可以代表野生蒼術(shù)在中國(guó)的全部分布區(qū),通過(guò)MaxEnt結(jié)合GIS技術(shù)對(duì)全國(guó)范圍內(nèi)的野生蒼術(shù)進(jìn)行了生態(tài)適宜性分布預(yù)測(cè),利用ROC曲線檢驗(yàn)顯示AUC值為0.960,可信度很高。從圖5可以看出,經(jīng)過(guò)ArcGIS軟件輸出的野生蒼術(shù)分布區(qū)可以很好地覆蓋幾乎所有的蒼術(shù)分布位點(diǎn),并且存在大量野生蒼術(shù)的潛在分布區(qū)。由此可見(jiàn),使用MaxEnt與GIS相結(jié)合的方法可以很好地對(duì)全國(guó)范圍內(nèi)的野生蒼術(shù)生態(tài)分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),為進(jìn)一步明確野生蒼術(shù)的分布范圍及可能存在蒼術(shù)的地區(qū)提供了重要參考。

3.2 降水和溫度是影響全國(guó)野生蒼術(shù)分布的重要?dú)夂蛞蜃?氣候是影響植物生長(zhǎng)及其分布的決定性因素,而植物分布又是對(duì)氣候最鮮明的響應(yīng)[27-28]。MaxEnt模型運(yùn)行結(jié)果顯示,8月平均降水量對(duì)野生蒼術(shù)生態(tài)分布的貢獻(xiàn)率最高達(dá)49.7%,然后是6月平均溫度、最冷季節(jié)均溫和等溫性,可見(jiàn)降水量和溫度是影響全國(guó)野生蒼術(shù)分布的重要?dú)夂蛞蜃印８鶕?jù)長(zhǎng)期的生產(chǎn)實(shí)踐和對(duì)蒼術(shù)的生態(tài)生物學(xué)的研究表明,蒼術(shù)喜溫暖、通氣、涼爽、較干燥氣候,耐寒,怕高溫高濕[29],同樣說(shuō)明溫度和降水對(duì)蒼術(shù)的生存具有重要影響,是對(duì)本文結(jié)果的有力佐證。

3.3 環(huán)境和遺傳因素共同決定蒼術(shù)優(yōu)良品質(zhì)的形成 本文重點(diǎn)考慮了環(huán)境因子對(duì)蒼術(shù)品質(zhì)的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)合格野生蒼術(shù)最適宜分布區(qū)位于野生蒼術(shù)最適宜生態(tài)分布區(qū)的東南邊緣地帶,重疊面積只占合格蒼術(shù)最適宜區(qū)面積的26.9%。然而,不合格野生蒼術(shù)超過(guò)一半的分布區(qū)與野生蒼術(shù)最適宜生長(zhǎng)的分布區(qū)重合。從3個(gè)不同對(duì)象的分布區(qū)重合度可以看出,野生蒼術(shù)與合格野生蒼術(shù)的地理分布重合度較低,只有0.34。可見(jiàn),蒼術(shù)素的積累具有“逆境效應(yīng)”,這一結(jié)論與課題組前期的研究一致,即蒼術(shù)揮發(fā)油組分形成的氣候適宜區(qū)與生長(zhǎng)發(fā)育的氣候適宜區(qū)不同[29]。另一方面,合格蒼術(shù)與不合格蒼術(shù)的最適宜分布區(qū)又有大面積的重合,重合度達(dá)0.48,主要分布在湖北省與安徽省交界處的大別山區(qū)和湖北省與河南省交界處的桐柏山區(qū)。同一區(qū)域同時(shí)出現(xiàn)合格蒼術(shù)和不合格蒼術(shù),說(shuō)明除環(huán)境因素造成蒼術(shù)品質(zhì)出現(xiàn)差異外,還受其他因素的影響,如遺傳因素[30-31]、生長(zhǎng)年限和采樣時(shí)間等[4,32-33]。生物的表型變異是由遺傳變異和環(huán)境飾變的共同作用而成[34],而蒼術(shù)又是個(gè)極大多型性物種,其種內(nèi)及居群內(nèi)的遺傳變異都很大,多樣性較高[1,35-36]。已有研究證明蒼術(shù)的揮發(fā)油成分的地理變異受遺傳因素的影響較大[30-31],但生態(tài)環(huán)境因子對(duì)蒼術(shù)生長(zhǎng)發(fā)育、揮發(fā)油成分、葉片酶活性和土壤微生物群落均有影響[37-39]。因此,生產(chǎn)符合藥典規(guī)定的優(yōu)質(zhì)蒼術(shù)應(yīng)該同時(shí)考慮種質(zhì)資源和栽培環(huán)境的影響。

3.4 栽培生產(chǎn)合格蒼術(shù)的發(fā)展建議 優(yōu)良的種質(zhì)資源是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)中藥材的前提條件。首先,需要培育出揮發(fā)油含量尤其是藥典規(guī)定的蒼術(shù)素含量高、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的蒼術(shù)種質(zhì)資源。從圖11和圖12能夠發(fā)現(xiàn)在湖北省與河南省交界處的桐柏山區(qū)和湖北省與安徽省交界處的大別山區(qū),無(wú)論是野生還是栽培均存在合格與不合格蒼術(shù),表明該區(qū)域蒼術(shù)品質(zhì)波動(dòng)較大,而茅山地區(qū)、河北省北部和北京市北部地區(qū)的蒼術(shù)質(zhì)量穩(wěn)定,無(wú)論是野生蒼術(shù)還是栽培蒼術(shù)均是合格蒼術(shù)。根據(jù)實(shí)地走訪調(diào)查發(fā)現(xiàn),目前的蒼術(shù)種質(zhì)資源分為外地引種和野生移栽,其中茅山地區(qū)和河北及北京周邊地區(qū)的栽培蒼術(shù)基本上全部為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民移栽的野生資源,而湖北省的大部分地區(qū)包括大別山區(qū)存在外地引種的情況,種質(zhì)資源混雜,這可能是導(dǎo)致大別山區(qū)栽培蒼術(shù)品質(zhì)參差不齊的重要原因。因此,急需培育出蒼術(shù)素含量高,性狀穩(wěn)定的蒼術(shù)新品種。胡世林等[3,40]很早就意識(shí)到道地藥材茅山蒼術(shù)是一個(gè)極度瀕危的優(yōu)良種質(zhì)資源。有研究發(fā)現(xiàn),茅山蒼術(shù)居群內(nèi)遺傳距離較小,揮發(fā)油組成獨(dú)特,均是其道地性的重要表現(xiàn)[41]。茅山道地產(chǎn)區(qū)的蒼術(shù)作為優(yōu)質(zhì)蒼術(shù)的代表,居群內(nèi)遺傳分化低,然而野生資源瀕臨滅絕,其種質(zhì)資源應(yīng)該加以重點(diǎn)保護(hù)和開(kāi)展育種工作。

其次,選擇合適的栽培環(huán)境。郭蘭萍等[42]認(rèn)為中藥材的“擬境栽培”在平衡中藥材生長(zhǎng)發(fā)育和次生代謝產(chǎn)物積累以及保障中藥材質(zhì)量方面具有明顯優(yōu)勢(shì),從而提出“擬境栽培”可作為中藥材優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的基本模式。野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)野生蒼術(shù)多生長(zhǎng)于向陽(yáng)或半陰半陽(yáng)的山坡灌木林、荒坡草叢中,喜生于疏松的砂質(zhì)壤土和含腐殖質(zhì)的土壤[43-45]。本研究結(jié)果表明植被類(lèi)型、土壤類(lèi)型及降水量對(duì)蒼術(shù)的生存和優(yōu)良品質(zhì)的形成具有重要影響,因此建議選擇林下或田間作物套種的生態(tài)種植模式種植蒼術(shù),同時(shí)土壤應(yīng)為不含黏土的砂質(zhì)土壤或飽和黏盤(pán)土為宜。從圖11可以看出,全國(guó)范圍內(nèi)有大量最適宜和適宜區(qū)進(jìn)行優(yōu)質(zhì)蒼術(shù)的生產(chǎn),如湖北省中部的大洪山及西北部的桐柏山和大別山區(qū)、河南省西南部的桐柏山和大別山余脈、安徽省中部的張八嶺和江蘇省南部的茅山山區(qū)至上海的大部分地區(qū),以及四川省東南大部分地區(qū)、江蘇省中北部、山東省膠州半島、甘肅省東南角與陜西交界地區(qū)、遼寧省東南部等地區(qū)都適宜進(jìn)行蒼術(shù)栽培,總面積達(dá)46.55×104km2。而且還發(fā)現(xiàn)在新疆準(zhǔn)噶爾盆地的東南山脈有小面積最適宜和適宜分布區(qū)聚集,雖然該地區(qū)沒(méi)有野生蒼術(shù)分布,但是也可以考慮引進(jìn)優(yōu)良的蒼術(shù)品種進(jìn)行試種,有利于促進(jìn)當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展。

利益沖突聲明：無(wú)。