CO2濃度增加對半干旱區馬鈴薯生長動態及產量、品質的影響

張 凱, 王潤元, 王鶴齡, 趙 鴻,趙福年,齊 月, 陳 斐,楊 陽, 雷 俊

(1.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災重點實驗室/中國氣象局干旱氣候變化與減災重點開放實驗室,甘肅 蘭州 730020;2.西北師范大學地理與環境科學學院,甘肅 蘭州 730070;3.中國氣象局定西干旱氣象與生態環境野外科學試驗基地,甘肅 定西 743000;4.甘肅省定西市氣象局,甘肅 定西 743000)

由于煤炭、石油等化石燃料的過度使用以及人類對植被生態系統的不合理利用,全球大氣環境CO2濃度顯著升高,這已成為世界范圍內重要的環境問題[1]。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)在第5次評估報告中指出,大氣CO2濃度已經從1960年西方工業革命開始時的310 μmol·mol-1升高至當前的400 μmol·mol-1[2],且以每年約2 μmol·mol-1的速度在增加,預計21世紀末大氣CO2濃度將達到800 μmol·mol-1[3]。CO2是綠色植物光合作用的反應底物,也是影響植物生長、發育、繁殖和分布的重要環境因子,大氣CO2濃度升高勢必對生態系統產生深刻影響[4],因此,大氣中CO2濃度的升高及其影響一直是近年來全球關注的焦點,也是國內外生態和農業領域的研究熱點[5]。CO2濃度升高對作物生產影響的研究基本上都是通過模擬試驗開展的。試驗裝置最常見的有開頂式氣室(Open-Top Chamber,OTC)、開放式空氣CO2濃度增高系統(Free-Air CO2Enrichment,FACE)、人工氣候室和同化箱等[6-7]。其中,OTC被廣泛應用于牧草和小麥、水稻、玉米等作物的研究中。

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)為糧、飼、菜兼用型作物,營養豐富,是新世紀我國最有發展前景的高產糧食作物之一,同時也是十大熱門營養健康食品之一;全世界有2/3以上的國家種植馬鈴薯,總產量達30億t左右,僅次于小麥、玉米、水稻,居第四位[8]。馬鈴薯具有營養豐富、用途廣泛、加工鏈長等特點,在促進農民增收、保障糧食安全方面發揮著重要作用。近年來,隨著“馬鈴薯主糧化戰略”的提出,我國馬鈴薯的種植面積迅速增加,年種植面積達533萬hm2,年產量8 000萬t,均居世界前列[9]。馬鈴薯耐旱、耐貧瘠,是中緯度半干旱區適宜種植的特色優勢高產作物[10-11];其生長不僅受自身遺傳物質的控制,同時也受諸多環境因子的影響,其中包括大氣中CO2濃度增加。自20世紀80年代以來,國內外學者已經在馬鈴薯對大氣CO2濃度升高的響應方面做過相關研究。國外起步較早,有學者采用OTC研究了北美洲、印度等不同地區不同品種馬鈴薯生長發育、塊莖產量和塊莖品質對大氣CO2濃度升高的響應[12-14],結果表明,增加CO2濃度對馬鈴薯總生物量和產量有積極作用,在CO2濃度升高的情況下,馬鈴薯總生物量、產量和水分利用效率(WUE)等指標均有所提高[15-16];當CO2濃度為700 μmol·mol-1時,供試早熟和晚熟馬鈴薯品種的塊莖干物質量平均增加了27%和49%[17]。還有研究表明,隨著CO2濃度的升高,馬鈴薯植株分配給莖和葉的生物量減少,而分配給塊莖的生物量增加;植物能夠調節其器官的發育以應對大氣CO2濃度的升高,在塊莖形成和膨大階段,高濃度CO2環境下塊莖刺激細胞增殖的能力有助于干物質向其分配[18]。CO2濃度升高對塊莖中的養分(N、P、K)濃度沒有顯著影響[13]。國內關于CO2升高對馬鈴薯影響的研究起步較晚。在生長發育及產量方面,李曉靜等[19]研究表明增施CO2能顯著增加播種后130 d 時低氮(48 kg·hm-2)、中氮(96 kg·hm-2)處理全株干物質積累量;趙競宇等[20]研究表明,增施CO2增加了馬鈴薯單株結薯數、單薯質量和單株產量,其增幅隨CO2量的增加而增加;楊小華等[21]研究結果表明,隨著CO2濃度的增加,馬鈴薯塊莖產量顯著提高。在塊莖品質方面,楊小華等[21]研究表明隨著CO2濃度的增加,淀粉含量有所提高;秦躍龍[22]則主要研究了不同濃度CO2對采后貯藏期間馬鈴薯生理品質的影響。

定西位于隴中黃土高原半干旱區,其特有的氣候特征、地理環境以及豐富的耕地資源為馬鈴薯的生長發育創造了有利條件,該地區馬鈴薯常年種植面積達20萬hm2以上,總產量達500萬 t左右[23],被稱為“中國馬鈴薯之鄉”。馬鈴薯生長發育及其產量形成受氣候變化的影響十分突出,目前,CO2濃度增加對馬鈴薯生長動態和產量品質的影響尚缺乏試驗基礎和深入、系統的研究。因此,本文采用國際通用的OTC試驗平臺,分析CO2濃度升高條件下西北半干旱區馬鈴薯的生長動態和產量品質變化特征及其影響機理,為深入探索馬鈴薯生長過程對全球CO2升高的反應效應提供參考,為氣候變化下馬鈴薯適宜栽培方式的研究提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2018年在中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西半干旱氣象與生態環境試驗基地(104°37′E,35°35′N,海拔高度1 896.7 m)進行。該基地位于甘肅省中部(圖1),屬典型黃土高原半干旱氣候區,年平均氣溫6.7℃;年降雨量386.6 mm,且分布不均勻,主要集中在6—8月;年太陽總輻射為5 923.8 MJ·m-2,年日照時數2 433.0 h,無霜期平均為140 d(1981—2021年統計數據)。試驗地土壤為黃綿土,堿性,肥力中等,其中土壤pH值7.8,有機質含量110.7 g·kg-1,有效氮、總氮含量分別為51.1 mg·kg-1和0.84 g·kg-1,有效磷、總磷含量分別為14.12 mg·kg-1和1.24 g·kg-1[24]。

1.2 試驗設計

供試馬鈴薯品種為‘新大坪’,是當地主栽品種。播種期為4月29日,收獲期為10月11日和14日。栽培行距為45 cm,株距為50 cm。馬鈴薯生產管理按照當地高產栽培技術規程進行,試驗過程中水肥條件適宜且一致,無病蟲害及雜草等限制因素。

試驗裝置采用OTC系統試驗平臺(圖2),主要由CO2氣體供應裝置、控制系統、釋放系統3大部分組成。試驗有4個開頂式氣室(邊長2.15 m,高2.40 m,玻璃室壁,正八邊形),包括2個試驗氣室(重復)和2個對照氣室(重復)。室內對應由8根不銹鋼管圍成八邊形,不銹鋼管面向室內一面每隔100 mm有孔徑約0.5 mm的小孔,用以釋放純CO2氣體。室內裝有1個CO2氣體監測器(GMP343,Visala 公司,芬蘭),用于采集CO2氣樣,供控制系統分析圈內CO2濃度分布。在馬鈴薯出苗～可收期全生育期進行CO2濃度處理,釋放CO2時間為7∶00—19∶00。根據對未來CO2升高預測結果以及前人采用的CO2濃度,所設處理濃度為在對照大氣CO2濃度(自然條件下該試驗地CO2平均濃度為390 μmol·mol-1)的基礎上增加200 μmol·mol-1,即OTC1和OTC3為對照氣室,其CO2濃度均為390 μmol·mol-1;OTC2和OTC4為試驗氣室,其CO2濃度均為590 μmol·mol-1。從試驗情況來看,各OTC內的CO2濃度基本能達到設計水平,馬鈴薯全生育期對照氣室和試驗氣室內實測CO2濃度日平均值分別為388 μmol·mol-1和579 μmol·mol-1(圖3)。

1.3 觀測項目與方法

按照《農業氣象觀測規范》[25],觀測不同CO2濃度處理下馬鈴薯的生育時期,主要分為播種期、出苗期、分枝期、花序形成期、開花期、可收期共6個時期(表1);株高、葉面積指數(LAI)、葉片葉綠素含量、葉片水勢等生長指標,在馬鈴薯不同生育時期選取10株(定株)進行測量。其中,株高采用田間直接測量法,葉面積指數采用LAI-2000儀器測定,葉綠素含量采用SPAD-502型葉綠素計測定(以SPAD值表示),葉片水勢采用WP4水勢儀測定。在馬鈴薯每個生育時期,各OTC內分別選取代表性植株3株,連根挖出,將植株的葉、莖、根和塊莖分離,稱鮮質量后,把裝有葉、莖、根的紙袋先置于105℃的烘箱中殺青30 min,然后80℃烘干至恒重,冷卻后在精度0.01 g以上的天平上稱干物質量,其中地上部干物質量為葉和莖干物質量之和;馬鈴薯成熟后,測定其產量構成以及單位面積實際產量(g·m-2)和理論產量(g·m-2)。其中實際產量采用稱重法測定,理論產量=單株薯塊質量×1 m2株數。

圖2 定西OTC田間試驗平臺主要結構

圖3 不同OTC內整個生育期日平均CO2濃度

對于塊莖品質,水分含量采用直接干燥法測定,蛋白質含量采用凱氏定氮法測定,粗淀粉含量采用旋光法測定,粗脂肪含量采用殘余法測定,粗纖維含量采用酸堿洗滌法測定,維生素C含量采用熒光法測定,還原糖含量采用直接滴定法測定,鐵、鋅和銅含量采用火焰原子吸收光譜法測定。

1.4 數據處理

采用Excel 2013軟件對數據進行統計分析,利用SPSS 18.0軟件的獨立樣本T檢驗法(Independent-samplesTTest)進行方差分析和差異顯著性檢驗(α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 CO2濃度增加對馬鈴薯生育進程的影響

表1為不同CO2濃度下馬鈴薯的生育時期變化情況,由表1可知,CO2濃度增高,馬鈴薯發育進程加快,生育時期相應提前,全生育期天數縮短。對照處理(CO2濃度為390 μmol·mol-1)下,馬鈴薯的生育期天數為168 d;CO2濃度增加至590 μmol·mol-1后,馬鈴薯的生育期天數為165 d,比對照處理縮短3 d。與對照相比,590 μmol·mol-1濃度處理分枝期、花序形成期、開花期、可收期開始日期分別提前1、2、2、3 d,可見CO2濃度增加對馬鈴薯生育后期影響更大。

2.2 CO2濃度增加對馬鈴薯生長指標的影響

由圖4可以看出,馬鈴薯植株高度隨生育進程推進呈增加趨勢。CO2濃度升高影響植物的同化作用及生長速度,促進了馬鈴薯株高的增加,但在不同觀測日期株高的增加幅度不同,與對照相比,590 μmol·mol-1CO2處理各觀測日期馬鈴薯株高平均增加了4.98%。株高增加擴大了植株的見光面積,有利于其吸收外界營養。除個別觀測日期外,大部分觀測日期兩處理間差異不顯著(P>0.05)。

由圖5可以看出,馬鈴薯生育期LAI呈單峰型變化趨勢,表現為開口向下的拋物線形式。生長前期葉面積呈逐漸增加趨勢,在生長最旺盛期,即9月上旬(9月11日),葉面積達到最大值,馬鈴薯生長后期地上器官逐漸衰老,植株葉面積呈下降趨勢。CO2濃度升高促進了馬鈴薯LAI的增加,在各觀測日期其增加幅度不同;與對照相比,590 μmol·mol-1濃度處理下各觀測日期馬鈴薯LAI平均增加了60.10%,其中在9月下旬(9月30日)增幅最大,590 μmol·mol-1CO2處理和對照之間的差異顯著(P<0.05)。

由圖6可以看出,CO2濃度對馬鈴薯葉片葉綠素含量同樣具有明顯的調節作用,CO2濃度升高促進馬鈴薯葉綠素含量的增加,在不同生育時期增幅有所不同。與對照相比,590 μmol·mol-1CO2處理下的馬鈴薯葉綠素含量在各觀測日期平均增加了6.56%,其中在9月下旬(9月30日)增加更為顯著,增加了13.23%(P<0.05)。說明在高CO2濃度條件下,馬鈴薯衰老過程中旗葉葉綠素含量的降低速度有所減緩,使得旗葉功能期延長,對提高馬鈴薯產量具有積極作用。

表1 半干旱區不同CO2濃度下馬鈴薯的生育期

圖7為不同CO2濃度條件下馬鈴薯葉片水勢的變化情況,可以看出,CO2濃度升高促進了馬鈴薯葉片水勢的增加,在不同觀測日期增幅不一樣。與對照相比,590 μmol·mol-1CO2處理下的馬鈴薯葉片水勢平均增加了19.06%,各觀測日期處理和對照處理之間均差異顯著(P<0.05)。可見,CO2濃度的增加導致葉片開度降低,蒸騰失水減少,葉片水勢增加,從而增強了植株對干旱脅迫的抵御能力,同樣對提高馬鈴薯產量具有積極作用。

2.3 CO2濃度增加對馬鈴薯干物質積累、產量及其構成要素的影響

2.3.1 對地上部干物質積累的影響 圖8表明,各處理馬鈴薯地上部干物質積累隨著生育時期的推移總體呈慢-快-慢的變化趨勢。隨著生育進程的推移,馬鈴薯地上部干物質生產對CO2濃度的響應值呈現由小變大、再由大變小的趨勢,其中在9月中旬(9月16日)響應值最大,說明不同CO2濃度條件下馬鈴薯成熟期生物產量的增加主要與生育中期物質生產能力明顯增強有關。與對照相比,590 μmol·mol-1CO2處理各觀測日期地上部干物質積累平均增加了23.22%,但由于OTC面積和試驗植株有限,取樣較少,因此,除個別觀測日期外,其余各觀測日期兩個濃度處理之間的差異不顯著(P>0.05)。

注:不同字母表示同一天的兩處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

圖5 CO2濃度增加對馬鈴薯葉面積指數的影響

圖6 CO2濃度增加對馬鈴薯葉片葉綠素含量的影響

圖7 CO2濃度增加對馬鈴薯葉片水勢的影響

圖8 CO2濃度增加對馬鈴薯地上部干物質積累的影響

2.3.2 對產量及其構成要素的影響 由表2可知,隨著CO2濃度的升高,馬鈴薯單株莖稈質量、結薯總數、單株薯塊質量、最大薯塊質量、鮮莖質量、薯莖比、理論產量及實際產量均呈增加趨勢;單株主莖數變化不大,基本為1～2個,且以2個居多;而屑薯率呈下降趨勢。與對照相比,590 μmol·mol-1CO2處理下的馬鈴薯單株莖稈質量、結薯總數、單株薯塊質量、最大薯塊質量、鮮莖質量、薯莖比、理論產量及實際產量分別增加了12.24%(P>0.05)、22.22%(P>0.05)、80.68%(P<0.05)、28.63%(P<0.05)、26.27%(P>0.05)、50.14%(P>0.05)、103.27%(P>0.05)和14.66%(P<0.05),屑薯率下降了48.35%(P>0.05)。

2.4 CO2濃度增加對馬鈴薯塊莖品質的影響

通過分析CO2濃度升高條件下馬鈴薯各品質構成要素(表3)發現,隨著CO2濃度的增加,馬鈴薯塊莖水分、蛋白質、維生素C含量以及鐵、鋅、銅微量元素含量均呈下降趨勢,分別下降了3.43%、11.78%、13.09%、25.58%、31.94%和9.76%;而粗淀粉、粗脂肪、粗纖維和還原糖含量呈增加趨勢,分別增加了10.56%、240.00%、14.28%、106.38%。其中水分、蛋白質、粗淀粉、粗脂肪、維生素C以及鐵、鋅含量兩濃度處理之間差異顯著,而粗纖維、還原糖和銅含量兩濃度處理之間差異不顯著。CO2濃度升高造成馬鈴薯營養物質以及微量元素含量下降的原因可能是,隨著大氣CO2濃度增加,葉片的氣孔導度(Gs)下降,導致蒸騰拉力下降,土壤中營養物質向作物體內的轉運效率下降[26]。CO2濃度升高導致馬鈴薯營養物質以及微量元素含量下降,不利于改善人體內維生素和礦物質缺乏的狀況[27]。

3 討 論

3.1 CO2濃度增加對馬鈴薯生長發育的影響

物候期是農作物生產管理的重要依據,其變化可以直接或間接地反映氣候變化,是氣候變化研究中較為關鍵的指標[28]。大氣變暖對農作物生長最直接影響便是導致了其物候期的改變。在CO2濃度增加條件下,小麥[5]、水稻[29]、大豆[30]等作物開花都會提前數天到2周左右不等。Miglietta等[31]研究發現,CO2濃度升高使馬鈴薯開花期提前;Bindi等[32]表明,增加CO2濃度對馬鈴薯的發育速度影響不甚明顯,但是其花期會有所提前。本研究發現,在大氣CO2濃度由390 μmol·mol-1增至590 μmol·mol-1時,馬鈴薯全生育期天數提前3 d,與上述研究基本一致。

株高是影響作物產量的重要因素[33]。作物株高既受遺傳基因的影響,也受環境因素的影響,后者對株高的影響較大。有研究者認為在馬鈴薯整個生育期,增加CO2濃度顯著影響植物的同化作用及生長速度,可促進植株生長;且隨著CO2濃度的增加,株高呈遞增趨勢[20-21,32]。本研究也表明,CO2濃度升高(590 μmol·mol-1)促進了馬鈴薯株高的增加。還有研究認為升高CO2濃度對馬鈴薯植株高度無顯著影響[31,34-35],甚至會降低其株高,并將這種降低歸因于CO2濃度增加導致植物的活躍生長期提前結束[36-37]。

表2 CO2濃度增加對馬鈴薯產量及其構成要素的影響

表3 CO2濃度增加對馬鈴薯品質的影響

葉面積在很大程度上決定了作物冠層對光的利用能力和生長速率,從而影響作物生物量和產量[38]。葉面積也同樣受遺傳基因和環境因素的共同影響。有研究認為,生長期內增加CO2濃度后,馬鈴薯葉面積顯著高于正常CO2處理[21,39];本研究也發現590 μmol·mol-1CO2處理馬鈴薯葉面積指數(LAI)增加顯著,且在生長后期增幅更大。Lawson等[35]和Donnelly等[36]研究認為,增施CO2對馬鈴薯生長早期葉面積指數(LAI)的增加影響較為顯著;有些學者則發現隨著CO2濃度增加,不論生長早期還是整個冠層發育期間,馬鈴薯葉面積指數(LAI)無任何變化[15,31,34],甚至在CO2濃度升高的情況下,LAI在生長季結束時下降更快[31]。

3.2 CO2濃度增加對馬鈴薯生物量及產量的影響

大部分研究表明,CO2濃度升高能夠增加作物生物量和干物質積累,具有施肥效應。Bindi等[32]認為,在馬鈴薯整個生育期內,CO2濃度升高對地上生物量的影響總體較小且表現不一致,其可促進植株生育早期地上生物量增加;到成熟期,CO2濃度升高導致馬鈴薯活躍的生長期提前結束,植株衰老加速,其地上生物量低于對照。楊小華等[21]研究表明,隨著CO2濃度的增加,馬鈴薯地上部分鮮重呈顯著增長趨勢,而Miglietta等[31]通過FACE試驗研究發現,CO2濃度升高不會增加馬鈴薯植株地上部干物質量。本研究表明,馬鈴薯地上部干物質量隨CO2濃度的增加而增加,尤其是在生育中期地上部干物質生產對CO2濃度的響應值最大,而在生育早期和末期響應值較小。這與上述研究結果有一定差異,可能與品種、農藝和生長條件不同有關。

在室內受控環境以及野外進行的研究均表明,CO2濃度升高影響了馬鈴薯不同部位的生物量分配模式,促進了干物質向塊莖分配,增加了塊莖產量。Miglietta等[31]研究認為,馬鈴薯塊莖產量增加對CO2濃度升高的響應基本上是線性的,即CO2每增加100 μmol·mol-1,塊莖產量便增加10%;Sicher等[40]也發現,提高CO2濃度促進了馬鈴薯塊莖產量的增加;Craigon等[41]研究發現CO2濃度升高到680 μmol·mol-1時,可銷售的塊莖干質量增加了約17%。不同試驗平臺(如OTC、FACE等)條件下,產量對CO2濃度升高的響應幅度變化不大[15,17,34,36];但響應幅度在不同品種和研究地區之間差異較為顯著,如Schapendonk等[15]通過OTC試驗研究表明,馬鈴薯晚熟品種塊莖產量對CO2濃度升高的響應幅度高于早熟品種,溫帶地區高于其他地區。還有研究表明,塊莖產量的提高伴隨著塊莖數量的增加,因為CO2濃度升高會增強馬鈴薯塊莖化過程,擴大其庫容,從而提高單株結薯數[34]。除此之外,CO2濃度升高,塊莖也會生長得更快,單株薯塊質量也會增加[36]。本研究表明,當CO2濃度增加為590 μmol·mol-1時,半干旱區馬鈴薯塊莖產量提高,單株結薯數和單株薯塊質量也有所增加,這與上述研究結果一致。

3.3 CO2濃度增加對馬鈴薯塊莖品質的影響

馬鈴薯不僅在保障糧食安全方面具有重要作用,其塊莖還含有大量的碳水化合物、蛋白質和維生素C,營養豐富,為保證人類營養做出了重大貢獻,如歐洲人每天所需能量的5%以及大量營養都來自于馬鈴薯[32]。CO2濃度增加對馬鈴薯塊莖不同品質指標的影響有所不同。Kumar等[13]研究表明,CO2濃度增加對馬鈴薯塊莖中氮、磷、鉀等養分濃度沒有顯著影響。楊小華等[21]研究發現,增施CO2可以提高馬鈴薯淀粉含量,但與正常CO2濃度處理之間差異不顯著。Donnelly等[36]通過OTC試驗也表明,大氣CO2濃度升高(680 μmol·mol-1)有助于馬鈴薯塊莖淀粉含量和維生素C濃度增加,但會降低塊莖氮含量。本研究發現,隨著CO2濃度升高(590 μmol·mol-1),馬鈴薯塊莖的淀粉含量增加,但維生素C含量卻降低。

4 結 論

與對照相比,CO2濃度增加至590 μmol·mol-1后,馬鈴薯全生育期天數縮短了3 d,株高、葉面積指數(LAI)、葉綠素含量和葉片水勢分別平均增加了4.98%、60.10%、6.56%和19.06%;馬鈴薯單株莖稈質量、結薯總數、單株薯塊質量、最大薯塊質量、鮮莖質量、薯莖比、理論產量及實際產量分別增加了12.24%、22.22%、80.68%、28.63%、26.27%、50.14%、103.27%和14.66%,屑薯率下降了48.35%;馬鈴薯塊莖水分、蛋白質、維生素C含量以及鐵、鋅、銅元素含量分別下降了3.43%、11.78%、13.09%、25.58%、31.94%和9.76%,而粗淀粉、粗脂肪、粗纖維和還原糖含量分別增加了10.56%、240.00%、14.28%、106.38%。