曹小東,陸晏天,鄭國強,同曉麗,高靜茹,趙佳男,尚麗平,李保軍,王 灝,任軍榮
(1陜西省雜交油菜研究中心,陜西楊凌 712100;2新疆農墾科學院,新疆石河子 832000;3甘肅省干旱生境作物學重點實驗室,蘭州 730070)
油菜作為中國主要油料作物,在保障食用油和餅粕蛋白供給方面占據舉足輕重的地位,并隨人民生活水平的提升其需求量不斷增長,供需缺口逐年加大,進口占比高居不下,嚴重威脅著國家食用油安全,提高油菜生產量無疑是增油保供的重要途徑[1-2]。冬油菜屬于秋季播種、次年收獲作物,可以很好的利用冬季閑田,而研究表明中國冬季的土地種植面積不足,僅長江流域即有超過600 萬hm2撂荒,其中大多數可以種植油菜[3-4]。因此,從品種選育入手,提升油菜生產競爭力,是關鍵所在。近年利用各種育種技術手段,獲得了一批有特點的油菜品種,但距離油菜產業發展目標和當前油菜生產的需求仍有一定差距[5-6]。如能進一步明晰全國油菜品種的性狀特點和演替趨勢,精準發現油菜品種選育存在的不足和突破方向,可為今后新品種選育提供新思路和新對策[7]。2016年新修訂《種子法》實施,油菜品種不再進行品種審定,實行登記制度,登記數量、類型等急劇上升,顯著促進了商業化育種發展[8]。但同時也產生了新的問題,品種登記管控力下降,存在一定程度的過度登記和很多品種應用不力等現象,究其原因,可能與育種目標性狀和生產需求不明有關,如能明晰品種性狀要求,明確育種應用方向,即可針對性破解油菜產業關鍵問題。本研究搜集2017—2021年594個國家登記甘藍型冬油菜品種的信息,對其產量和主要性狀變化、相關性和主成分進行分析,為探尋育種方向和開展遺傳改良提供科學依據。
試驗材料為2017—2021 年全國農作物品種登記的594 個冬性甘藍型油菜品種,參試品種數據資料均來源于中國種業大數據平臺(http://202.127.42.145/bigdataNew/home/ManageOrg)。其中,主要包括生育期(GP)、產量(Yi)、較對照增產率、經濟性狀、株高(PH),有效分枝數(ENB),單株角果數(NSP),每角粒數(NGPH),千粒重(SW)和品質性狀如芥酸(Er),硫苷(Gl),含油量(OC)等。為使分析結果更加準確,個別品種數據出現不全時,以缺失處理;個別品種和性狀數據僅給出范圍時,以其平均數進行作圖和分析。
運用Microsoft Excel 2010軟件進行數據統計與整理、品種差異和趨勢分析;Origin 2021 軟件、SPSS statistics 21 軟件相關性分析和主成分分析(principal component analysis,PCA)。
隨年份更替,冬油菜生育期的變化情況見表1。從表1 可看出,近年來油菜登記品種的生育期呈不斷縮短趨勢,從2017年的平均生育期221.29 d到2021年212.09 d,5 年生育期縮短了9.2 d,年際間整體逐年縮短;但不同品種因地域生態、基因型等因素表現差異較大,如‘黔油20 號’生育期僅112.5 d;‘秦榮油5 號’則達248.0 d,品種間的差異變幅極大;從不同年份的品種間變異系數可以看出,年際氣候和參試品種不同,品種生育期差異不同,2018 年品種間差異最大,2017 年品種間差異最小,同年份同地域的不同品種的表現亦不同,表明油菜生育期的改良已取得了顯著進展,但仍有較大潛力,還需育種者繼續努力。

表1 冬性甘藍型油菜生育期隨年份更替變化
由表2可知,根據區域試驗結果,2017—2021年甘藍型冬油菜登記品種的產量及較對照的增幅情況如表,可以看出,隨年份其產量皆不同程度的提升,年際平均增產從最小28.05 kg/hm2到最大130.05 kg/hm2,5年平均增產60.90 kg/hm2,2020—2021 年的平均增產幅度最大,比上年增產4.68%,表明中國油菜高產育種正穩步推進,態勢良好,同時也表明近年隨著各種育種技術的進步提高對油菜育種改良正發生著顯著作用,育種目標的精準性綜合性演進性得到有效體現。

表2 近年全國登記冬性甘藍型油菜品種產量變化
同時,數據顯示不同品種間的產量表現差異顯著,其中每年度產量均有達到3300.00 kg/hm2以上的品種,最高品種‘寶雜油5號’2018年達3918.15 kg/hm2;大多品種表現在平均產量上下,個別品種產量較低,這些結果既與區域試驗不同年份的不同生態條件因素有關,也與不同品種在對應地域的綜合表現和適應性有關。但參試品種大多均比對照品種增產,平均增產幅度在7%以上,表現出顯著的增產潛力。
通過對油菜登記品種主要經濟和品質性狀年份更替變化統計分析(表3)可以看出,近年登記品種的主要性狀總體變異幅度較大,農藝經濟性狀的變異系數在0.089~0.40 之間,而品質性狀中的芥酸變異系數最大,為1.95,含油量的變異系數為所有性狀最小,僅0.06,表明油菜注冊品種的含油量大多數還在一個較穩定的范圍,遺傳改良還有較大潛力。

表3 冬性甘藍型油菜主要性狀隨年份更替變化
2.3.1 主要農藝經濟性狀演變分析 線性分析表明(圖1A),全國登記的冬性甘藍型油菜品種株高變化差異極顯著(P<0.01),隨年份更替呈逐年上升趨勢,年均增長2.83 cm,2017年‘宜油27’的株高最高,為233.10 cm,且統計顯示,四川省登記品種的株高普遍高于其他地區品種,顯然是由于獨有的生態環境因素所致;有效分枝數的年際總體表現如(圖1B)所示,呈不顯著的下降趨勢,平均變化幅度為4.95%。


圖1 近年全國登記冬性甘藍型油菜品種主要經濟性狀的變化趨勢
從影響單株產量的單株角果數、每角粒數和千粒重來看(圖1C、D、E),單株角果數和每角粒數隨年份推移有不顯著性變化,其中單株角果數呈年均2.65%的下降趨勢,每角粒數的變化更為平緩,年際間上升變化僅在1.20%左右;千粒重呈上升趨勢(F=0.052),變化差異極顯著(P<0.01)。從前面的產量上升趨勢和三因子的不同趨勢表現可以看出,千粒重作為主要性狀因子帶動了產量的發展,同時產量的增加也離不開其他性狀間的結合作用。其中特別值得關注的是多數品種的千粒重超4.50 g 以上,最高達4.85 g,展現了千粒重較大的改良潛力。
2.3.2 主要品質性狀演變分析 近年全國油菜登記品種的芥酸、硫苷和含油量性狀的變化趨勢結果如(圖2A、B、C)所示,芥酸含量隨年份的變化差異不明顯,年均變化僅在0.06%左右,其中許多品種的芥酸含量達到0%;硫苷含量則略有上升趨勢,年均增長0.70 μmol/g,但大多數品種仍保持在30 μmol/g以下;含油量則表現出極顯著的上升趨勢(R2=0.9273**),年均上升0.67%,2020 年后更是每年上升2 個百分點,品種的年均含油量超45.00%,最高品種達52.32%。


圖2 近年全國登記冬性甘藍型油菜品種主要品質性狀的變化趨勢
594個油菜品種的性狀相關性分析結果及關系見圖3,結果顯示,生育期與單株角果數、每角粒數、產量均存在極顯著正相關,與芥酸和含油量顯著負相關,表明通過遺傳改良可以實現早熟和高油育種目標的相互兼顧[9-10];產量性狀與每角粒數、千粒重均呈顯著和極顯著正相關,此兩者是產量性狀的主要貢獻者;品質方面,芥酸和硫苷在有限的條件下,呈正相關性共同維持著油菜“雙低”品質的發展。含油量與產量表現出極顯著的正相關,表明近年來育成品種在產量提升的同時,含油量也在同步提高;農藝性狀間也存有一定的相關性,其中株高與單株角果數呈極顯著正相關,與每角粒數、千粒重呈極顯著負相關;單株角果數同每角粒數呈極顯著負相關;每角粒數同千粒重呈顯著正相關,說明增加每角粒數的同時提升千粒重的改良是可行的,應繼續加強協同改良。

圖3 冬性甘藍型油菜各性狀間相關性分析
對所有品種的10 個相關性狀進行PCA 分析結果見(表4,圖4),相關性狀特征值大于1 的主成分有5個,其累計貢獻率達71.444%,表明這5 個主成分起主導作用。第1主成分特征值2.081,貢獻率20.814%,其中對應每角粒數的特征向量值最大,說明每角粒數對第1主成分的影響最大,其次為含油量、產量等;第2主成分特征值1.527,貢獻率15.269%,單株角果數的特征向量值最大,說明單株角果數對第2 主成分的影響最大,其次為產量、含油量等;第3 主成分特征值為1.304,貢獻率13.037%,其中對應硫苷的特征向量值最大,說明硫苷對第3 主成分的影響最大,其次為芥酸;第4主成分特征值為1.224,貢獻率12.237%,其中對應有效分枝數的特征向量值最大,說明有效分枝數對第4 主成分的影響最大,其次為每角粒數;第5 主成分特征值為1.009,貢獻率10.087%,其中對應產量的特征向量值最大,說明產量對第3主成分的影響最大,其次為生育期。

圖4 近年登記冬性甘藍型油菜品種10個相關性狀的主成分特征向量
進一步分析表明,其中決定1、2、5 主成分的主要是單株角果數、每角粒數和產量等,可以概括為產量相關因子,累計解釋46.17%的貢獻率;決定第3主成分的主要是硫苷、芥酸等,可概括為品質相關因子,累計解釋13.037%的貢獻率;決定第4主成分的主要是有效分枝數等,可概括為株型相關因子,累計解釋12.237%的貢獻率。
趙彩霞等[11]、鄭國強等[12]研究發現氣候生態條件的差異和變化對作物生長發育有較大影響。氣候變暖將導致油菜生長發育加快,生育期縮短,不利于營養物質的積累;溫度升高還會導致土壤有機質分解加快,肥力下降,出現極端天氣(如倒春寒),減弱油菜對外界環境的抗逆性,綜上研究表明,氣候變暖將可能導致油菜產量的下降[13-15]。從本研究結果來看,2018—2021 年登記油菜品種生育期呈縮短趨勢,5 年減少9 d 左右,既與品種早熟定向育種有關,也可能與近年的暖冬天氣和環境溫度提升有關[16];而從產量情況來看,近年登記品種的產量呈上升趨勢,并未隨氣候變化而減產,說明所選育的品種能夠適應新的氣候變化,育種改良無疑是克服氣候影響實現高產、廣適的主要因素。
高產、優質、適宜全程機械化作業是現階段油菜育種的必要要求。其中高產是農作物育種的永恒課題,長期受育種家的重點關注[17-18]。本研究中,登記油菜品種的產量呈逐年穩步提升趨勢,與過去油菜實施登記制前的審定制產量趨勢結果基本一致[19-20],表明油菜高產育種,始終在漸進提升。本研究中,構成產量的單株角果數、每角粒數和千粒重三因素中,隨年份更替千粒重呈極顯著上升趨勢,單株角果數稍有下降趨勢,每角粒數未發生明顯變化,表明近年品種產量提升的主因素是千粒重。冷博峰等[19]對2008—2019 年中國油菜生產性狀變化趨勢的研究發現,單產呈上升趨勢,千粒重呈下降趨勢,每角粒數呈上升趨勢;朱吉風等[20]對2001—2017 年全國育成冬油菜品種的性狀變化趨勢分析得出,產量、每角粒數和千粒重均呈上升趨勢。這些結論同本研究稍有不同,究其原因,可能與所統計的年份和目標品種存在差異有關。
研究表明,栽培條件是品種表現的前提,其中種植密度是油菜產量的重要影響因素,不同的品種和株型狀況對應合理的密度,近年加大了栽培密度,對品種選擇和要求出現了新的變化,需耐密抗病抗倒,對應在株高、分枝位、分枝角度、分枝數、主序及分枝長等農藝性狀上有新的要求[21-22]。本研究中,隨年份更替,登記油菜品種的株高呈上升趨勢,有效分枝數稍有下降,這一變化趨勢與前人就全國油菜生產性狀變化趨勢的研究結果一致[6,23],株高增高有利于提升光能利用率,為油菜密植提供有利條件。同時人們生活水平的提高,對菜籽油品質提出了更高的要求,對此國家對油菜新品種選育及品種登記提出“雙低”(低芥酸、低硫苷)要求[24-25]。本研究發現,隨年份更替,登記品種芥酸和硫苷均已大幅度降低至國家“雙低”標準;含油量呈上升趨勢,為今后提高油菜經濟效益、提升油菜籽在全球范圍內的市場競爭力具有重要意義。
本研究中品種的產量同每角粒數、千粒重均呈極顯著正相關,這一結論與郭娜等[26]的研究一致。說明改善油菜每角粒數和千粒重指標是最近幾年提高其產量的主目標。此外,通過PCA分析,前5個的主成分特征值均大于1,累計貢獻率達71.444%,單株角果數、每角粒數、有效分枝數、芥酸等性狀是造成品種間差異的主要因子。5個主要成分概括為株型相關因子和產量相關因子,這一研究與尚麗平等[27]、鄭本川等[28]、倪正斌等[29]的研究結果不盡相同,說明這些因子可視為今后品種選育和登記的重要參考指標。
油菜作為中國第一大油料作物,其種植廣泛,對中國食用油產業發展發揮重要作用[30]。從近年來登記油菜品種主要性狀變化趨勢來看,在實現品質優質化的前提下,單株角果數、每角粒數、含油量等還有較大的改良空間;從品種登記情況來講,由于農作物品種登記制度改革,拓展了品種試驗途徑,激發了品種創新活力,登記品種數量突飛猛進,涌現出一大批高產、優質、適應機械化收獲的新品種,同時也面臨著一些新的問題,如登記門檻降低、硬性規定不明確,導致登記量劇增,質量難免良莠不濟,成果轉化效率降低,這些都還需在油菜產業不斷發展過程中探索解決[8]。
未來油菜品種選育,應從發掘和拓展油菜優新種質資源出發,充分利用優異基因,集各種傳統和現代育種技術之大成,不斷實現精準和高效育種目標,并重點通過提升每角粒數和千粒重以增加產量,繼續加強高含油量改良以提高產值效率,突出農藝、株型的協同配套以適應機械化生產要求等。并進一步細化油菜品種登記要求,促進登記數量不斷上升的同時,保證質量,強化轉化,共同促進油菜產業高質量發展。
本研究對2017—2021年594個國家登記油菜品種的相關信息變化進行統計分析,發現隨年份的更替,登記油菜品種生育期逐年縮短,年際間平均縮短2.3 d;產量穩步提升,年均增產60.90 kg/hm2,其中千粒重是增產的主要因素;含油量不斷提高,大幅提高了油菜產油率。