捕食小貫小綠葉蟬的茶園游獵蛛的種間競爭作用研究

陳詩燕　程鴻浩　吳筱萌等

關鍵詞 茶園；小貫小綠葉蟬；游獵蛛；種間競爭；生物防治

中圖分類號：S 433.3 文獻標識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh. 2022423

小貫小綠葉蟬Empoasca onukii在我國茶園分布廣泛，是對茶樹危害最大的害蟲之一[1]。小貫小綠葉蟬對茶樹嫩莖、嫩葉的刺吸會導致茶葉焦枯，抑制茶樹正常生長，嚴重影響茶葉的產量和品質[2]。游獵性蜘蛛作為一類捕食性天敵，其捕食量大、行動活躍、捕食范圍廣，對害蟲防治及生態系統的平衡調節都有重要作用[3-6]。利用天敵與害蟲之間的捕食關系對茶園害蟲進行生物防治的方法已有諸多報道[7-14]，這些研究大都直接討論天敵與害蟲之間的關聯，對于不同種天敵之間的競爭作用卻極少研究。

近年來，生物防治的方法在防控茶園害蟲中得到有效利用[15-19]，但只單一地考慮增加茶園害蟲的優勢種天敵勢必會導致整個茶園生態系統的不穩定性[20]，Faust等[2]將兩個物種之間的作用關系分為中性、競爭、偏害、寄生、捕食、偏利和互利共生等幾種類型。天敵和害蟲之間的關系分為捕食和寄生兩種類型，天敵之間為了資源多數是競爭關系。除了害蟲與天敵之間的捕食和被捕食關系外，天敵之間的競爭關系也需要得到重視。因此，從生物多樣性等多維度對茶園整個生態環境進行調控更有利于長期高效防治茶園害蟲，以達到綠色環保的平衡調節作用[22]。

本文運用通徑分析法、灰色關聯度法和競爭系數法研究2021年6個茶園中捕食小貫小綠葉蟬的游獵蛛的種間競爭關系，并通過競爭強度指數驗證所得結論，為茶園合理保護和利用種間競爭關系強的天敵有效防治小貫小綠葉蟬提供科學依據。

1材料與方法

1.1調查地點和時間

在安徽農業大學科技示范園中共調查了6個茶園（31°56′N，117°12′E），其品種分別為‘平陽特早’‘烏牛早’‘龍井43’‘農抗早’‘安吉白茶’和‘黃山大葉種’，其面積均為0.2hm。調查時間為2021年全年，約每15 d調查1次，如遇下雨等會影響昆蟲種群動態的特殊情況，則順延2～3 d待天氣晴好再進行調查。選取調查期間茶園小貫小綠葉蟬數量最多的5d（即高峰日）進行分析。6個茶園互不相連，按常規措施管理，但不施用化學農藥。

1.2調查方法

采用平行跳躍法在茶園隨機選取3行，2行茶樹間相隔1m，在每一行間隔1m處劃取一個2m×1m的樣方，每行取10個樣方，每個茶園取30個樣方，用目測調查的方式在每個樣方隨機選取10片葉，調查一些不易振落的害蟲及天敵的種類和數量，再用盤拍法對樣方中所有枝條進行盤拍（盤拍所用搪瓷盤口長為40cm，寬30cm，搪瓷盤上噴灑1000倍的洗衣粉水溶液），調查記載盤中害蟲及天敵物種數和個體數，對于一部分不能準確鑒定的物種樣本編號保存，裝瓶帶回室內由專家鑒定。

1.3分析方法

1.3.1通徑分析法

通徑分析主要對自變量與因變量之間表面直接相關性進行分解，以研究自變量對因變量的直接重要性和間接重要性，為統計決策提供可靠的依據，從而得到廣泛應用[23]。對于自變量數量較多，且各自變量之間也存在相當復雜的相關關系或者某些自變量可以同時通過其他自變量間接地對因變量作用，這種情況通常采用通徑分析進行處理。

以多元回歸為基礎，將相關系數r分解為直接通徑系數和間接通徑系數。直接通徑系數即某一自變量對因變量的直接作用，而間接通徑系數是該自變量通過其他自變量對因變量的間接影響[24]。在通徑分析中，任一自變量X與因變量y之間的簡單相關系數（r）等于X與y之間的直接通徑系數（P）加所有X與y的間接通徑系數，任一自變量Xi對y的間接通徑系數由相關系數（r）乘以通徑系數（P）可得[25]。

本文利用SPSS軟件計算上述各種系數。

1.3.2灰色系統分析法

將害蟲數量（Y）及其主要天敵數量（X）分別看作一個本征性系統，害蟲數量作為該系統的參照序列，天敵作為比較序列，并把不同樣方上的害蟲及其主要天敵的數量作為該序列在第k個樣方的效果白化值，進行雙序列關系分析，Y與X在第k個樣方上的關聯系數r為：

1.3.4競爭強度分析

將關聯度與競爭系數相結合，本文引入競爭強度指數的概念，不同天敵與競爭對手之間關聯度的比值稱為相對密切度，該相對密切度與兩天敵之間競爭系數的乘積即為競爭強度指數，物種i對物種j的競爭強度指數C為：

2結果與分析

2.1游獵蛛與小貫小綠葉蟬數量上的相關性

選取6個茶園一年中小貫小綠葉蟬數量最多的5d數據進行研究，并選取該5d里數量最多的7種游獵蛛作為主要天敵，分別為鞍形花蟹蛛Xysticus ephippiatus、三突花蛛Misumenops tricuspidatus、粽管巢蛛Clubiona japonicola、斑管巢蛛Clubiona deletrix、斜紋貓蛛Oxyopes sertatus、黑色蠅虎Plexippus paykulli和條紋蠅虎Plexippus setipes。將其數量動態列于表1。

將小貫小綠葉蟬數量（Y）作為因變量，游獵蛛數量（X）作為自變量對6個茶園分別進行通徑分析，與小貫小綠葉蟬相關性最大的游獵蛛里，‘安吉白茶’茶園為條紋蠅虎（X），‘龍井43’茶園為三突花蛛（X），‘農抗早’茶園為斑管巢蛛（X），‘平陽特早’茶園為粽管巢蛛（X），而‘黃山大葉種’茶園和‘烏牛早’茶園通徑分析結果顯示其游獵蛛數量均與小貫小綠葉蟬數量沒有相關性，且以上6個茶園里游獵蛛兩兩之間間接作用很小，故再以6個茶園所有游獵蛛和小貫小綠葉蟬數量為樣本進行通徑分析，結果顯示斑管巢蛛（X）和鞍形花蟹蛛（X）為該模型中預測的兩個變量，將二者簡單相關系數的分解列于表2。由表2可知，對小貫小綠葉蟬數量（Y）的直接影響中，斑管巢蛛（X）比鞍形花蟹蛛（X）的影響更大，而X通過X對Y的間接作用卻比X4通過X對Y的間接作用大。因此可得出結論：斑管巢蛛（X）在游獵蛛里與小貫小綠葉蟬關系最密切，除此之外的其他游獵蛛里鞍形花蟹蛛（X）與斑管巢蛛（X）之間的關系最密切。

2.2游獵蛛與小貫小綠葉蟬數量關系的灰色關聯度

用灰色系統法求得小貫小綠葉蟬與游獵蛛數量之間的灰色關聯度，再將關聯度進行標準化處理，即將求得的關聯度分別除以此茶園與小貫小綠葉蟬關聯度最大的值，所得的商稱之為密切指數。將關聯度及密切指數列于表3，‘安吉白茶’茶園、‘黃山大葉種’茶園和‘龍井43’茶園中與小貫小綠葉蟬在數量上關聯度最大的前三位天敵均為三突花蛛（X）、斑管巢蛛（X）和黑色蠅虎（X）；‘農抗早’茶園和‘平陽特早’茶園關聯度最大的前三位天敵也有三突花蛛（X2）和斑管巢蛛（X）；‘烏牛早’茶園前三位天敵分別為粽管巢蛛（X）、斑管巢蛛（X）和黑色蠅虎（X）。由總密切指數可知，三突花蛛（X）、斑管巢蛛（X）和黑色蠅虎（X）為6種茶園里與小貫小綠葉蟬關系最密切的3種蜘蛛。

2.3游獵蛛與小貫小綠葉蟬數量關系的競爭系數及其差異

將所求的6個茶園各游獵蛛之間的競爭系數列于表4，分別對各游獵蛛與其他蜘蛛的競爭系數進行方差分析，再用新復極差法[31]分析天敵之間競爭系數的差異性，將新復極差法分析結果列于表5。所得結果中，除競爭對手為條紋蠅虎（X₇）外，無論競爭對手為何種游獵蛛，黑色蠅虎（X）在剩余6種游獵蛛里的競爭系數均值都最大，且當競爭對手為斑管巢蛛（X）時，黑色蠅虎（X）的競爭系數均值（0.9185）最大，故黑色蠅虎（X）競爭力最強，斑管巢蛛（X）次之。當競爭對手分別為黑色蠅虎（X）和斑管巢蛛（X）時，條紋蠅虎（X）的競爭系數均值都最小，且與二者差異極顯著。故可得出結論：在取食茶園小貫小綠葉蟬時，黑色蠅虎（X）競爭力最強，斑管巢蛛（X）次之，條紋蠅虎（X）競爭力最弱。

2.4游獵蛛與小貫小綠葉蟬數量關系的競爭強度及其差異

將所求的競爭強度指數列于表6，對競爭強度指數進行方差分析，用新復極差法進行比較，將其結果列于表7。由表7可知，無論競爭對手如何改變，黑色蠅虎（X）或斑管巢蛛（X）始終為競爭強度指數均值最大的游獵蛛，且二者與條紋蠅虎（X）之間差異極顯著。故黑色蠅虎（X）和斑管巢蛛（X）競爭力最強，條紋蠅虎（X）競爭力最弱。

2.5小貫小綠葉蟬及游獵蛛種群數量在不同茶樹品種間的差異

為分析不同茶樹品種間游獵蛛及小貫小綠葉蟬種群數量的差異，對表1中各茶園小貫小綠葉蟬及其天敵數量進行方差分析，將結果列于表8。6種茶園間小貫小綠葉蟬（Y）、鞍形花蟹蛛（X）、三突花蛛（X）、粽管巢蛛（X）和條紋蠅虎（X）的種群數量差異不顯著，斑管巢蛛（X）在‘安吉白茶’中數量最多，與‘平陽特早’‘烏牛早’和‘龍井43’茶園間差異顯著；斜紋貓蛛（X）和黑色蠅虎（X）在‘龍井43’茶園中數量最多，分別與‘烏牛早’和‘平陽特早’茶園間差異顯著。

3結論與討論

本文首先通過通徑分析初步得出與小貫小綠葉蟬數量相關性最大的游獵蛛為斑管巢蛛（X），并由間接通徑系數找出與X關系密切的是鞍形花蟹蛛（X），再進行灰色關聯度分析，得出三突花蛛（X）、斑管巢蛛（X₄）和黑色蠅虎（X）依次為所有游獵蛛里與小貫小綠葉蟬數量關系最密切的蜘蛛，最后進行競爭系數分析，結果顯示在游獵蛛里黑色蠅虎（X）和斑管巢蛛（X）競爭力最強，且與二者差異顯著性最大的為條紋蠅虎（X）。為驗證結果準確性，綜合灰色關聯度和競爭系數結果引入了競爭強度指數概念，同樣得出黑色蠅虎（X）和斑管巢蛛（X）競爭力最強，且二者競爭強度指數均與條紋蠅虎（X）競爭強度指數間差異顯著，即在取食茶園小貫小綠葉蟬時黑色蠅虎（X）和斑管巢蛛（X）競爭力最強，條紋蠅虎（X）競爭力最弱。

本文研究的6個茶園均按常規措施管理，不使用化學農藥且于冬季除草修剪，修剪后無疑會影響天敵的蟲口基數，而‘平陽特早’和‘烏牛早’抗逆性和抗寒性強[32]，因此相對于其他4個茶樹品種，‘平陽特早’和‘烏牛早’在相近的受害程度后恢復時間更短，恢復效果更好，害蟲所處環境變化的速度可能是造成差異的原因之一。

此外，‘龍井43’茶園黑色蠅虎（X）數量最多，這可能與黑色蠅虎的取食習慣有關，區別于其他蜘蛛生活于洞穴的黑暗處，黑色蠅虎會在白天活躍地獵食昆蟲且常位于樹上低矮葉密之處。當獵物出現，黑色蠅虎可在30倍于獵物體長的距離外辨認出，再追蹤，其間爬行、等待、跳躍并舉。通過合理保護和利用黑色蠅虎這類競爭力強的蜘蛛可達到有效防治小貫小綠葉蟬的目的。

對茶園游獵蛛之間競爭作用的研究可以幫助我們更好地理解游獵蛛之間的競爭如何影響害蟲的數量和變化趨勢以及如何影響生物防治的有效性[33]。至今利用種間關系對茶園害蟲進行生物防治更多的還是停留在增加優勢種天敵數量的方向上，通過科學的方法分析天敵之間的競爭作用有利于研究多種天敵的共存以及選出最高效的天敵組合，在不破壞茶園原有生態環境的基礎上高效防治害蟲。故本文具有一定的現實意義。

文中所研究的7種游獵蛛都是廣食性天敵，為了研究方便，本文把它們作為只取食小貫小綠葉蟬一種食餌的單食性天敵，若進行深入研究就需要考慮多種獵物（害蟲）共存時天敵對食物的嗜食性，然后在此基礎上選擇競爭關系分析，這樣能更加真實地反映天敵之間的關系。另外，本文是分析天敵兩兩之間的競爭關系，實際上，在食餌不足時，7種天敵可產生復雜的競爭作用，這種情況有待進一步研究。