國審玉米新品種‘永優(yōu)988’選育模式探究

鹿紅衛(wèi)，楊美麗，蘇玉杰，程建梅，趙樹政，秦貴文，張文成

（鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南鶴壁 458031）

0 引言

玉米是世界上種植面積最大的糧食作物，同時(shí)也是中國糧食增產(chǎn)的主力軍，對(duì)保障中國糧食安全具有重要戰(zhàn)略意義[1-2]。2020 年，中國玉米平均單產(chǎn)為6310 kg/hm2，僅為美國單產(chǎn)的57%，1978—2020 年間中國玉米單產(chǎn)年增長率的良種貢獻(xiàn)率超過45%，選育優(yōu)良品種是提高玉米產(chǎn)量的最佳途徑[3-4]。中國現(xiàn)代玉米育種的發(fā)展經(jīng)歷了3 次重要的發(fā)展階段，特別是21世紀(jì)初期以來，以‘鄭單958’、‘先玉335’、‘浚單20’為代表的優(yōu)良品種，均具有穩(wěn)定性、耐密性、抗逆性及適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，同時(shí)具備熟期適宜、易制種、制種產(chǎn)量高等特點(diǎn)[5-6]。但隨著近幾年黃淮海地區(qū)夏玉米生長季節(jié)高溫、干旱、陰雨寡照等自然災(zāi)害及其衍生的病蟲害頻繁發(fā)生，以‘先玉335’為代表的美系品種，雖具有高產(chǎn)、脫水快等優(yōu)點(diǎn)，但在耐旱、耐高溫、喇叭口期抗倒伏等方面存在問題；以‘鄭單958’為代表的系列品種抗病性較差，特別是2021 年暴發(fā)的玉米南方銹病，造成玉米大幅度減產(chǎn)；2009年黃淮海夏玉米區(qū)主栽品種‘浚單20’大面積倒伏，嚴(yán)重影響了該區(qū)玉米產(chǎn)量[7-8]。Troyer[9]的研究表明在美國玉米產(chǎn)量和產(chǎn)量增長中，品種的適應(yīng)性比自身雜種優(yōu)勢(shì)更重要，品種對(duì)環(huán)境脅迫適應(yīng)能力提高與產(chǎn)量提高密切相關(guān)。張世煌[10]認(rèn)為，非雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)產(chǎn)量作用大于雜種優(yōu)勢(shì)的作用，選育突破性品種，要解決高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和抗逆性協(xié)調(diào)發(fā)展的問題，重視生物和非生物脅迫對(duì)產(chǎn)量的突出貢獻(xiàn)。因此，選育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗逆性好、對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)的玉米新品種是今后玉米育種工作的重要發(fā)展方向。‘永優(yōu)988’是鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院（以下簡稱“本單位”）以T1932為母本、浚856為父本，選育出的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、廣適耐密、抗逆性強(qiáng)的國審玉米新品種，2021年通過國家審定。

1 育種思路

借鑒國內(nèi)外玉米育種理論和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，總結(jié)‘鄭單958’、‘浚單20’、‘先玉335’、‘裕豐303’等優(yōu)良品種的育種思路，在玉米選系過程中從遺傳、生理、生態(tài)等方面綜合考慮。采用“農(nóng)藝性狀優(yōu)良（高光效株型）→抗逆性強(qiáng)（耐高溫、陰雨寡照、抗病、抗倒）→產(chǎn)量性狀優(yōu)良（穗行多、穗粒數(shù)多、出籽粒高、千粒重大、結(jié)實(shí)好、產(chǎn)量高、易制種）”分層次選擇策略，在海南（高溫、干旱、銹病）和河南（高溫、干旱、陰雨寡照）一年兩地不同生態(tài)逆境進(jìn)行交替選擇，以加快優(yōu)良基因聚合，縮短育種進(jìn)程。選系過程中在S3和S5代進(jìn)行配合力測(cè)定和定向選擇，加快優(yōu)良自交系的選育效率。

2 親本來源及特征特性

母本自交系T1932，以PH6WC 為供體親本，歐洲硬粒種質(zhì)為輪回親本，雜交并回交，得到BC1F1；F2代大群體自交分離，每個(gè)世代選擇抗性好、莖稈堅(jiān)韌、雌雄協(xié)調(diào)、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的單株自交，BC1F3、BC1F7與HCL645 測(cè)交，表現(xiàn)出較高雜種優(yōu)勢(shì)。歐洲硬粒種質(zhì)通過美國先鋒種質(zhì)與歐洲種質(zhì)的相互融合而來，T1932保持了該類種質(zhì)耐密植、抗逆性好、品質(zhì)優(yōu)等特點(diǎn)，株型緊湊，株高95 cm，穗位高50 cm，花絲和花藥均為紫色，雌雄協(xié)調(diào)，莖稈堅(jiān)韌、根系發(fā)達(dá)，抗性好，硬粒品質(zhì)優(yōu)，結(jié)實(shí)性好，配合力高。T1932作為母本先后組配出MY73和YD819，前者通過2020年國家黃淮海夏玉米區(qū)審定，后者已經(jīng)完成2021年國家黃淮海夏玉米試驗(yàn)程序，2023年有望通過審定。

父本自交系浚856，以含有熱帶血緣的自選系浚56 供體親本，HCL645 為輪回親本雜交1 次，回交2 次后連續(xù)自交，每次選擇抗性好、花期長、花粉量的單株自交，BC1F3與PH6WC 測(cè)交有較好的雜種優(yōu)勢(shì)，但株高較高，不符合選育目標(biāo)；BC1F7與T1932雜交，表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，株高、穗位適中，抗性、結(jié)實(shí)性好，產(chǎn)量高。浚單856株高185cm，穗位高65 cm，花絲、藥色均綠色，雄穗主軸較長、分支6～7 個(gè)，花期長、花粉量大，高抗銹病、莖腐病，配合力好，目前已組配出多個(gè)優(yōu)勢(shì)組合參加各級(jí)品種試驗(yàn)。

3 ‘永優(yōu)988’選育過程

‘永優(yōu)988’是2015 年由T1932 和自選系浚856 雜交組配而成的玉米單交種。2015 年參加本單位鑒定試驗(yàn)，2016 年參加本單位產(chǎn)比試驗(yàn)，均表現(xiàn)突出；2017—2018年參加多生態(tài)多點(diǎn)鑒定試驗(yàn)，表現(xiàn)依然優(yōu)秀；2019—2020 年參加國家黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)，2020 年同步生產(chǎn)試驗(yàn)，綜合表現(xiàn)良好；2021 年通過農(nóng)業(yè)部國家農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，審定編號(hào)為國審玉20210683。

4 ‘永優(yōu)988’品種評(píng)價(jià)

4.1 產(chǎn)量分析

2015 年，‘永優(yōu)988’參加本單位鑒定試驗(yàn)，產(chǎn)量為11328.2 kg/hm2，比對(duì)照‘鄭單958’增產(chǎn)13.9%。2016 年，參加本單位產(chǎn)比試驗(yàn)，‘永優(yōu)988’產(chǎn)量為11025.5 kg/hm2，比對(duì)照‘鄭單958’增產(chǎn)10.5%。2017—2018 連續(xù)參加14 點(diǎn)次多生態(tài)鑒定試驗(yàn)，2 年平均產(chǎn)量為10335 kg/hm2，比對(duì)照‘鄭單958’平均增產(chǎn)7.1%，增產(chǎn)達(dá)到極顯著，增產(chǎn)點(diǎn)率100%。2019—2020年參加國家黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)，2 年平均產(chǎn)量10169.3 kg/hm2，比對(duì)照平均增產(chǎn)4.7%，84個(gè)點(diǎn)次中增產(chǎn)點(diǎn)比率93.1%；2020年同時(shí)參加自行生產(chǎn)試驗(yàn)，平均產(chǎn)量10213.5 kg/hm2，比對(duì)照平均增產(chǎn)5.2%，增產(chǎn)達(dá)到極顯著，45個(gè)點(diǎn)次中增產(chǎn)點(diǎn)比率93.8%。由此可見，該品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性好，適應(yīng)性強(qiáng)（詳見表1）。

表1 ‘永優(yōu)988’參加各級(jí)試驗(yàn)產(chǎn)量匯總

4.2 抗逆性評(píng)價(jià)

2019—2020年‘永優(yōu)988’參加國家黃淮海區(qū)域試驗(yàn)，84 個(gè)點(diǎn)次中平均倒伏率為1.8%，倒折率為0.2%，空桿率為0.9%，對(duì)照‘鄭單958’的倒伏率為4.0%，倒折率為1.7%，空桿率為1.3%；生產(chǎn)試驗(yàn)45 個(gè)點(diǎn)次中‘永優(yōu)988’倒伏倒折率之和比對(duì)照‘鄭單958’低87%，空桿率低84%，由此可見‘永優(yōu)988’抗逆性優(yōu)于‘鄭單958’，適宜大面積種植（詳見表2）。

表2 2019—2020年‘永優(yōu)988’參加國家黃淮海夏玉米試驗(yàn)抗逆性匯總表

4.3 抗病性及品質(zhì)分析

2019 年參加黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)田間綜合抗性表現(xiàn)為：抗小斑病，中抗彎孢葉斑病、南方銹病；田間發(fā)病率為：莖腐病5.1%，穗腐病4.4%，黑粉病2.2%。人工接種抗性鑒定：抗禾谷鐮孢莖腐病；中抗小斑病、彎孢葉斑病；感禾谷鐮孢穗腐病；高感瘤黑粉病。2020年參試期間田間抗性為：中抗小斑病；感彎孢葉斑病、南方銹病；田間發(fā)病率為：莖腐病9.4%，穗腐病1.5%，黑粉病1.1%。人工接種抗性鑒定：中抗小斑病、禾谷鐮孢莖腐病、禾谷鐮孢穗腐病；感彎孢葉斑病；高感瘤黑粉病。由此可見該品種綜合抗病性較好，對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)。

由農(nóng)業(yè)部谷物品種監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（北京）分析，籽粒容重788 g/L，粗蛋白含量9.23%，粗脂肪含量4.52%，粗淀粉含量73.42%，賴氨酸含量0.28%。籽粒半馬齒，容重高，品質(zhì)好。

4.4 品種特征特性

在國家黃淮海夏玉米區(qū)域試驗(yàn)中，‘永優(yōu)988’生育期101 d，比對(duì)照‘鄭單958’平均早熟1.5 d。幼苗葉鞘紫色，葉片深綠色，葉緣紫色，花藥淺紫色，穎殼淺紫色。株型緊湊，株高268 cm，穗位高102.5 cm，成株葉片數(shù)20 片。果穗長筒型，穗長17.1 cm，穗行數(shù)16～18行，穗粗4.85 cm；穗軸紅色且非常堅(jiān)硬，籽粒黃色、半馬齒型，百粒重32.5 g。

5 育種模式探究及應(yīng)用

5.1 重視優(yōu)異種質(zhì)資源發(fā)掘與改良利用

玉米種質(zhì)資源是育種核心，是突破種源“卡脖子”的關(guān)鍵所在，種質(zhì)創(chuàng)新能力不足已成為突破性品種選育的瓶頸。中國種質(zhì)資源狹窄，很大程度上依賴外來種質(zhì)的引進(jìn)與利用，造成品種抗性和抗逆性下降[11]。國內(nèi)核心種質(zhì)與國外種質(zhì)快速融合首選輪回選擇也是玉米種質(zhì)改良的基本方法，為種質(zhì)創(chuàng)新奠定高起點(diǎn)的材料基礎(chǔ)；不但可以增加育種群體內(nèi)有利等位基因頻率，同時(shí)在雜種優(yōu)勢(shì)模式的基礎(chǔ)上與現(xiàn)有育種材料有效融合[12]。歐美玉米種質(zhì)具有早熟、耐密、抗倒、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，可以彌補(bǔ)國內(nèi)種質(zhì)在這些方面的不足[13-14]。本研究利用歐洲硬粒種質(zhì)與來源Reid（瑞德）種質(zhì)的PH6WC進(jìn)行回交改良，育成自交系T1932在保持Reid種質(zhì)的耐密、抗倒、豐產(chǎn)等特性外，順利導(dǎo)入歐洲硬粒種質(zhì)的抗逆性好、早熟特性。同時(shí)利用含有熱帶血緣的自選系浚56 與LHCL645 進(jìn)行回交改良，最終育成浚856具有Lancaster（蘭卡斯特）種質(zhì)較好的抗病性和環(huán)境適應(yīng)性。‘永優(yōu)988’的成功選育正是改良Reid×Lancaster雜種優(yōu)勢(shì)模式的利用。

5.2 加強(qiáng)分子育種與常規(guī)育種相結(jié)合

加強(qiáng)生物育種技術(shù)在常規(guī)育種中的指導(dǎo)和運(yùn)用，是縮小與世界先進(jìn)育種水平的重要途徑。國內(nèi)對(duì)已收集整理的核心種質(zhì)進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定較為欠缺，不利于種質(zhì)創(chuàng)新取得重大突破[15]。通過基因編輯、全基因組選擇、分子設(shè)計(jì)育種等前沿育種技術(shù)的研發(fā)，建立高通量試驗(yàn)鑒定平臺(tái)，開展目標(biāo)性狀的規(guī)模化、精準(zhǔn)鑒定與多生態(tài)評(píng)價(jià)，為創(chuàng)制突破性新種質(zhì)提供技術(shù)支撐。利用分子標(biāo)記技術(shù)可以借助與目標(biāo)基因功能直接相關(guān)的功能標(biāo)記，對(duì)育種材料進(jìn)行基因型選擇，可以大大提高育種效率[16]。本課題利用SNP標(biāo)記，采用Structure軟件，對(duì)包括T1932、浚856 在內(nèi)的68 份玉米骨干自交系進(jìn)行聚類分析和遺傳距離計(jì)算結(jié)果顯示，T1932 與PH6WC、鄭58等玉米自交系遺傳距離較近，屬于改良Reid群；浚856與PH4CV、MO17遺傳距離較近屬于改良Lancaster 類群。Lancaster 種質(zhì)是美國玉米育種中優(yōu)秀的父本系，與Reid 類群配合力很高，利用改良Reid 與改良Lancaster 進(jìn)行組配，雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)較強(qiáng)。選育出‘永優(yōu)988’綜合抗性較好，豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性好，對(duì)環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)。

5.3 強(qiáng)化逆境選擇提升品種生態(tài)適應(yīng)性

實(shí)踐證明，品種抗逆性好就是生產(chǎn)力，‘鄭單958’市場占有率經(jīng)久不衰就是最好的證明。從基礎(chǔ)群體選系開始就注重逆境脅迫選擇，即實(shí)施多年多點(diǎn)、高密度、干旱脅迫、低氮脅迫等的選擇，提升品種的環(huán)境適應(yīng)性。趙久然等[17]認(rèn)為玉米自交系對(duì)逆境脅迫敏感性比雜交種強(qiáng)，同時(shí)提出“高、大、嚴(yán)”的自交系選育方法，在玉米育種實(shí)踐中成效顯著。研究表明，環(huán)境壓力較小時(shí)，玉米品種間產(chǎn)量差異小，而逆境時(shí)（高密度、低氮和干旱）玉米品種間產(chǎn)量差異顯著[18]。對(duì)優(yōu)異自交系材料和組合進(jìn)行多年多點(diǎn)鑒定和多對(duì)照（產(chǎn)量、環(huán)境適應(yīng)性和生育期等）比較，可以提高選擇的精準(zhǔn)度，加快育種進(jìn)程[19-20]。本研究在選系過程中便參照大群體、高密度、多生態(tài)的高壓選擇方法，通過在河南、海南、西北等不同生態(tài)區(qū)進(jìn)行循環(huán)選擇，提高親本材料的綜合抗性。組合篩選則建立初級(jí)到高級(jí)的多點(diǎn)鑒定體系，高密度9.0萬株/hm2；6月上旬分3期播種，使散粉吐絲期遇35℃以上高溫；控制水分形成干旱條件；嚴(yán)格施肥標(biāo)準(zhǔn)，控制土壤含氮量。組合的初級(jí)鑒定點(diǎn)設(shè)置在熱害、南方銹病高發(fā)區(qū)駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、玉米莖腐病高發(fā)區(qū)黃泛區(qū)農(nóng)場、干旱區(qū)洛陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、豐產(chǎn)區(qū)鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院等4個(gè)生態(tài)區(qū)，對(duì)組合的豐產(chǎn)性、抗病性、耐高溫、耐旱性進(jìn)行初步的鑒定和篩選。高級(jí)鑒定設(shè)置在安徽、山東、江蘇、河北、山西等12個(gè)地區(qū)，環(huán)境差異更加豐富，鑒定范圍更加全面，品種間差異更加顯著，選擇效率會(huì)大大提升。