昆蟲蛀食對卷果澀薺種子萌發特征的影響

文曉虎, 張玲衛, 劉會良, 張 嵐, 迪力夏旦木·塔什買買提

(1.新疆農業大學資源與環境學院, 烏魯木齊 830052;2.中國科學院新疆生態與地理研究所荒漠與綠洲生態國家重點實驗室, 烏魯木齊 830011;3.中國科學院大學, 北京 100049; 4.新疆生態與地理研究所伊犁植物園, 新疆 新源 835800)

種子萌發是植物生長發育的起點,關系到植物后期的營養生長和生殖生長,是植物能否成功建植的決定因素[1]。同時種子萌發期也是相對脆弱和敏感的時期,經常受到眾多環境因素的影響[2]。如不同的溫度條件會影響種子內貯藏物質的轉化和能量傳遞,促進或抑制種子萌發[3];鹽分脅迫的毒性作用導致種子萌發率和萌發速率降低,影響植物幼苗的生長發育[4];干旱脅迫致使種子內部失水,損傷細胞器和脂膜,使種子無法正常萌發[5]。在干旱和半干旱地區水分稀少、環境溫度高、蒸發量大,影響作物的生長。因此,研究該區域溫度和干旱脅迫對種子萌發的影響十分重要。

溫度是影響種子萌發率和萌發速率的關鍵因素[6]。在不同植物種子萌發過程中,存在決定種子萌發的基礎溫度(Tb)、最適溫度(To)和最高溫度(Tc)[7],這3個溫度決定著植物種子的萌發溫度閾值,同時以最適溫度為分割點,將植物種子萌發溫度閾值分為亞適溫和超適溫:亞適溫指萌發溫度處于基礎溫度和最適溫度之間,此時種子萌發速率會隨著溫度增加呈線性增加;超適溫則指處于最適溫度和最高溫度之間的范圍,種子萌發速率呈線性或曲線下降趨勢[8]。植物種子萌發所需要的溫度條件與種類及其生長所適應的生態和地理環境條件密切相關[9]。由于種子所處的環境以及種子的自身特性不同,對溫度的響應也有所區別,其中荒漠植物種子萌發受到的影響更為明顯。一般表現為,低溫能夠打破夏季一年生物種的休眠,而高溫可以打破冬季一年生物種的休眠[10]。在打破休眠后荒漠植物種子萌發溫度閾值較寬,如四齒芥(Tetracmequadricornis(Steph.) Bunge)種子在15～30 ℃范圍萌發率達90%以上[11]。因此,溫度對萌發的起始、萌發率和休眠具有顯著影響,探究植物種子萌發對溫度的響應,有助于了解植物與其生長環境的適應機制。

在干旱與半干旱區域,水分也是調控與影響種子生長發育的關鍵因素,降水隨著季節變化,水資源分布不均勻[12],在一些時期容易造成水分脅迫,對植物種子和幼苗生長發育造成負面影響。干旱脅迫首先降低了種子的吸水速率和最大吸水量,造成種子延遲萌發或者萌發率降低;其次水分供應不足,也會導致種子內部物質代謝降低、酶活性降低等,不僅使種子難以萌發,也致使植物幼苗發育不良[13]。隨著水分脅迫強度加劇,植物種子萌發率會持續降低,導致植物種群存活率迅速降低[14]。同時,除水分會對種子萌發造成影響外,來自不同生境的種子在干旱脅迫下表現出明顯差異:生長于干旱環境的植物種子則表現出很強的干旱適應性,而從水分較為充足的環境收集的種子對水分脅迫非常敏感[15]。如生長在鹽漬化荒漠的短命植物綿果薺(LachnolomalehmanniiBunge)在中低濃度PEG條件下仍能夠萌發,高濃度下種子陷入休眠但復水后受抑制的種子可以重新萌發[16]。植物萌發條件是植物長期與其生長環境相適應的特性,因此即使同種植物之間也有明顯差異,這種由生長環境不同導致的萌發特征差異可稱為母體效應。例如,生長在內蒙古的梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge)種子的最適萌發溫度為25 ℃;而生長于新疆吐魯番的梭梭種子最適萌發溫度為10 ℃[17]。分別萌發于春季和秋季的短命植物尖喙牻牛兒苗(ErodiumoxyrhinchumM. Bieb.)產生的種子大小不同,在高、低溫脅迫下兩類種子的響應也存在顯著差異[18]。母體效應是由母體植物在種子成熟過程中所經歷的條件所決定的,通常在控制成熟種子的萌發性方面起著重要作用。水分和母體效應也是種子休眠啟動、中斷和發芽的關鍵驅動因素[19]。

母體效應在萌發特性方面已被證實具有適應價值,植物母體差異和種子形成時環境因素可以調控子代種子萌發能力[20]。昆蟲蛀食行為也是影響植物生長的重要生物因素,蛀食行為能夠對植物營養生長和繁殖生長造成顯著的負面效果,使得遭受蛀食和未遭受蛀食的植物母體間產生顯著差異[21]。干旱區昆蟲種類豐富,存在大量鞘翅目、鱗翅目和直翅目等昆蟲,它們大多數為植食性昆蟲,直接以包括短命植物在內的荒漠植物為食[22-24]。短命植物是生長在干旱與半干旱區的一種特殊植物類群,多以種子繁殖,生活周期短,對環境變化具有靈活、多樣的適應策略[25]。短命植物在古爾班通古特沙漠中所占比例較大,占植物總數的37.1%,其綠色產量在春季達到60%以上[26],對生態系統和生物多樣性的維持與穩定有重要作用[27]。但針對短命植物種子萌發相關的研究多集中在溫度、水分和鹽堿脅迫等非生物因素造成的影響,而對生物因素如昆蟲取食后的母體效應研究較少。那么,昆蟲蛀食導致的短命植物母體差異產生的后代種子其萌發特性存在何種差異,以及溫度、干旱脅迫是否對后代種子造成影響,是否影響了植物生存及其生態適應性等科學問題還不明確。

以油菜筒喙象(Lixusochraceus(Boheman))蛀食和非蛀食的卷果澀薺(Malcolmiaafricana(Bunge) Boiss.)種子為研究對象,通過對比不同溫度和干旱脅迫下兩種類型卷果澀薺種子萌發情況,揭示兩種類型卷果澀薺種子萌發特性,探究兩種類型卷果澀薺種子萌發對溫度和干旱脅迫的響應,為干旱區植被恢復、幼苗重建等提供數據支撐和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試物種種子采集與處理

本研究區位于古爾班通古特沙漠的南緣北沙窩(86°57′44″E,44°19′15″N)。于2021年5月至6月,在古爾班通古特沙漠采集卷果澀薺種子。由于卷果澀薺種子成熟后角果極易裂開,使采集種子效率降低,所以在區分油菜筒喙象蛀食/非蛀食的前提下,使用信封直接采集完整的成熟卷果澀薺植株。將裝有卷果澀薺植株的信封放置在室溫(25 ℃)且通風良好的位置自然晾干,然后使用按壓的方法使種子從植株上脫離,在去除較大的雜質后,使用風扇吹種子的方式去除種子中的剩余雜質與不合格種子(癟粒破損種子),將合格的種子裝于信封中在室溫下貯存備用。

1.2 種子萌發實驗

實驗共設置6個恒溫條件,分別為5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃。采用紙上發芽法,以25粒種子為一組重復,共4組重復,將蛀食/非蛀食組的卷果澀薺種子分別置于直徑90 mm鋪有兩層濾紙的培養皿中,加蒸餾水至濾紙濕潤,將培養皿放置在24 h全黑暗環境的恒溫室內培養箱(型號:GXZ-288 B,濕度:50%)中進行萌發實驗。每日統計種子萌發數,種子胚根突破種皮長度超過種子自身一半時視為發芽。持續28 d,所有重復連續5 d無新增發芽數時結束實驗。計算種子萌發率、發芽勢與發芽指數。

干旱脅迫處理:目前大量研究選擇用高滲溶液模擬干旱表示土壤水分脅迫,其中聚乙二醇(PEG-6000)水溶液是應用最多的高滲溶液調節劑,具有滲透壓穩定、無營養、無毒性、重復性好等優點[28-29]。萌發實驗設計與上述相同,同樣為6個恒溫處理(5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃),在加蒸餾水的步驟時,將蒸餾水替換為等量的滲透試劑,滲透試劑使用25%濃度的化學純級的PEG-6000水溶液。以萌發溫度實驗為ck組,加25%濃度的PEG水溶液的培養皿為對照組。后續統計步驟相同。

發芽率/%=(發芽種子數/供試種子數)×100%;

發芽勢/%=(發芽高峰期發芽種子數/供試種子數)×100%;

發芽率降幅/%=[(對照培養的發芽率-干旱脅迫的發芽率)/對照培養的發芽率]×100%;

發芽指數降幅與發芽率降幅相同。

1.3 種子發芽溫度閾值

種子發芽溫度閾值的確定應用SPSS軟件中概率單位回歸分析法,分別計算不同溫度下種子發芽率達20%至90%時所需要的時間(tg),以種子發芽速率(1/tg, g=20%,30%,40%,50%,60%,70%,80%,90%)為縱坐標,發芽溫度為橫坐標,在亞適溫與超適溫條件下分別建立發芽速率與發芽溫度的線性回歸方程,回歸直線與X軸交點為種子發芽的溫度閾值,兩條回歸直線的交點所對應的溫度為種子發芽所需的最適溫度[30]。

1.4 數據分析

使用Excel軟件對數據進行初步統計與處理,使用SPSS 19.0 統計分析軟件進行相關數據分析,主要包括用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗蛀食/非蛀食組卷果澀薺種子發芽率、種子發芽勢、發芽速率的顯著性差異水平。使用Origin 2017軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 溫度對兩種類型卷果澀薺種子發芽的影響

發芽率和發芽勢是評定種子發芽能力及種子質量等級的重要指標之一,而發芽指數是衡量種子活力的重要指標。在本實驗中,溫度對蛀食組和非蛀食組卷果澀芥種子的發芽率均無顯著影響,而對種子發芽勢和發芽指數有顯著影響(p<0.05)。蛀食組中,除15 ℃和25 ℃外,其余溫度下發芽率均在90%以上;而非蛀食組的種子發芽率除30 ℃外,均高達90%。表明卷果澀薺種子發芽溫度范圍較廣,兩種類型卷果澀薺種子均能夠在多種溫度下保持較高發芽率。隨著溫度的增加,蛀食組和非蛀食組的發芽勢、發芽指數均呈先升高后降低的趨勢(表1)。蛀食組卷果澀薺種子和非蛀食組卷果澀薺種子在5 ℃的低溫和30 ℃的高溫條件下,雖然最終發芽率較高,但種子的初期發芽比較緩慢,低溫和高溫都不利于種子的發芽,抑制了種子初期發芽速率。在15～20 ℃培養溫度下,蛀食組和非蛀食組種子的發芽勢顯著高于其余溫度處理,在該溫度范圍內兩種類型卷果澀薺種子的發芽能力最高,發芽速率最快。蛀食組和非蛀食組卷果澀薺種子發芽指數均在30 ℃下最低,15 ℃(非蛀食組)和20 ℃(蛀食組)下最高,高溫對兩種類型卷果澀薺種子發芽活力的影響略大于低溫影響,但兩者之間無顯著差異。

表1 不同溫度條件下兩種類型卷果澀薺種子發芽率、發芽勢和發芽指數Table 1 Germination rate, germination potential and germination index of seeds of Malcolmia africana (Bunge)Boiss. of two types under different temperature conditions

對卷果澀芥種子的發芽速率與發芽溫度進行線性回歸,結果表明,種子發芽溫度閾值在蛀食組卷果澀芥和非蛀食組卷果澀芥中存在差異(圖1、表2)。其中,蛀食組的Tb和To都大于非蛀食組,而非蛀食組的Tc大于蛀食組(表2),筒喙象甲幼蟲的蛀食行為降低卷果澀薺種子發芽的溫度閾值。說明非蛀食組種子在較低溫度條件下即開始積累積溫值,但同時非蛀食組卷果澀薺種子發芽所需要的積溫也大于蛀食組卷果澀薺種子,需要更長的發芽時間積累積溫以達到發芽。兩種類型卷果澀薺種子的這種發芽Tb較低的植物所需積溫較高,Tb較高的植物所需積溫較低的情況,避免了種子在多變的溫度環境下較早發芽所遇到的風險。

表2 卷果澀薺種子發芽的溫度閾值和回歸方程Table 2 Temperature thresholds and regression equations for seed germination of Malcolmia africana (Bunge)Boiss.

蛀食組卷果澀芥和非蛀食組卷果澀芥種子發芽的最低、最高和最適溫度的變幅范圍均較小,如蛀食組種子發芽的Tb、Tc、To變幅范圍分別為1.19～1.21 ℃,30.78～31 ℃和19.69～19.75 ℃(圖1左);非蛀食組發芽的Tb、Tc、To變幅范圍分別為0.7～0.71 ℃,34.96～35.65 ℃和15.42～15.55 ℃(圖1右)。由圖1可知,蛀食組種子和非蛀食組種子發芽速率分別在20 ℃和15 ℃最高,由此確定兩種類型卷果澀薺種子發芽的亞適溫與超適溫溫度范圍。0～20 ℃為蛀食組卷果澀薺種子發芽的亞適溫范圍,0～15 ℃為非蛀食組卷果澀薺種子發芽的亞適溫范圍,在這一溫度范圍內種子發芽速率隨著環境溫度的升高而加快,與發芽溫度呈顯著正相關;一旦超過種子發芽的最適溫度,如蛀食組在25～30 ℃超適溫條件下,非蛀食組在20～30 ℃超適溫條件下種子發芽速率開始急劇降低,發芽速率與發芽溫度呈顯著負相關,由此可見環境溫度進一步升高將不利于種子的萌發。

2.2 干旱脅迫對兩種類型卷果澀薺種子發芽的影響

經過PEG模擬的干旱脅迫后,兩組卷果澀薺種子發芽率對干旱脅迫的響應具有顯著差異(p<0.05)(表3)。相比對照組,遭受干旱脅迫的非蛀食組卷果澀薺種子發芽率均表現為顯著降低,降低幅度為16.4%～33.1%,其中在發芽溫度為10 ℃、15 ℃、20 ℃時降低幅度最大,均超過25%。表明非蛀食組卷果澀薺種子發芽率更易受到干旱脅迫的影響,在低溫或高溫條件影響下,干旱脅迫對種子發芽率的影響較低。而蛀食組卷果澀薺種子的表現與非蛀食組卷果澀薺則完全相反,僅在5 ℃和30 ℃下發芽率顯著降低,降低幅度分別為15.8%和13.5%;在其余發芽溫度下,蛀食組卷果澀薺種子發芽率減低幅度均小于等于7.7%。表明蛀食組卷果澀薺對干旱脅迫響應并不明顯,在干旱脅迫下仍能夠保持較高發芽率,但在低溫與高溫條件影響下,發芽率會出現大幅下降,極端溫度對蛀食組卷果澀薺種子發芽率影響較大。

表3 PEG干旱脅迫下兩種類型卷果澀薺種子發芽率和發芽指數Table 3 Seed germination rate and germination index of Malcolmia africana (Bunge)Boiss.of two types under PEG drought stress

在同溫度條件下,蛀食組/非蛀食組卷果澀薺種子發芽率之間存在差異。除5 ℃和30 ℃的發芽溫度下,表現為蛀食組卷果澀薺種子發芽率高于非蛀食組,差異不顯著外;其余4個發芽溫度下,均表現為蛀食組卷果澀薺種子發芽率顯著高于非蛀食組。表明蛀食組卷果澀薺種子對干旱脅迫的抗性要強于非蛀食組。進一步對兩種類型卷果澀薺種子在干旱脅迫下的發芽指數進行比較,發現干旱脅迫對兩種類型卷果澀薺種子的發芽指數影響趨勢相同,相比對照組發芽指數均顯著降低,降低幅度在18.4%～85.5%之間,在蛀食組/非蛀食組卷果澀薺種子組內6個溫度下的發芽指數均無顯著差異,表明干旱脅迫顯著降低了兩種類型卷果澀薺的種子活力,此時發芽指數受到干旱脅迫的顯著影響,而溫度對活力造成的影響相對較小,差異不顯著。

蛀食組卷果澀薺種子和非蛀食組卷果澀薺種子組間的發芽指數在6個溫度處理下均無顯著差異,但蛀食組卷果澀薺種子的發芽指數均大于同溫度下的非蛀食組卷果澀薺種子發芽指數,其原因是蛀食組卷果澀薺種子發芽指數本身大于非蛀食組卷果澀薺種子發芽指數,因此出現干旱脅迫后兩種類型卷果澀薺種子發芽指數差異不顯著。進一步說明在水分充足的情況下,適宜的溫度會提高種子發芽指數,增強種子活力;但在水分不足干旱脅迫下,水分是限制卷果澀薺種子發芽指數的首要因素。

3 討 論

3.1 溫度對卷果澀薺種子發芽特性的影響

溫度對種子發芽率的影響表現為低溫和高溫會抑制種子發芽,不同植物受到抑制的溫度也存在差異。本研究結果顯示,溫度對兩種類型卷果澀薺種子發芽率無顯著影響,各溫度下種子最終發芽率均在85%以上。古爾班通古特沙漠屬于冷荒漠,氣溫變化幅度極大,有研究指出古爾班通古特沙漠3月至7月的溫度變化幅度為-22.7 ℃～30.3 ℃[31]。在古爾班通古特沙漠中調查顯示,包括卷果澀薺在內的多種短命植物種子都集中在3—4月大量發芽,但在后期雨水充足的條件下,在4至6月期間也存在部分種子發芽情況,甚至在高溫的夏季出現發芽[32]。因此,在水分充足的情況下,兩種類型卷果澀薺種子在多個溫度條件下仍然保持較高發芽率是與古爾班通古特沙漠特有的環境相匹配,同時也表明卷果澀薺種子存在相對較廣的發芽溫度閾值。

發芽溫度是植物種子完成后續生長發育的重要環境條件,植物種子在特定的溫度范圍內發芽,表明植物所處的溫度生態位[33]。因此,發芽溫度是影響植物分布與豐度的重要篩選條件。在本實驗中,蛀食組卷果澀薺產生的種子發芽溫度閾值相對較小,所處溫度生態位更狹窄,更容易受到環境溫度變化的影響[34];而非蛀食組卷果澀薺擁有更寬的發芽溫度閾值,但也需要更高的發芽積溫值,這代表非蛀食組卷果澀薺可以在更廣泛的溫度條件下發芽,但它需要比蛀食組卷果澀薺更多的發芽時間。發芽速率的線性回歸結果顯示,0～20 ℃為蛀食組卷果澀薺種子發芽的亞適溫范圍,而非蛀食組卷果澀薺種子亞適溫范圍則是0～15 ℃。這個結果則恰好解釋了蛀食組卷果澀薺種子和非蛀食組卷果澀薺種子在20 ℃時發芽率、發芽勢、發芽指數出現顯著差異的原因,即20 ℃溫度已經處于非蛀食組卷果澀薺種子發芽的超適溫范圍,此時種子發芽與溫度呈負相關關系。因此,非蛀食組卷果澀薺發芽受到抑制,各項發芽特征均顯著低于蛀食組;蛀食組則受到溫度促進能夠更快地發芽,更多占據生態位,擁有更強的競爭能力與同時期更多短命植物進行競爭。

種子發芽實驗的結果表明,卷果澀薺種子發芽勢和發芽指數整體變化相同,隨著發芽溫度升高,發芽勢與發芽指數呈先增加后降低的趨勢,蛀食組卷果澀薺在20 ℃下種子的發芽勢和發芽指數最高,此時種子活力和質量等級達到最佳,非蛀食組卷果澀薺則是在15 ℃下最佳,超過15 ℃后,種子發芽勢與發芽指數開始逐步下降。結果與表2預測結果高度吻合(蛀食組最適溫度19.72 ℃,非蛀食組最適溫度15.43 ℃)。兩種類型卷果澀薺種子的最適發芽溫度出現差異,一方面是因為蛀食組卷果澀薺種子由于本身發芽溫度閾值較小,選擇在晚春時期(20 ℃)大量發芽;非蛀食組卷果澀薺廣泛的發芽溫度閾值使其于早春時節(15 ℃)大量發芽,在之后降低自身發芽速率從而達成與蛀食組卷果澀薺種子錯峰發芽的結果。這種結果避免了種子同期發芽造成同生境內生態位過度擁擠導致的種內競爭。Quarles and Roach[35]的研究中也提到,在生境資源有限的條件下,植物會通過降低個體植株生長速率或者增加單株植物的結實量來降低種內競爭的壓力,提高植物獲取資源量,增加植物的適合度。另一方面,蛀食組卷果澀薺種子錯峰推遲發芽可能與自身防御機制有關。油菜筒喙象在3月初就開始交配產卵行為[36]。蛀食組卷果澀薺推遲發芽的行為降低被早期油菜筒喙象產卵蛀食的風險。類似的現象也發生在同為十字花科的黑芥菜(Brassicanigra)上,在遭受油菜粉虱(Pierisbrassicae)產卵侵擾后,黑芥菜加速繁殖投資,使得種子提前成熟,避免了油菜粉虱幼蟲對其花的采食[37]。這種推遲發芽時間躲避植食性動物捕食的逃逸方式也是植物防止自身適合度降低的一種手段。

3.2 干旱脅迫對卷果澀薺種子發芽特性的影響

水分是限制種子發芽和幼苗生長的重要環境因素。本研究結果顯示,在25%的PEG溶液脅迫影響下,蛀食組和非蛀食組兩種類型卷果澀薺種子的發芽均受到不同程度負面影響,但兩種類型卷果澀薺種子的發芽率仍然高于60%,表現出較強的耐旱性。卷果澀薺種子具有較強耐旱性與其母體生長環境長期受到干旱脅迫影響有關。植物母體在環境脅迫下會通過表觀遺傳的途徑將自身應對機制傳遞給后代,使后代在遭受與母體相同脅迫時可以更快速地進行響應,具有更強的抵抗力[38]。同時植物母體受到干擾時間越久會更容易將這種表達傳遞下去,母體效應表達會更明顯[39]。非蛀食組卷果澀薺種子發芽率受到干旱脅迫的影響程度要顯著大于蛀食組卷果澀薺,在6個溫度處理下,僅在5 ℃和30 ℃下發芽率與蛀食組卷果澀薺無顯著差異。本研究認為,油菜筒喙象對卷果澀薺母體植株的蛀食產卵行為增加了后代卷果澀薺種子對環境的抵抗能力。植物遭受植食性昆蟲采食后會改變物理性狀,通過物理防御的方式增強對植食性昆蟲的抵抗力,如表皮硬化會增加植食性動物采食難度,葉面積減小會降低植食性昆蟲的產卵選擇性,使昆蟲繁殖受到影響[40]。同時葉面積減小、韌皮增厚硬化等物理特性的改變,也減少植物體內水分喪失,提高植物的抗旱能力[41]。推測卷果澀薺母體遭受油菜筒喙象的蛀食脅迫后,改變了自身物理性狀,增強對昆蟲防御性能同時,也促使自身抗旱性增強。因此,通過母體效應產生了具有更強抗旱性的種子。

干旱脅迫改變了兩種類型卷果澀薺種子的發芽方式,使卷果澀薺種子陷入休眠,發芽時間大幅推遲,在16 d后才開始陸續發芽。造成兩種類型卷果澀薺種子的發芽指數大幅度降低,種子發芽速率和活力也降低,但干旱脅迫下不同溫度間的發芽指數無顯著差異。說明水分條件是限制卷果澀薺種子發芽的首要因素。

4 結 論

通過對遭受油菜筒喙象蛀食和非蛀食的卷果澀薺產生的種子在不同溫度梯度和干旱脅迫下的發芽特性進行研究,得出以下結論:

1) 發芽溫度對兩種類型卷果澀薺種子發芽率無顯著影響,但發芽溫度過低和過高均會抑制卷果澀薺的發芽速率。油菜筒喙象蛀食縮小了卷果澀薺發芽溫度閾值,但使卷果澀薺擁有更高的亞適溫范圍且加快了種子發芽速率。

2) 干旱脅迫使兩種類型卷果澀薺種子均進入休眠,推遲種子發芽時間,在溫度脅迫和水分脅迫同時干擾卷果澀薺種子發芽時,水分脅迫是影響卷果澀薺種子發芽的首要因素。油菜筒喙象蛀食增強了卷果澀薺種子抗旱性,蛀食組卷果澀薺種子發芽率顯著高于非蛀食組卷果澀薺。